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第 29 卷 第 1 期 作 物 学 报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月 82～ 86 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 82～ 86 Jan. , 2003
氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响Ξ
康国章1, 2 王永华1, 3 郭天财1 朱云集1
(1河南农业大学国家小麦工程技术研究中心, 河南 郑州 450002; 2 中国科学院华南植物研究所, 广东 广州 510650)
摘 要 在施纯氮总量 270. 0 kg. hm - 2条件下, 研究了不同氮素运筹对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响。
结果表明, 适当推迟追氮时期与加大追氮比例, 可提高旗叶R uBPcase 活性与 Pn 速率; 以拔节期追氮基追比 5∶5 处理
产量构成三因素较协调, 产量最高; 孕穗期追氮基追比 5∶5 与 7∶3 二处理因千粒重与穗粒数明显增加, 返青期追氮
基追比 3∶7 处理因穗数较多, 增产效果均较为显著。
关键词 超高产小麦; 氮素运筹; 光合特性; 产量
中图分类号: S512 文献标识码: A
Effects of N itrogen Appl ica tion on Photosyn thetic Character ist ics and Y ield of
Super-h igh-y ield ing W hea t in The La te Grow ing and D evelop ing Per iod
KAN G Guo2Zhang1, 2 W AN G Yong2H ua1 GUO T ian2Cai1 ZHU Yun2J i1
(1 N ationa l E ng ineering R esearch Cen ter f or W hea t, H enan A g ricu ltu ra l U niversity , Z heng z hou 450002; 2 S ou th Ch ina Institu te of B otany , the
Ch inese A cad emy of S ciences, Guang Z hou 510650, Ch ina)
Abstract Effects of d ifferen t n it rogen app lica t ion on pho to syn thet ic characterist ics and yield of Super2
H igh2Y ield ing w heat w ere stud ied under the condit ion s of to ta l n it rogen app lica t ion 270 kg. hm - 2. T he re2
su lts ind ica ted tha t su itab ly po stpon ing n it rogen app lica t ion stages and im p roving the p ropo rt ion s of n it ro2
gen app lica t ion increased R uBPcase act ivity and Pn ra tes of the w heat f lag leaves in w heit g row ing and de2
velop ing period. 5∶5 p ropo rt ion s of n it rogen app lica t ion a t sow ing and jo in t ing stage (A 2B 2) had reason2
ab le yield ing com ponen ts tha t resu lted in the h ighest yields. Becau se 5∶5 and 7∶3 p ropo rt ion s of n it rogen
app lica t ion a t sow ing and boo t ing stage sign if ican t ly ra ised the 10002kernel w eigh t and kernel num ber per
ear, 3∶7 p ropo rt ion s of n it rogen app lica t ion a t sow ing and retu rn ing green stage had m o re ear fo rm at ion
num bers, they a ll had a bet ter effect of increasing yield.
Key words Super2h igh2yield ing w heat; N it rogen app lica t ion; Pho to syn thet ic characterist ic; Y ield
氮素是植物体内蛋白质、核酸、叶绿素和一些
激素等的重要组成部分, 是限制植物生长和产量形
成的首要因素[ 1 ]。因此, 氮素合理运筹是进一步提
高小麦产量的重要技术措施之一。研究表明, 追施
氮肥可以提高植株叶片叶绿素含量, 改善光合性
能, 并延长绿叶功能期, 增加光合产物的积累, 从
而提高小麦产量[ 2～ 4 ]。在氮肥运筹上, 一些研究者
认为, 基施纯氮应占总施氮量的 70%～ 80% [ 5 ]; 而
大多数研究者主张在超高产栽培中, 应采取“氮肥
后移”的运筹措施, 并加大追氮比例[ 3, 6～ 9 ] , 但在追
氮时期与追氮比例上, 人们还未取得共识。为此,
本研究设置了氮肥不同追施时期与不同基追比例二
因素试验, 旨在探讨超高产小麦氮肥运筹技术及其
效应, 以期为大面积实现小麦超高产提供理论依据
及配套技术措施。
1 材料与方法
1. 1 试验基础与设计
试验于 1998～ 2000 年在河南农业大学科教示
范园区进行, 前茬为大豆, 土壤中有机质含量为Ξ 基金项目: 国家重点基础研究发展规划 (G2000077900)资助项目。
作者简介: 康国章 (19712) , 男, 河南伊川人, 中国科学院华南植物研究所在读博士。 3 通讯作者。 A utho r fo r co rrespondence.
Received on (收稿日期) : 2001212221, A ccep ted on (接受日期) : 2002203223
1. 25% , 全氮 0. 99 g. kg- 1, 速效磷 29. 1 m g. kg- 1,
速效钾 120 m g. kg- 1。全生育期施纯氮为 270. 0
kg. hm - 2, P 2O 5138. 0 kg. hm - 2, K2O 165. 0 kg.
hm - 2, 优质干鸡粪 1875. 0 kg. hm - 2, 磷、钾肥与鸡
粪全部基施, 氮肥分基追两次施入。设氮肥不同追
施时期 (A ) 与不同基追比例 (B ) 二因素试验。A 1、
A 2、A 3 分别表示于返青期 (二棱期)、拔节期 (雌雄
蕊分化期)、孕穗期 (四分体期) 追氮; B 1、B 2、B 3 分
别表示氮肥基追比例为 7∶3、5∶5、3∶7 三种水
平; 以氮肥全部底施 (10∶0) 作对照 (CK)。小区面
积为 (8 m ×2. 9 m ) , 宽窄行种植, 行距配置为 30
cm + 17 cm。供试品种为豫麦 49, 于 10 月 10 日播
种, 基本苗为 180 万. hm - 2。试验随机区组排列,
重复 3 次。田间管理按超高产攻关田进行。
1. 2 测定项目与方法
R uBPcase 活性: 自旗叶全展开始, 每隔 10d
测定一次。每次测定时, 各处理选取生长一致的旗
叶, 取中间部分, 剪碎混匀, 酶液制备及活性测定
采用徐增富的14C 同位素方法[ 10 ]。液体闪烁计记数
仪上读取 dm p 值, 然后换算成酶活性。
旗叶光合速率 (Pn) : 旗叶刚露出时, 在各处理
内, 选取生长一致的旗叶 5 片, 挂牌标记。自旗叶
全展开始, 每隔 10d, 用美国 C ID 公司生产的
C I2301PS便携式光合测定仪测定旗叶的 Pn。以 5
片旗叶 Pn 的平均值为该处理的 Pn 值。
产量与考种: 成熟时各处理实割计产, 每处理
取 10 株常规法考种分析。
2 结果与分析
2. 1 氮素运筹对超高产小麦旗叶 RuBPca se 活性
的影响
R uBPcase 是C 3 植物光合作用的关键酶, 其活
性强弱直接影响暗反应中CO 2 的同化速率。测定结
果表明 (图 1) , 超高产小麦旗叶一生中, 叶片内
R uBPcase 活性的变化呈单峰曲线, 于旗叶展开第
10d 达到高峰, 而后迅速下降, 全展 20d 后下降又
趋于平缓。不同氮素处理影响旗叶R uBPcase 活性,
在旗叶全展后的 0～ 20d 内, 除A 3B 3 外, 其余各处
理与 CK 差异不大; 但在旗叶展开后 30～ 50d, 除
A 2B 3 的R uBPcase 活性稍低于CK 外, 其余各处理
均高于CK, 而且, 随着追氮时期后移、追氮比例增
大, 旗叶 R uBPcase 活性愈强, 表明超高产小麦在
等氮量条件下, 减少基氮用量, 加大小麦生育期间
的追氮比例及推迟追氮时期, 有利于延缓小麦生长
后期R uBPcase 活性的下降速率, 增强其同化能力。
从图 1 还可以看出, A 3B 3 处理因底氮用量少, 孕穗
期追氮量大, 营养生长旺盛抑制了旗叶展开初期
R uBPcase 活性, 但延缓了生长后期旗叶酶活性的
下降, 使R uBPcase 活性维持在较高水平。A 2B 3 处
理在旗叶展开中后期 R uBPcase 活性下降幅度过
快, 其原因可能是拔节期追氮过多, 群体过大, 影
响旗叶生长所致。
2. 2 氮素运筹对超高产小麦旗叶净光合速率 (Pn )
的影响
超高产小麦旗叶展开后 Pn 的变化动态如图 2
所示, 其变化趋势与旗叶 R uBPcase 活性变化趋势
大致相同, 均于旗叶展开后 10d 达最大值; 10～
30d 内, 除A 2B 3 处理 Pn 下降迅速外, 其余各处理
虽有不同程度的下降, 但仍维持在较高的水平;
30d 后迅速下降, 且处理间下降幅度差异较大。进
一步分析氮素不同基追比例对 Pn 的效应可以看
出, 返青期追氮 (A 1) , Pn 随追氮比例加大而增高,
但在拔节期 (A 2) 和孕穗期追氮 (A 3) , 基追比5∶5
(B 2) 与 7∶3 (B 1 ) 两追氮水平 Pn 能维持在较高水
平, 而基追比 3∶7 (B 3) 处理的 Pn 却较低, 表明中
后期追氮量过多易对旗叶 Pn 造成不利影响。从不
同追氮时期对 Pn 的影响来看, 除A 2B 3 和A 3B 3 两
处理外, 总的变化趋势为孕穗期 (A 3) > 拔节期 (A 2)
> 返青期 (A 1) > 底氮全施 (CK)。A 2B 3 处理的旗叶
Pn 达到高峰后, 下降较快, 与其叶片衰老较快有
关; A 3B 3 处理的 Pn 在旗叶展开后 30～ 50d 一直维
持在较高水平, 可能是孕穗期追氮较多, 后期生长
较旺盛所致。
2. 3 氮素运筹对超高产小麦籽粒产量与产量结构
的影响
小区实割测产表明, CK 产量最低, A 2B 2 产量
最高, 达超高产水平, A 3B 2、A 3B 1 和A 1B 3 三处理
接近于超高产水平 (表 1)。差异显著性检验结果表
明, A 2B 2 与A 3B 2、A 3B 1、A 1B 3 三处理之间差异显
著, 与其余处理之间差异达极显著水平; A 3B 2、
A 3B 1、A 1B 3 三处理与其它处理的产量分别达极显
著或显著水平。
从产量构成来看, 拔节期与返青期追氮有提高
分蘖成穗作用, 并且随着追氮比例的增大, 这种效
果愈加明显。A 2B 3、A 2B 2 和A 1B 3 公顷穗数较高,
分别比CK 增加了 11. 7%、7. 0% 和 6. 1%。孕穗期
381 期 康国章等: 氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响
48 作 物 学 报 29 卷
表 1 氮素运筹对超高产小麦产量与产量结构的影响
Table 1 Effect of n itrogen appl ication on y ield and its
structures of super-high-y ielding wheat
处理
T reatm ent
穗数
Ears per.
(×104·hm - 2)
穗粒数 (粒)
Kernels per
ear (Kernels)
千粒重
10002kernel
w eigh t (g)
产量
Grain yield
(kg·hm - 2)
CK 667. 1 cB 32. 3 cB 37. 7 cB 7277. 0 dC
A 1B 1 678. 2 bcAB 32. 9 cB 38. 2 bcAB 7572. 3 cdBC
A 1B 2 689. 4 bA 34. 6 cAB 38. 6 bcAB 7828. 7 cB
A 1B 3 708. 2 bA 35. 7 bA 38. 5 bcAB 8514. 9 bAB
A 2B 1 694. 5 bA 34. 8 cAB 38. 2 bcAB 7848. 4 cB
A 2B 2 714. 0 abA 35. 9 bA 39. 2 bA 9225. 0 aA
A 2B 3 745. 3 aA 34. 3 cAB 36. 9 cC 7743. 6 cB
A 3B 1 688. 0 bA 35. 8 bA 40. 3 abA 8580. 3 bAB
A 3B 2 651. 0 cB 36. 6 aA 41. 8 aA 8760. 0 bA
A 3B 3 634. 2 cdB 37. 3 aA 37. 6 cB 7523. 0 cdBC
注: 均值后字母不同表示差异显著, 小写与大写字母分别表示 5% 和 1%
的显著水平。
N o te: M eans w ith sign ifican tly difference are fo llow ed by differen t let2
ters, sm all and large letters indicate the differen t at 5% and 1%
levels respectively.
追肥对成穗数影响较小, 与CK 相比, A 3B 1 仅增加
了 3. 13% , 而A 3B 3、A 3B 2 的公顷穗数则分别减少
了 4. 9% 和 2. 4%。各处理穗粒数随追氮时期后移
与追氮比例加大呈增加趋势。A 3B 3、A 3B 2、A 2B 2、
A 3B 1、A 1B 3 5 处理穗粒数较高, 与 CK 差异达显著
或极显著水平, 其它处理与 CK 之间差别不大。孕
穗期追氮处理穗粒数比 CK 增加 3. 5～ 5. 0 粒, 效
果最为明显。究其原因, 在小麦孕穗期, 幼穗分化
进入四分体阶段, 此时增加氮素营养有利于防止小
花退化, 提高结实率。A 3B 2、A 3B 1 二处理与其余处
理相比, 千粒重较高, 差异明显; A 2B 2 处理后期植
株光合生产能力也较强, 千粒重仅次于 A 3B 2、
A 3B 1。A 2B 3、A 3B 3 因拔节期和孕穗期追氮较多, 过
量氮素抑制了光合生产, 影响籽粒碳水化合物的积
累, 故千粒重较低。在追氮比例上, 三个追氮时期
中均以基追比 5∶5 处理千粒重最高。由此可见, 氮
素基追比 5∶5 设置既能满足后期对氮素的需求,
又不致使后期植株异常生长, 从而有利于改善后期
植株光合性能, 延长灌浆时间, 增强灌浆强度, 提
高产量。
3 讨论
3. 1 根据本研究结果, 超高产麦田在施足有机肥,
氮磷钾合理配比的前提下, 每公顷施纯氮 270 kg,
采用基追比 5∶5 的施氮方式, 并推迟追氮时期 (拔
节～ 孕穗期) , 可明显提高小麦旗叶 R uBPcase 活
性。如果氮素供应不足, 会使 R uBPcase 活性下降
较快, R uBPcase 迅速分解, 以供给植株生长发育
所需要的氨基酸[ 11 ]; 而孕穗期过量氮素供应会造成
R uBPcase 活性下降。唐如航等 (1997) 与 Po rt is 等
(1986) 认为, R uBPcase 活性的发挥依赖于叶绿体
蛋白—R uBPcase 活化酶[ 12, 13 ]。追氮量过大而造成
叶片R uBPcase 活性下降的原因, 可能是过量氮素
使R uBPcase 活化酶的表达受到抑制或使活化酶钝
化所致。
3. 2 超高产小麦拔节～ 孕穗期在适宜的供氮范围
内, 随供氮水平增加, 光合速率随之提高, 并延长
光合速率高值持续期, 减缓群体光合下降速率。而
拔节期与孕穗期追氮过多, 光合速率反而呈现下降
趋势。许大全 (1994) 分析这种现象后认为, 群体内
CO 2 含量降低是造成光合速率下降的主要原因[ 14 ]。
本研究认为, 拔节期追氮过多造成光合面积过大,
植株中下部受光变差, 使叶片衰老加快所致; 而孕
穗期供氮过多导致光合速率下降, 主要是叶片CöN
比降低, 叶片氮代谢旺盛, 光合产物输出减少, 造
成光合产物对光合器官的反馈抑制。
3. 3 在本试验中, 以拔节期追氮基追比 5∶5 处理
(A 2B 2)产量构成三因素较为协调, 达到了超高产水
平; 孕穗期追氮对提高千粒重与穗粒数的效果最为
明显, 但成穗数较少。若孕穗期追氮量过大, 则导
致后期生长较旺, 成熟期推迟, 易造成高温逼熟。
返青期追氮易导致无效分蘖增多, 无效耗氮量增
加, 造成植株后期缺氮而影响穗粒数和千粒重。根
据本试验结果, 在河南生态条件下, 选用多穗型品
种豫麦 49 在地力较高的田块夺取超高产, 总施氮
量应控制在 270 kg·hm - 2左右, 基氮与追氮比例
5∶5, 且在拔节期至孕穗期进行追施为宜, 既能保
证实现超高产所必需的足够穗数, 又能满足生长中
后期穗粒数和粒重增加的营养供应, 使产量构成三
因素均衡发展, 实现超高产指标。
3. 4 合理的氮肥底施与追施比例应根据土壤肥力、
生态条件和小麦生长发育的具体情况, 尤其要结合
群体的发展状况而定。“加大追氮比例, 追氮后移”
这一栽培技术在土壤肥沃、光照充足, 超高产集约
栽培技术水平较高的地区实施, 效果最好。若土壤
肥力、气候条件、品种类型、产量水平等条件不同,
这一措施未必能达到理想的效果。此外, 本研究中
不同处理的基本苗一致, 在基本苗不同的条件下,
氮肥调控技术措施及其生理效应, 尚需作进一步的
研究与探讨。
581 期 康国章等: 氮素施用对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响
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