全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 402—407　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　402—407 页
应用分子标记辅助选择培育抗稻白叶枯病光敏核不育系 3418SΞ
罗彦长　王守海　李成荃　王德正　吴　爽　杜士云
(安徽省农业科学院水稻研究所, 安徽合肥 230031)
摘　要　分子标记辅助选择 (M A S)因其对目标基因的快速准确选择为回交育种提供有效工具。本研究以回交转育为基
础, 逐代用分子标记检测导入广谱抗白叶枯病基因 X a21, 在保持光敏核不育系 3418S 原有优良性状和稳定育性的基础
上, 增强其抗白叶枯病的能力。育成抗白叶枯病的籼型光敏核不育系 3418S。其抗性达到了 IRBB 21 的抗性水平, 且保持
了 3418S 的优良经济性状和明显的光敏核不育特性。
关键词　水稻; 光敏核不育系; 白叶枯病; 分子标记辅助选择; 3418S
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Breed ing of the Photo-per iod- sen sit ive GeneticM a le- ster ile L ine‘3418S’Resis-
tan t to Bacter ia l br ight in R ice by M olecular M arker-a ssisted Select ion
LUO Yan2Chang　WAN G Shou2H ai　L I Cheng2Q uan　WAN G D e2Zheng　WU Shuang　DU Sh i2Yun
(R ice R esearch Institu te, A nhu i A cad emy of A g ricu ltu ral S ciences (A A A S ) , H ef ei, A nhu i 230031, Ch ina)
Abstract　M o lecu lar m arker2assisted select ion (M A S) can p rovide a rap id, accurate, and efficien t too l fo r
select ing target genes in back2cro ss breeding. T h is study is to imp rove resistance to bacterial b ligh t (BB) in
pho to2period2sensit ive genet ic m ale2sterile (PGM S) line 3418S of hybrid rice by in troducing X a21 gene w ith
the broad spectrum resistance to BB and using M A S successively in the p rocess of back2cro ss. T he ind ica
PGM S line‘3418S (X a21) ’ w ith BB resistance has been developed. It w as sim ilar in BB resistance to the
dono r IRBB21 (carrying X a21) and m ain tained the good traits and obvious m ale sterility of the accep to r
‘3418S’.
Key words　R ice; Pho to2period2sensit ive genet ic m ale2sterile (PGM S) line; Bacterial b ligh t (BB ) ; M o lecu2
lar m arker2assisted select ion (M A S) ; 3418S
　　3418S 是安徽省农业科学院水稻研究所以
7001S 与 421B 杂交二代与培矮 64S 复交选育成的
中籼型光敏核不育系, 中国水稻研究所人工气候箱
内光温鉴定结果在 1410h 和 1510h, 2411℃以上温
度的光温处理中, 不育度 100% , 在 1215h、2411℃处
理的自交结实率为 39156% , 表现明显的光敏性。该
系柱头紫色, 硕大, 外露率达 87% , 制种异交率高。
由它配组育成的 3418Sö明恢 63、3418Sö山青 11 等
在试验示范中表现不凡。唯抗白叶枯病能力不强, 如
能提高抗性, 应用前景看好。
迄今国内外鉴定和命名的白叶枯病抗性基因有
22 个, 其中已有一些显性抗性基因用于水稻遗传改
良[ 1- 2 ] , 但均沿用常规方法。Khu sh 等从长药野生稻
(O. long istam ina ta ) 中发现并命名为 X a21 基因对
世界范围内绝大多数菌株表现高抗, 是一个具有广
阔应用前景的广谱抗白叶枯病基因[ 3 ]。Rono ld 等用
Khu sh 等培育的近等基因系 IRBB 21 进行分子定
位, 将 X a21 定位于第 11 染色体上, 获得了 3 个与
X a21 基 因 共 分 离 的 R FL P 标 记 ( pTA 248,
pTA 818, R G103) [ 4 ]。本文应用 PCR 标记的引物是
根据这些序列标记位点 (ST S)设计的。
分子标记辅助选择 (M o lecu lar m arker2assisted
select ion,M A S) 是一种高效的育种方法, 它可在任
何生长期进行和不受环境条件的影响, 并且可排除Ξ基金项目: 国家 863 计划项目 (2001AA 21106122 及 2001AA 211171)和安徽省自然科学基金项目 (9901111)。
作者简介: 罗彦长 (19672)男, 安徽无为人, 副研究员, 硕士, 主要从事作物遗传育种研究。
Received (收稿日期) : 2002201207,A ccep ted (接受日期) : 2002205224.

非等位基因相互作用而造成的干扰, 效率高、准确性
强。近年来基因组研究的迅速发展为许多农作物提
供了大量的分子标记和多种多样的检测技术, 使得
M A S 应用于作物遗传改良已成为现实。
本文将报道以回交转育为基础, 逐代用分子标
记检测导入广谱抗白叶枯病基因X a21, 在保持光敏
不育系 3418S 原有优良性状和稳定育性的基础上,
增强其抗白叶枯病能力的研究, 为开展分子标记辅
助育种提供参考。
1　材料和方法
111　水稻材料
11111　 IRBB 21 为携有 X a21 基因以 IR 24 为遗传
背景的近等基因系[ 5 ] , 用作 X a21 基因的供体亲本。
11112　3418S 为安徽省农业科学院水稻研究所选
育的中籼型光敏核不育系, 用作待改良的受体亲本。
112　白叶枯病菌株、接种和鉴定
多菌系接种测定于 2001 年由中国农业科学院作
物育种栽培研究所白叶枯病组承担。采用了 13 个包
括我国 7 个病原型和 6 个菲律宾国际鉴别小种共 13
个代表菌系, 对参试材料进行抗谱和反应型比较。
在水稻分蘖期进行, 接种菌的菌龄 2 天, 接种菌
浓度 109ömL , 采用人工剪叶接种。接种后 2 周或 20
天, 当感病对照品种的病情稳定时, 进行调查。以病
斑面积占叶面积的百分率为抗感反应参数, 各试材
调查 10 株, 每株调查 2～ 3 张叶片[ 6 ]。
每年抗病性接种试验均在安徽省农业科学院水
稻研究所 (合肥)进行。
113　分子标记辅助选择
用 1 个 X a21 基因紧密连锁 (0～ 1cM ) 的 PCR
标记pTA 248, 其引物是根据RA PD 248 的序列设计
的, 上游引物 (PB 7) : 5′2A GA CGC GGA A GG GT G
GT T CCC GGA 23′, 下游引物 (PB 8) : 5′2A GA CGC
GGT AA T CGA AA G A T G AAA 23′[ 7 ]。另 1 个标
记 XA 21 是 X a21 基因序列的一部分, 其引物是根
据W ang 等[ 8 ]发表的 X a21 基因序列设计的, 上游
引物 (F21) : 5′2A TA GCA A CT GA T T GC T T G
G23′, 下游引物 (R 21) : 5′2CGA TCG GTA TAA
CA G CAA AA C23′[ 9 ]。以上二个标记都是共显性
的。用于 PCR 分析的DNA 分离按 Zheng 等的方法
进行[ 10 ] , 反应按W illiam 等方法进行[ 11 ]。
114　育性鉴定方法
同时测量花粉不育度和自交不实率。测定花粉
不育度取 10 个以上不同单株于当天抽出的穗, 每穗
随机取 1 个穗的上、中、下部共 5 朵颖花的花药压
片, 以 1% I- IK 溶液染色, 于 10×10 倍显微镜下观
察 3 个代表性视野, 统计 3 个视野的总花粉粒达
300 粒以上, 10 株总花粉粒 3000 粒以上, 计算典败、
圆败、染败花粉百分比, 三者之和为花粉不育度。自
交不实率鉴定是在不育系开花前套袋 10 株, 每株套
1 袋, 每袋 1 穗, 20 天后逐袋统计每穗总粒数和不实
粒, 计算自交不实率, 以百分比表示。
自 4 月 1 日至 7 月 11 日分期播种每 10 天 1 期,
共播 11 次, 记载抽穗期, 并在抽穗期间每隔 1 日连续
考察花粉不育度和自交不实率。以目前国内广泛利用
的低温敏不育系培矮 64S 和供体 3418S 为对照。
115　回交选择
以 IRBB 21 为抗病供体, 3418S 为轮回亲本, 自
BC1F 1 开始逐代用分子标记辅助选择携有 X a21 基
因的阳性单株, 于可育期间为父本, 以 3418S 为母本
进行回交至BC3F 1, 将BC3F 1 的阳性单株进行自交,
从BC3F 2 根据分子标记选择X a21 基因型纯合个体。
同时对中选单株进行抗性和育性鉴定。最后对育成的
抗白叶枯病的 3418S 进行繁殖和杂交种生产(图 2)。
2　结果与分析
211　亲本及其杂种的抗性
为探明 X a21 在水稻杂种中的抗病潜力, 采用
安徽省农业科学院植物保护研究所提供致病力强的
白叶枯病菌株 X203, 属中国病原Ë 型 (C 3) , 在安徽
省农业科学院水稻研究所病圃中对 3418S、
IRBB 21、 3418SöIRBB 21、 399S、 399SöIRBB 21、
4183、3418Sö4183、4183öIRBB 21 进行接种鉴定, 结
果 表 明 3418S、399S、4183、3418Sö4183 感 病,
IRBB 21、399SöIRBB 21、4183öIRBB 21 抗病。进一步
明确 IRBB 21 (携X a21) 对安徽菌株 X203 的抗性也
是显性抗病基因, 因此可用于我省常规稻和杂交稻
对白叶枯病的抗性改良。
212　M AS 体系的建立
以 3418S, IRBB 21 及 3418SöIRBB 21 杂种 F 1 和
F 2 群体, 用XA 21 及pTA 248 进行检测, 发现两亲本
及杂交种都具有多态性 (图 1) , 而且两个标记与基因
位点都是共分离的。可用于选择X a21 基因的存在。
213　分子标记辅助回交育种
应用上述的M A S, 进行了分子标记辅助选择回
交育种, 育种程序如图 2。在BC 1F 1 群体中, 用标记
XA 21 检测 200 株, 选出 59 个带有 X a21 阳性单株
(图 3) , 用标记 pTA 248 对阳性单株进行验证, 结果
一致 (图 4)。这些阳性单株在剑叶抽出后, 并用白叶
枯病菌株 X03 进行剪叶接种, 均表现抗病, 进一步
证实了上述结果, 即这些植株均获得了抗病基因
304　3 期 罗彦长等: 应用分子标记辅助选择培育抗稻白叶枯病光敏核不育系 3418S

图 1　用 2 个 PCR 标记对 F2 分离群体单株DNA 的扩增带型
M : 分子量标记; RR: 纯合抗病; R r: 杂合抗病; rr: 纯合感病(下同)
F ig. 1　PCR p roducts amp lified from DNA s extracted from the
segregating population of the com bination‘3418SöIRBB21’ w ith
p rim ers fo r XA 21 and pTA 248
M : M o lecu lar w eigh t m arker ( 1kb ladder) ; RR: Homozygous
resistance; R r: H eterozygous resistance, rr: Homozygous sus2
cep tib ility.
X a21 的抗性 (图略)。
由于标记XA 21 所产生的两条带间的大小差异
较 pTA 248 小得多, 需较长时间的电泳才能分开, 因
此在BC 2F 1 和BC 3F 1 及其自交世代主要用 pTA 248
检测, 标记XA 21 作验证。同样方法在BC2F 1 选择带
有 X a21 基因的抗性单株 16 株 (图 5) , 在BC 3F 1 选
择带有 X a21 基因的抗性单株 14 株, BC3F 2 选择带
有X a21 基因的纯合单株 6 个 (图 6)。
214　育性鉴定筛选
1999 年正季重点进行育性鉴定, 对中选的 6 个
BC 3F 3 群体约 600 个单株进行目测不育单株, 再逐
株花粉镜检和套袋自交鉴定其光敏不育性的稳定
性, 将花粉败育率 100% 和套袋自交结实率为 0 的
稳定单株割茬再生。秋季短日照下鉴定其自交可育
度, 择优入选了 7 个单株, 其中一个株系最为突出,
与 3418S 长势一致, 暂定名为 3418S (X a21) , 作进
一步扩繁原种及杂交稻生产。
对 3418S (X a21) 进行分期播种, 结果表明, 改
良型光敏不育系 3418S (X a21) 与供体亲本 3418S
相似, 不育期间花粉不育度和自交不实率均超过
9915% 的育性指标, 稳定不育期在 49 天, 超过 30 天
的不育期指标。可育期间自交结实率可达 52199% ,
也超过自然结实率 30% (表 1)。符合国家规定的光
温不育系的育性指标。拟推荐到人工气候箱中再作
深入鉴定 (至发稿时, 该不育系已通过华中农业大学
人工气候箱鉴定, 并于 2002 年 8 月通过安徽专家技
术鉴定)。
215　改良型不育系 3418S (X a 21)的抗性鉴定
为了测定已导入广抗普基因 X a21 的改良型不
育系 3418S (X a21)对白叶枯病的抗谱, 用 13 个国内
外主要的白叶枯病菌系进行测定。结果表明: 受体光
敏核不育系 3418S 对 13 个菌系除 P5 外均感病, 抗
病供体携X a21 的 IRBB 21 对 13 个菌系均表现抗病
至中抗, 导入 X a21 的稳定材料 3418S (X a21) 在分
蘖期对供试的菌系多数抗病, 少数表现中度感病, 但
也大大增强了对白叶枯病的抗性 (表 2)。已携有
X a21 基因的 3418S (X a21) , 继承了供体 X a21 的广
谱抗性。与两个感病父本配组, 其杂种 F 1 的抗性反
应与 3418S (X a21)抗性基本一致 (表 3)。
　　1996 年正季　　　3418S× IRBB21
↓
1997 年春海南　　　3418S×F1
↓
1997 年正季　　　3418S×BC1F1　 (PCR 分析和接种鉴定选择带有 X a21 基因的抗性单株 59 株
　　　　　　　　　　　 　　 　59 po sit ive p lan ts w ith X a21 gene w ere selected by PCR analysis and inoculation)
1998 年春海南　　3418S×BC2F1　 (PCR 分析和接种鉴定选择带有 X a21 基因的抗性单株 16 株
　　　　　　　　　　　 　　 　16 po sit ive p lan ts w ith X a21 gene w ere selected by PCR analysis and inoculation)
1998 年正季　　　　　BC3F1　　　 (PCR 分析和接种鉴定选择带有 X a21 基因的抗性单株 14 株
　　　　　　　　　　　 ª 　　　14 po sit ive p lan ts w ith X a21 gene w ere selected by PCR analysis and inoculation)
1999 年春海南　　　　BC3F2　　 　 (PCR 分析选择带有X a21 基因的纯合单株 6 株, 育性鉴定
　　　　　　　　　　　 ª 　　　6 po sit ive p lan ts w ith homozygous X a21 gene w ere selected by PCR analysis and　　inocu lation and iden tified fo r fert ility)
1999 年正季　　　　　BC3F3　　　　 (重点进行育性鉴定、抗性鉴定 Fertility and resistance checkup)
　　　　　　　　　　　 ª
　　　　　　　抗白叶枯病 3418S 繁殖及杂交种生产
　　　　　　　3418S (X a21) m ultip lication and its hybrid seed p roduction
图 2　3418S 抗性改良分子标记辅助育种过程
F ig. 2　T he p rocedure of breeding fo r the BB resistance of 3418S by M A S
404 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

图 3　用标记XA 21 的引物进行DNA 扩增筛选含有目标基因X a21 的植株
F ig 3　T he p lan ts w ith target gene X a21 w ere selected by DNA amp lification w ith p rim ers fo r XA 21
图 4　pTA 248 引物扩增验证标记XA 21 筛选的BC1F1 阳性单株。
F ig 4　T he po sit ive individuals of the BC1F1 released from the sam e cro ss w ere confirm ed by DNA amp lification w ith p rim ers fo r pTA 248
图 5　用 pTA 248 的引物对BC2F1 群体单株进行DNA 扩增筛选含有目的基因X a21 的植株
F ig 5　T he po sit ive p lan ts w ith the target gene X a21 w ere selected from BC2F1 population w ith p rim ers fo r pTA 248
图 6　用标记 pTA 248 的引物从BC3F2 中筛选 X a21 基因型纯合植株
F ig 6　T he p lan ts w ith homozygous X a21 gene w ere screened from BC3F2 derived from the cro ss w ith p rim ers fo r pTA 248
表 1　　改良型光敏不育系 3418S(X a21)的育性表现
Table 1　　Fertil ity of improved PGM S 3418S (X a21) (2001, H efei)
不育系
M ale
sterile
line
镜检次数
F requency of
inspection
　
不育期 Sterile stage 可育时段 Fertile stage
花粉败育率 (% )
Po llen
sterility
X±S
自交不实率 (% )
Bagged sp ikelet
sterility
X±S
不育时段
Sterile
period
(m öd) 自交结实率幅度Range of baggedseed setting(% ) 平均自交结实率A verage baggedseed setting (% )X±S 可育时段FertilePeriod(m öd)6SS〗
3418S (X a21) 45 99. 84±0. 24 99. 86±0. 54 7ö15～ 9ö1 4. 39- 52. 99 26. 78±14. 04 9ö3～ 9ö末
3418S (CK1) 45 99. 73±1. 03 99. 94±0191 7ö15～ 8ö30 2. 08- 51. 05 26. 88±18. 68 9ö1～ 9ö末
培矮 64S
Peiai64S (CK2) 45 99. 62±0. 78 99. 97±0187 7ö15～ 9ö3 5. 48- 19. 62 10. 32±8. 06 9ö5～ 9ö末
504　3 期 罗彦长等: 应用分子标记辅助选择培育抗稻白叶枯病光敏核不育系 3418S

216　播种至始穗历期比较
分期播种的生育期表现结果见表 4。改良型
3418S (X a21)与受体亲本相似, 播种至始穗历期基
本一致, 并与温度和日长呈极显著相关 (Α= 0101) ,
完全继承了受体的生育期特性。
表 2　　供试材料对 13 个白叶枯病鉴别小种在分蘖期抗性反应3
Table 2　　Resistan t reaction of the tested mater ia ls to 13
differen tia l races of X oo at tiller ing stage (2001, Beijing, CAA S)
菌系 Strainö品种 (系)
V ariety (line)
3418S IRBB21
3418S (X a21)
(3418SöIRBB21
B3F6 line)
P1 S R M R
P2 M S M R M S
P3 M R M R R
P4 S M R R
P5 R M R R
P6 H S M R M S
C1 S M R M S
C2 S M R M S
C3 S M S M R 3
C4 S R R 3
C5 S M R 22
C6 S M R 22
C7 S R M R 3
　　3 : 在合肥接种。Inoculated in H efei.
R = 抗病, Resistance,M R = 中抗M edium resistance,
M S= 中感M edium Suscep tib le, S= 感病 Suscep tib le
表 3　　改良型光敏核不育系 3418S 株系 3418S (X a21)
配组 F1 对 3 个菌系的抗性反应3
Table 3　　Resistan t reaction of P and F1 der ived from
crosses 3418S (X a21) öP to three Chinese stra in s
(2001. H efei. R ice institu te, AAA S)
品种或组合ö菌株 (系)
V ariety o r Com binationöStrain (Racial Group) KS626 (C2) ZJ173(C4) JS24926(C7)
3418S (X a21) ö明恢 63
3418S (X a21)öM inghui 63 R M R R
明恢 63 M inghui 63 M S S M S
3418S (X a21) ö5129 R M R R
5129 S3 S3 S3
　　3 : 在北京接种。Inoculated in Beijing.
3　讨论
311　分子标记在回交育种中的应用
采用分子标记辅助选择技术结合人工接种抗病
筛选, 通过抗、感品种间 1 次杂交、3 次回交和 1 次
自交, 一年二代, 经 3 至 4 年, 获得了 3418S 抗白叶
枯病品系, 抗性水平达到或接近 IRBB 21, 这是将分
子标记技术与传统的回交育种及人工接种鉴定有机
结合, 在水稻遗传育种中应用的一次尝试, 并获得成
功。华中农业大学陈升以明恢 63 和 6078 两个恢复
系为轮回亲本, 已获得成功。他们率先建立了一套完
整的, 并证明是可行的方法。但在选择过程中群体较
大, 工作繁重, 用的标记多, 耗资多, 技术难度也大,
在我国目前还难以推广应用 (1999, 陈升)。本研究探
索出一种简单易行的方法, 即用 1～ 2 个 PCR 标记
进行检测, 既保证快速准确, 提高选择效率, 又节约
了成本。对一般育种工作者来说, 只需选到目的基因
和优良性状, 无需严格的背景选择来达到同型转育
的标准。
对于一些虽受主效基因控制, 但可能还受一些
背景基因影响的性状, 只要供体亲本本身综合性状
优良, 就没有必要多次回交, 可以根据育种目标而
定, 进行 1～ 2 次回交或不回交。既可节约成本, 提高
育种成效, 又可防止导入的基因丢失。
312　M AS 与基因聚合
将控制同一性状的多个基因聚合在一起, 用常
规杂交育种表型选择的方法很难实现, 且育种过程
较长, 如借助M A S, 可以有效地对多个控制同一性
状的不同基因同时进行选择, 聚合到同一品种中, 使
品种产量、品质或抗性同步得到提高。最成功的例子
是抗病基因的聚合[ 12, 13 ]。笔者也在进行这方面工
作 , 以改良目前生产上广泛应用的粳型光敏不育系
表 4　　不育系播始历期与光温相关分析
Table 4　　Correlation analysis between the duration of seeding to in itia l heading, temperature
and day length in the genetic male ster ile l ines
不育系名称
M S
line
播始历期
D uration from seeding to in it ial heading
最早始穗
T he earliest
heading
(m öd) 最迟始穗T he lastheading(m öd) 幅度Range(d) 差幅M ax2M in(d) 迟播一天始穗推迟天数H eading days lateras seeding latefo r one day 播始历期与温度相关系数Co rrelat ion coefficien tbetw een duration andtemp. ( r) 播始历期与日长相关系数Co rrelat ion coefficien tbetw een duration andday length ( r)
3418S (X a21) 7ö15 9ö10 105～ 71 34 0. 37 - 0183723 3 0. 54133 3
3418S (CK1) 7ö15 9ö9 105～ 70 35 0. 39 - 0181393 3 0. 55303 3
培矮 64S (CK2) 7ö14 9ö11 104～ 72 32 0. 35 - 0190183 3 0. 3506
Peiai 64S
604 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

或恢复系, 目前正在借助M A S, 将X a21 和X a23 基
因[ 14 ]导入这些品种中, 以获得“持久”抗性。
致谢: 分子标记检测在华中农业大学作物遗传改良
国家重点开放实验室完成, 得到张启发院士和陈升
博士的指导和帮助。白叶枯病多菌系抗性鉴定在中
国农业科学院作物育种栽培研究所水稻白叶枯病组
鉴定, 得到章琦研究员的大力支持, 在此一并表示衷
心感谢。
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