全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 365～370 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月 　365～370 页
低磷胁迫对磷不同利用效率玉米叶绿素荧光参数的影响
李绍长1 ,2 　胡昌浩1 , 3 　龚　江2 　董树亭1 　董志新2 , 3 Ξ
(1 山东农业大学农学院 , 山东泰安 271018 ; 2 石河子大学新疆作物高产研究中心 , 新疆石河子 832003)
摘　要 　盆栽试验在高磷 ( + P)和低磷 ( - P) 条件下 ,于四叶期测定了磷高效利用型玉米 KH5 和磷低效利用型玉米齐
201 的老叶 (第 2 叶)和新展开叶的 (第 4 叶)叶绿素荧光诱导动力学参数。结果表明 ,低磷处理使玉米叶片 PSⅡ关闭程度
增加、光能转换和电子传递效率降低 ,过剩激发能增加。基因型间比较 ,磷高效利用型玉米的光能转换和电子传递效率
高于磷低效利用型玉米 ,且受低磷胁迫的影响较小。对低磷处理引起的过剩激发能 ,磷高效利用型玉米主要通过热耗散
途径消耗 ,而磷低效利用型玉米的热耗散作用减弱 ,其他耗能机制加强。叶片含磷量与叶绿素最大光化学效率 ( FvΠFm)
符合 y = 7. 59 ×(0. 09 - e - 59. 46x)指数函数关系 ,含磷量 0. 1 mg·g - 1 FW是影响 FvΠFm 的阈值。
关键词 　玉米 ;磷效率 ;基因型 ;低磷胁迫 ;叶绿素荧光
中图分类号 : S513
Effects of Low Phosphorus Stress on the Chlorophyll Fluorescence of Different Phos2
phorus Use Efficient Maize ( Zea mays L. )
LI Shao2Chang1 ,2 , HU Chang2Hao1 , 3 ,GONGJiang2 , DONG Shu2Ting1 , DONG Zhi2Xin2
(1 College of Agronomy , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong ; 2 Research Center of Crop High2yield of Xinjiang , Shihezi University , Shi2
hezi 832003 , Xinjiang , China)
Abstract 　Chlorophyll fluorescence of old (2nd) and newly expanded (4th) leaf of KH5 and Q201 , which belong to high
phosphate use efficiency (PE) and low PE genotype maize inbred lines respectively , grown at high ( + P) and low ( - P)
phosphorus conditions , were determined at 4th leaf expanded stage. The results showed that low phosphorus stress caused
the increase in close degree of PSⅡreaction center , decrease in efficiency of light energy transformation and electron trans2
portation , and increase in excessive excited energy. With compared to low PE genotype maize (Q201) , the efficiency of
light energy transformation and electron transportation was higher in high PE one ( KH5) , and less affected by low P stress.
For the dissipation of excessive excited energy , thermal energy dissipation through antenna pigments were enhanced in high
PE genotype maize ( KH5) , whereas in low PE ones(Q201) thermal energy dissipation was weakened , and other ways of
energy dissipation were enhanced. The relationship between leave P content and FvΠFm fits a exponential curve ( y = 7. 59
×(0. 09 - e - 59. 46 x ) ) significantly , and 0. 1 mg·g - 1 FW was the threshold for leaves P content affecting FvΠFm , FvΠFm
would be decreased dramatically when leave P content below this threshold.
Key words 　Maize ( Zea mays L. ) ; Phosphate efficiency ; Genotype ; Low phosphorus stress ; Chlorophyll fluorescence
　　磷在光合同化力形成和 Calvin 循环中起着极为
重要的作用。低磷胁迫使叶肉细胞磷浓度降低 ,光
合磷酸化水平下降 ,ATP 合成减少 ,Calvin 循环效率
下降 ,光合速率降低[1～3 ] ,NADP+ 和 NADPH 再生循
环受阻[1 ,2 ,4 ] 。由于 NADP+ 是光合电子传递链 PS Ⅰ
端的最终电子受体 ,其供应量不足 ,会引起 PS Ⅱ功
能下调 ,表现为 PS Ⅱ光化学效率和量子产量降低 ,
非光化学猝灭系数升高[1 ] 。在低磷胁迫下 ,作物的
不同基因型间在磷的吸收和利用方面存在较大差
异[5 ] ,但在光能的转化、传递和利用方面的差异如
何 ,目前报道较少。本文以笔者筛选的磷高效利用
型和磷低效利用型玉米为材料 ,测定在不同施磷水
平下叶片的叶绿素荧光参数 ,以了解低磷胁迫下不
同磷利用效率玉米在光能转化和利用上的差异 ,进
一步了解玉米磷高效的机理。Ξ基金项目 :山东省良种产业化资助项目 (30025) 。
作者简介 :李绍长 ,男 ,农学博士 ,主要从事作物栽培生理研究。3 通讯作者 :胡昌浩。
Received(收稿日期) :2002212209 , Accepted(接受日期) :200326225.

1 　材料与方法
温室内盆栽试验 , 自然光照 , 最大光强 900
μmol·m - 2·s - 1 ,室温 16～30 ℃。设高磷 ( + P ,施磷肥
和氮肥)和低磷 ( - P ,施氮肥 ,不施磷肥) 2 个处理 ,
其肥力见表 1。
供试材料为玉米磷高效利用型自交系 KH5 和
磷低效利用型自交系齐 201。于 4 叶龄期每个自交
系每个处理选生长整齐一致的 3 株 ,测定第 2 叶 (以
下称“老叶”) 和第 4 叶 (以下称“新叶”) 的叶绿素 a
(chl a)荧光参数。测定结束后取叶片以按钒钼黄法
测鲜叶含磷量。
叶绿素 a 荧光参数测定使用 OS52FL 调制式叶
绿素荧光仪 (美国 Opti2Science 公司产) ,用动力学模
式 ( Kinetic Mode)测定充分暗适应 (40 min) 后叶片的
荧光诱导动力学参数 :暗适应后的初始荧光 ( Fo ) 、
最大荧光 ( Fm)和可变荧光 ( Fv) ,光适应后的最小荧
光 ( F′o ) 、最大荧光 ( F′m) 、稳态荧光 ( F′) 和可变荧光
( F′v ) ,计算 PS Ⅱ最大光化学效率 ( FvΠFm ) 、电子传
递效率 ( ETR) 、PS Ⅱ光量子产量 ΦPSⅡ ( ( F′m - F′)Π
F′m) 、光化学猝灭系数 qP ( ( F′m - F′)Π( F′m - F′o ) ) 、
非光化学猝灭系数 NPQ ( FmΠF′m - 1) 、并参考关义新
等[6 ]的方法计算吸收光能通过 PS Ⅱ天线色素散失
的部分 D(1 - F′v ΠF′m ) 、吸收光能中不能进入光化学
过程亦不能通过天线色素散失的部分 E( F′vΠF′m ×
(1 - qP ) , PS Ⅱ的关闭程度 PP (1 - qP ) 。测定条件
为 :作用光 (actinic light) 强度为 200μmol·m - 2 ·s - 1 ,
饱和光 (saturate light) 强度为 12 000μmol·m - 2 ·s - 1 ,
环境温度为 (20 ±2) ℃。
表 1 盆栽试验土壤养分含量
Table 1 Nutrient content of pot culture experiment soil
处　理
Treatment
全氮
Total N ( %)
碱解氮
Alkali extractable N (μg·g - 1)
全磷
Total P( %)
速效磷
Available P (μg·g - 1)
- P 01043 43132 01086 2176
+ P 01042 50122 0111 88101
2 　结果与分析
211 　低磷处理对磷不同利用效率玉米暗适应的老
叶叶绿素 a 荧光参数的影响
　　低磷处理使暗适应老叶的初始荧光 Fo 升高
(表 2) 。Fo 升高据认为与 PS Ⅱ反应中心的 D1 蛋白
的失活或Π和降解有关[7 ,8 ] 。低磷处理的齐 201 老叶
的 Fo 上升幅度高于 KH5 (表 2) ,表明其受光抑制程
度更严重。
最大荧光 Fm 和可变荧光 Fv 的大小反映了通
过 PS Ⅱ的电子传递情况 , FvΠFo 和 FvΠFm 常用于度
量 PS Ⅱ的潜在活性和最大光化学效率 (或称原初光
能转换效率) [9 ] 。低磷处理下两基因型的 Fm 、Fv 、
FvΠFo 和 FvΠFm 下降 (表 2) ,表明低磷胁迫下 PS Ⅱ
的潜在活性和原初光能转换效率减弱。同一处理下
KH5 的 Fm 、Fv 、FvΠFo 和 FvΠFm 均高于齐 201 ,且低
磷处理下这 4 个指标的下降幅度均小于齐 201 (表
2) ,表明 KH5 老叶的光能转换效率和电子传递效率
要高于齐 201 ,且受低磷胁迫的影响较小。
表 2 低磷处理对磷不同利用效率玉米暗适应老叶的叶绿素 a 荧光参数的影响
Table 2 The effect of - P on Chl a fluorescence of old leaf of different genotype maize after dark adaptation
基因型
Genotype
处　理
Treatment
Fo Fm Fv FvΠFo FvΠFm
KH5
- P 210182 a 477135 b 266153 c 1129 c 0155 b
+ P 170156 b 522111 a 351156 a 2114 a 0168 a
- PΠ+ P 1124 0191 0176 016 0181
齐 201
Q201
- P 204113 a 256175 d 52163 d 0126 d 0121 c
+ P 149189 c 444139 c 294150 b 2100 b 0166 a
- PΠ+ P 1136 0158 0118 0113 0131
　　注 :表中各列数据后小写字母不同表示其差异在 5 %水平上显著 ,下同。
Notes :Different small letters following the value in the columns represent 5 % significant1 The same as below1
663 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

212 　低磷处理对磷不同利用效率玉米暗适应的新
叶叶绿素 a 参数的影响
　　两基因型暗适应的新叶的叶绿素 a 参数在不同
施磷水平间的变化趋势与老叶相同 ,只是变幅较老
叶的小 (表 3) ,说明新叶受低磷胁迫的影响较小。
同时 ,KH5 新叶的 Fm 、Fv 、FvΠFo 和 FvΠFm 高于齐
201 ,且下降幅度低于后者 ,表明 KH5 新叶的光能转
换效率和电子传递效率也高于齐 201 ,而且受低磷
胁迫的影响较小。
表 3 低磷处理对磷不同利用效率玉米暗适应新叶的叶绿素 a 荧光参数的影响
Table 3 The effect of - P on Chl a fluorescence of newly expanded leaf of different genotype maize after dark adaptation
基因型
Genotype
处理
Treatment
Fo Fm Fv FvΠFo FvΠFm
KH5
- P 194153 a 453194 c 259141 c 1135 c 0156 b
+ P 186154 b 516162 a 330108 a 1180 a 0164 a
- PΠ+ P 1104 0188 0179 0175 0188
齐 201
Q201
- P 193178 a 311183 d 145194 d 0185 d 0143 c
+ P 165189 c 485100 b 291122 b 1151 b 0160 a
- PΠ+ P 1117 0164 0150 0157 0172
213 　玉米叶片磷含量及其与 FvΠFm 的关系
对叶片磷含量的测定结果显示 ,低磷处理使叶
片磷含量下降 ,其中老叶下降了 50 %以上 ,齐 201 新
叶也下降了 34 % ,但 KH5 新叶的磷含量未受影响
(表 4) 。
经分析 ,叶片磷含量与 FvΠFm 的关系高度符合
y = a ( b - ecx )指数函数关系 (图 1) 。表现为叶片磷
含量高于 011 mg·g - 1 FW 时 , FvΠFm 将逐渐趋于稳
定 ,而磷含量低于 011 mg·g - 1 FW 时 , FvΠFm 将随磷
含量减少而迅速降低。即为保证叶绿素行使正常的
光能吸收和转化功能 ,叶片中的磷必须维持在某一
阈值 ,在本试验中为 011 mg·g - 1 FW左右。过高的叶
片磷含量并不会提高叶片的光化学效率。
表 4 低磷处理对磷不同利用效率玉米叶片磷含量的影响
Table 4 The effect of - P on P contents in different PE maize inbred lines
基因型
Genotype
处理
Treatment
总磷含量 Total P contents (mg·g - 1FW)
老叶 (第 2 叶)
Old leaf (2nd leaf)
新叶 (第 4 叶)
Newly expanded leaf (4th leaf)
KH5
- P 01078 01102
+ P 01183 01101
- PΠ+ P 0142 1101
齐 201
Q201
- P 01048 01060
+ P 01100 01091
- PΠ+ P 0148 0166
图 1 玉米暗适应叶片 FvΠFm 与叶片磷含量的关系
Fig11 The relationship of FvΠFm of
dark2adapted maize leaf and its P content 214 　低磷处理对磷不同利用效率玉米老叶的叶绿素 a 荧光诱导动力学参数的影响　　低磷处理使玉米老叶电子传递速率 ETR、光量子产量ΦPSⅡ和光化学猝灭系数 qP 降低 (图 2) ,其中KH5 降低的幅度小于齐 201 ;同一供磷水平下 , KH5老叶的 ETR 和ΦPSⅡ高于齐 201 的老叶 ,表明 KH5 老叶的光能转换和电子传递效率高于齐 201 的老叶 ,且受低磷胁迫的影响较小。qP 与 PS Ⅱ的光化学反应有关 ,反映了 PS Ⅱ原初电子受体QA 的氧化还原状态。低磷处理下 qP 降低说明 QA 重新氧化能力减弱 ,低磷胁迫伤害了 PS
763　4 期 李绍长等 :低磷胁迫对磷不同利用效率玉米叶绿素荧光参数的影响 　　　

Ⅱ受体侧电子传递。KH5 老叶的非光化学猝灭系数
NPQ 升高 ,表明其通过非辐射能量耗散途径散失
图 2 低磷处理对玉米自交系 KH5( 磷高效利用型)和齐 201
(磷低效利用型)老叶 ETR、ΦPSⅡ、q P 及 NPQ的影响
Fig12 Effects of - P on the ETR,ΦPSⅡ, q P and NPQ of
old leaf of maize breed lines KH5( high PE) and Q201( low PE)
过剩激发能的作用加强 (图 22D) ;齐 201 老叶的 NPQ
并不像 KH5 那样升高 ,而是下降了 ,表明其通过非
辐射能量耗散途径散失过剩激发能的作用减弱。
表 5 中ΦPSⅡ (光量子产量) 反映了叶绿体吸收
的光能中进入 PS Ⅱ光化学过程的部分 , PP 反应了
PS Ⅱ的关闭程度 ,D 表示吸收光能通过 PS Ⅱ天线色
素热耗散的部分 , E 表示激发光能不能进入光化学
过程亦不能通过天线色素散失 ,而通过其他途径 (如
活性氧及其清除系统等) 散失的部分[6 ] 。同一供磷
水平下两基因型相比较 , KH5 老叶的 PS Ⅱ关闭程度
较小 ,进入 PS Ⅱ光化学过程的光能较多 ,通过天线
色素耗散的过剩光能较少 (表 5) 。低磷处理使玉米
老叶 PS Ⅱ的关闭程度显著加大 ,进入 PS Ⅱ光化学过
程的激发能显著减少 ,而通过 PS Ⅱ天线色素或其他
途径耗散的激发能增加。其中 , KH5 通过天线色素
和其他途径的耗散作用都略有加强 ,齐 201 通过
PS Ⅱ天线色素耗散的光能变化不大 ,而其他途径的
耗散作用显著加强。
表 5 低磷处理对磷不同利用效率玉米老叶叶绿素 a 荧光动力学参数的影响
Table 5 The effect of - P on Chl a fluorescence induction kinetic parameters of old leaf of different genotype maize
基因型
Genotype
处理
Treatment
ΦPSⅡ E D PP
KH5
- P 0109 b 0129 a 0162 b 0177 a
+ P 0115 a 0129 a 0157 c 0166 c
- PΠ+ P 0159 1102 1109 1116
齐 201
Q201
- P 0106 c 0130 a 0165 a 0183 a
+ P 0112 a 0120 a 0168 a 0164 c
- PΠ+ P 0149 1145 0195 1129
215 　低磷处理对不同基因型玉米新叶叶绿素 a 荧
光诱导动力学参数的影响
　　不同供磷处理下玉米新叶的叶绿素 a 荧光动力
学参数的变化趋势与老叶的趋势相同 ,即低磷处理
使 ETR、ΦPSⅡ和 qP 降低 (图 3) ,且同一供磷水平下 ,
KH5 新叶的 ETR、ΦPSⅡ和 qP 略高于齐 201 新叶。表
明 KH5 新叶的光能转换和电子传递效率也高于齐
201 新叶 ,且受低磷胁迫的影响较小。
低磷处理下 ,两基因型新叶的 NPQ 变化趋势也
与老叶的趋势一样 (图 3D) ,即低磷胁迫下 KH5 通过
热耗散途径消耗过剩光能的作用得以加强 ,而齐
201 可能通过一些非热耗散的途径散失过剩激
发能。　　　
低磷处理使 KH5 和齐 201 新叶的 PS Ⅱ关闭程
度显著增加 (40 %～38 %) (表 6) ,进入 PS Ⅱ光化学
过程的光能显著减少 (40 %～45 %) ,通过其他途径
图 3 低磷处理对 KH5( 磷高效利用型)和齐 201(磷低效利用型)
新叶 ETR、ΦPSⅡ、qP 及 NPQ的影响
Fig13 Effects of - P on the ETR,ΦPSⅡ, qP and
NPQ of newly expanded leaf of maize breed lines
KH5( high PE) and Q201( low PE)
863 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

耗散过剩的光能显著增加 (41 %～28 %) ,通过天线
色素散失过剩光能的量几乎不受低磷的影响 ,表明
通过天线色素的热耗散消耗过剩激发能可能是PS Ⅱ
反应中心一种比较稳定的保护机制 ,受低磷条件影
响较小 ;低磷胁迫下其他途径的耗散作用显著加强 ,
以散失因低磷而增加的过剩光量。在同一供磷水平
下 ,KH5 新叶的 ΦPSⅡ、E、D 和 PP 与齐 201 的相同 ,
且低磷处理下的变幅相近 ,无基因型差异。值得一
提的是 ,同一处理下老叶的 ΦPSⅡ低于新叶 , E 和 PP
高于新叶 ,而 D 相近 (表 5 ,表 6) ,表明在同一处理
下 ,老叶 PS Ⅱ的关闭程度更大 ,用于光化学反应的
激发能更少 ,较多的过剩光能被其他耗散途径散失 ,
这可能与叶片衰老有关。
表 6 低磷处理对磷不同利用效率玉米新叶叶绿素 a 荧光诱导动力学参数的影响
Table 6 The effect of - P on Chl a fluorescence induction kinetic parameters of newly expanded leaf of different genotype maize
基因型
Genotype
处理
Treatment
ΦPSⅡ E D PP
KH5
- P 0111 b 0125 a 0164 a 0168 a
+ P 0119 a 0118 b 0164 a 0149 b
- PΠ+ P 0160　 1141　 1100　 1140　
齐 201
Q201
- P 0110 b 0124 a 0166 a 0171 a
+ P 0118 a 0119 b 0164 a 0151 b
- PΠ+ P 0155　 1128　 1104　 1138　
3 　结论与讨论
植物磷素状况影响叶绿体的光能转换和利
用[1 ] 。试验对不同供磷处理的玉米暗适应叶片叶绿
素 a 荧光参数测定结果表明 ,低磷处理使玉米叶片
Fm 、Fv 和 FvΠFm 下降 ,表明 PS Ⅱ的光能转换和电子
传递效率降低。叶片磷含量与 FvΠFm 符合 y =
7159 ×(0109 - e - 59146 x ) 指数函数关系 ,011 mg·g - 1
FW是磷含量影响 FvΠFm 的阈值 ,磷含量低于 011
mg·g - 1 FW , FvΠFm 将迅速下降 ,而高于这个阈值 ,
FvΠFm 将趋于稳定。低磷处理使玉米叶绿素 a 荧光
诱导动力学参数 qP 、ΦPSⅡ以及 ETR 下降。不同基因
型比较 ,磷高效利用型玉米 KH5 光能转换和电子传
递效率高于磷低效利用型齐 201 ,且受低磷胁迫的
影响较小。　　
低磷胁迫下 ,植物碳同化效率下降[2 ,3 ] ,光合机
构 PS Ⅱ反应中心很容易发生激发光能过剩。试验
表明 ,低磷处理使玉米叶片 PS Ⅱ过度还原 ,PS Ⅱ关
闭程度显著增加 ,激发光能通过 PS Ⅱ进入光化学过
程的量显著减少 ,光能转换和电子传递效率降低 ,过
剩激发能增加。植物在长期的进化过程中 ,形成了
多种耗能机制 ,以避免过剩光能对光合机构的破坏 ,
其中热耗散被认为是一种最灵活有效的手段[10 ] 。
热耗散的耗能机制可能有跨类囊体膜质子梯度、叶
黄素循环、PS Ⅱ反应中心的可逆失活、LHC Ⅱ磷酸化
引起的状态转换、围绕 PS Ⅱ的循环电子流以及 PS Ⅱ
内部电荷的重新聚合等等[8 ,10～12 ] 。其中依赖叶黄素
循环的热耗散被认为是保护光合机构免受过剩激发
能破坏的主要途径。试验观察到低磷处理使暗适应
叶片的 Fo 升高、Fm 下降 ,这两个指标的这种变化
据认为与 PS Ⅱ反应中心 D1 蛋白失活或Π和降解有
关[7 ,8 ] ,而 D1 蛋白的可逆失活可起到耗散过剩光能
的作用[8 ,13 ] 。
在逆境条件下 ,除热耗散外 ,植物体还可通过光
呼吸、Mehler 反应、循环电子传递、类囊体膜垛叠、活
性氧清除系统等机制耗散过剩光能 ,保护光合机构
免受破坏[10 ,11 ,14 ,15 ] 。试验表明在低磷胁迫下 ,玉米
不同基因型对过剩光能的耗散存在较大差异 ,其中
磷高效利用型玉米 KH5 通过热耗散途径的耗能作
用加强 ;而磷低效利用型玉米齐 201 该作用减弱 ,非
热耗散的耗能机制 (如光呼吸、Mehler 反应、循环电
子传递、活性氧及其清除系统等) 加强。Gao 等[16 ]曾
报道缺磷烟草叶片的光呼吸增强 ,其可能的机理是
光呼吸的乙醇酸循环可促进磷的周转 ,缓解磷不足
对光合作用的限制。我们的试验虽未对低磷胁迫下
玉米叶片的光呼吸作用进行测定 ,但对叶绿素荧光
诱导动力学参数的分析显示 ,低磷胁迫下 ,除了天线
色素的耗散作用外 ,玉米叶片的其他耗能途径得到
不同程度的加强 ,这些耗能途径可能包括活性氧及
其清除系统等。因为我们观测到低磷处理的玉米叶
片超氧化物歧化酶 ( SOD) 、抗坏血酸过氧化物酶
(AsA2POD)活性升高 ,MDA 含量增加 (资料将另文报
963　4 期 李绍长等 :低磷胁迫对磷不同利用效率玉米叶绿素荧光参数的影响 　　　

道) ,表明低磷胁迫下叶片通过活性氧清除系统对过
剩光能耗散作用的加强 ,并且活性氧造成了膜系统
的伤害。
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