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Yield Component and Dry Matter Accumulation in Wheat Varieties with 9000 kg ha−1 Yield Potential in Sichuan Basin

四川盆地单产9000 kg hm−2以上超高产小麦品种产量结构与干物质积累特点


选择3个典型超高产品种和7个一般高产品种(对照)4个环境(年份×地点)下观测其产量、产量构成因素和干物质积累、转运特点,以揭示四川盆地高温、高湿、弱光照生态条件下超高产小麦品种的产量形成特性,为超高产育种和生产提供依据。超高产品种在4个环境下的平均产量达9338 kg hm-2,比对照品种高24.2%;其穗数(449×104 hm-2)、穗粒数(42.3)、粒数(18 825 m-2)、千粒重(47.8 g)分别比对照高8.2%10.7%18.3%0.6%。超高产品种在各个生育阶段的干物质积累速率、干物质积累量都高于对照品种,尤其是生育前期,如在分蘖盛期和拔节期干物质积累量分别高11.1%18.2%;同时,其干物质转运量、转运效率和对籽粒的贡献率也高于对照品种,成熟时非籽粒器官干物质所占比重较对照品种低1.2~3.5个百分点。小麦籽粒产量与各个生育阶段的群体干重和分蘖、拔节期的个体干重呈极显著正相关,超高产品种具有分蘖力强,前期生长旺盛、干物质积累多,后期分配到籽粒的干物质比例较高等特点,这是高产的生理基础。

The objective of this study was to explore yield-forming characteristics of super-high-yield (SHY) wheat varieties that grow under high temperature, high humidity, and weak sunshine condition in Sichuan Basin, China. In four year


全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(1): 134−142 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-1-23)和四川省科技育种攻关项目(2011NZ0098-15)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 汤永禄, E-mail: ttyycc88@163.com
第一作者联系方式: E-mail: liqingchao-2@163.com
Received(收稿日期): 2013-02-20; Accepted(接受日期): 2013-08-16; Published online(网络出版日期): 2013-10-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131022.1652.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00134
四川盆地单产 9000 kg hm−2以上超高产小麦品种产量结构与干物质积
累特点
汤永禄 1,* 李朝苏 1 吴 春 1 吴晓丽 1 黄 钢 1 何 刚 2
1 四川省农业科学院作物研究所, 四川成都 610066; 2 四川省江油市农业局, 四川江油 621700
摘 要: 选择 3 个典型超高产品种和 7 个一般高产品种(对照)在 4 个环境(年份×地点)下考察其产量、产量构成因素
和干物质积累、转运特点, 以揭示四川盆地高温、高湿、弱光照生态条件下超高产小麦品种的产量形成特性, 为超高
产育种和生产提供依据。超高产品种在 4 个环境下的平均产量达 9338 kg hm−2, 比对照品种高 24.2%; 其穗数
(449×104 hm–2)、穗粒数(42.3)、粒数(18 825 m–2)、千粒重(47.8 g)分别比对照高 8.2%、10.7%、18.3%和 0.6%。超高
产品种在各个生育阶段的干物质积累速率、干物质积累量都高于对照品种, 尤其是生育前期, 如在分蘖盛期和拔节期
干物质积累量分别高 11.1%和 18.2%; 同时, 其干物质转运量、转运效率和对籽粒的贡献率也高于对照品种, 成熟时
非籽粒器官干物质所占比重较对照品种低 1.2~3.5个百分点。小麦籽粒产量与各个生育阶段的群体干重和分蘖、拔节
期的个体干重呈极显著正相关, 超高产品种具有分蘖力强, 前期生长旺盛、干物质积累多, 后期分配到籽粒的干物质
比例较高等特点, 这是高产的生理基础。
关键词: 四川盆地; 超高产小麦; 产量结构; 干物质积累和转运
Yield Component and Dry Matter Accumulation in Wheat Varieties with 9000
kg ha−1 Yield Potential in Sichuan Basin
TANG Yong-Lu1,*, LI Chao-Su1, WU Chun1, WU Xiao-Li1, HUANG Gang1, and HE Gang2
1 Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 2 Bureau of Agriculture of Jiangyou City, Sichuan
Province, Jiangyou 621700, China
Abstract: The objective of this study was to explore yield-forming characteristics of super-high-yield (SHY) wheat varieties that
grow under high temperature, high humidity, and weak sunshine condition in Sichuan Basin, China. In four year × location envi-
ronments, we tested the grain yield and its components of three SHY varieties and seven common high-yield varieties (control), as
well as the characteristics of dry matter accumulation and translocation. The average yield of SHY varieties over environments
reached 9338 kg ha−1, which was 24.2% higher than those of the controls. SHY varieties had average spike number of 449×104
ha−1, grain number per spike of 42.3, grain number of 18 825 m−2, and thousand-grain weight of 47.8 g, which were 8.2%, 10.7%,
18.3%, and 0.6% higher than those of the control. At various growth stages, SHY varieties had significantly higher rates and larger
amounts of dry matter accumulation, especially at the early growing period. For example, the amount of dry matter accumulation
in the SHY varieties was 11.1% and 18.2% higher than those of the controls at tillering and jointing stages, respectively. Moreover,
compared with the control, SHY varieties had significantly higher amount of dry matter translocation, translocation efficiency, and
contribution of remobilization to grain. At maturity, the proportion of dry matter in vegetative organs was 1.2%–3.5% lower in
SHY variety than in the controls. There were significant correlations between grain yield and colony dry matter at various growth
stages and individual dry matter at tillering and jointing stages. SHY varieties tested in this study possess strong tillering ability,
early vigorous growth, and high levels of dry matter accumulation and translocation into grains, which ultimately result in the
high grain yield.
Keywords: Sichuan Basin; Super-high-yield wheat; Yield component; Dry matter accumulation and translocation
第 1期 汤永禄等: 四川盆地单产 9000 kg hm−2以上超高产小麦品种产量结构与干物质积累特点 135


随着人口的持续增长和可耕地的日益减少 ,
不断提高单产乃是保障粮食总量增长的必由之
路 [1-2]。我国从 20 世纪 90 年代开始全面开展小麦
超高产(≥9000 kg hm–2)研究 , 经过 20 年 , 各大麦
区都取得了实质性突破 , 先后育成大批超高产品
种 , 并在大田试验中达到预期高产目标 , 最高产
量达 11 848 kg hm–2 [3-8]。从高产到超高产的跨越, 是
遗传改良、栽培管理、土壤培肥等多技术协同进步、
多因子协同作用的结果。多数研究表明, 在北方小
麦主产区, 多穗型、中间型和大穗型品种都能实现
超高产, 虽技术路径有所不同, 但共同之处在于都
显著提高了单位面积穗数[7-10]。超高产品种具有叶片
窄小、直立、耐肥抗倒[11-12], 以及群体大、干物质
积累多, 前期稳健、后期个体质量高等特点[13-14]。
小麦超高产研究尽管成效显著, 但已有超高产
典型仍局限在小面积甚至个别地块上, 大面积生产
尚未上升到9000 kg hm–2以上的超高产水平; 而且因
生态环境、品种、栽培技术等诸多原因, 使区域间
发展极不平衡。四川盆地小麦单产水平在全国偏低,
研究也相对滞后, 直至21世纪初小麦高产育种和栽
培才有所突破[14-15], 但对超高产品种特性和栽培技
术研究仍不够深入。本研究旨在利用近年最新育种
成果, 选用产量潜力在9000 kg hm–2以上的3个超高
产品种和7个代表性的一般高产品种 , 通过两年两
点的比较, 揭示四川盆地弱光照生态区超高产小麦
品种的特性, 为超高产育种和生产提供指导。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010—2011和2011—2012年连续2个小麦生长
季 , 选择10个四川省代表性品种 (表1)在四川广汉
(30.99° N, 104.25° E, 海拔500 m)和江油(31.42° N,
104.48° E, 海拔650 m)进行田间试验。超高产(SHY)
和一般品种(对照)的划分根据前期试验和超高产攻
关验收结果, 单产≥9000 kg hm−2的品种视为 SHY
品种。
两地试验田前茬均为水稻, 广汉点试验地块属
平原冲积土, 肥力较高, 0~20 cm耕层两年平均含有机
质 4.75%、速效氮 241.5 mg kg–1、速效磷 8.2 mg kg–1、
速效钾 120.0 mg kg–1; 江油点试验地块位于浅丘台
地, 黏土质, 肥力中上等, 0~20 cm土壤平均含有机
质 2.20%、速效氮 122.0 mg kg–1、速效磷 21.6 mg kg–1、
速效钾 105.0 mg kg–1。与常年相比, 2011年度小麦生
育中期遭遇持续低温天气, 对开花结实产生了较大
影响, 穗粒数较常年明显下降; 2012 年度小麦灌浆
中期遭遇高温天气, 灌浆期缩短, 千粒重明显低于
常年水平。
采用随机区组设计, 3次重复, 小区面积 20 m2。
两类品种均按超高产栽培技术管理, 采用免耕穴播,
行距 20.0~23.3 cm, 穴距 10.0~13.3 cm, 播后覆盖稻
草, 基本苗约 240株 m–2。于 10月 28至 29日播种, 播
种时每公顷施纯氮 165 kg、P2O5和 K2O各 75 kg, 其

表 1 参试小麦品种的基本信息
Table 1 Information of wheat varieties tested in this study
品种类型
Type of variety
品种 1)
Variety 1)
审定年份
Released year
系谱
Pedigree
矮秆基因
Dwarfing gene
1B∙1R 2) 株型
3)
Plant type 3)
川麦 42 Chuanmai 42 2004 SynCD768/SW3243//川 6415 Rht1, Rht4? − C
绵麦 367 Mianmai 367 2010 1275-1/99-1522 Rht1 − C
超高产
Super high yield
川麦 104 Chuanmai 104 2012 川麦 42/川农 16 Rht1, Rht4?, Rht9? − C
川麦 51 Chuanmai 51 2008 174/183//99-1572 Rht8 − L
川麦 55 Chuanmai 55 2009 SW3243/SW8688 Rht2, Rht9? + L
川麦 56 Chuanmai 56 2009 川麦 30/川麦 42 Rht1, Rht9? − L
内麦 836 Neimai 836 2008 5680/92R133 Rht2, Rht8 − C
绵麦 37 Mianmai 37 2004 96EW37/绵阳 90-100 Rht2, Rht8, Rht5? − L
川育 23 Chuanyu 23 2008 R59//郑 9023/H435 Rht2, Rht8, Rht9? − L
一般高产(对照)
Common high yield
(CK)
西科麦 5 Xikemai 5 2008 贵农 21/96II-39 Rht2, Rht5? + L
1) 国审品种用粗体表示, 其他品种为四川省审定。2) +和−分别表示 1B∙1R易位系和非 1B∙1R系, 由四川省农业科学院作物研究
所杨武云博士实验室检测。3) C和 L分别表示紧凑和松散型。
1) Varieties in bold are nationally registered and other varieties are registered in Sichuan province. 2) + and − indicate 1B∙1R and non
1B∙1R line, respectively, which were verified in the laboratory of Dr. Yang Wu-Yun from Crop Research Institute of Sichuan Academy of
Agricultural Sciences. 3) C and L indicate compact and loose plant type, respectively.
136 作 物 学 报 第 40卷


中 60%的纯氮和全部磷钾肥用作底肥, 40%的纯氮
用作拔节追肥; 拔节期灌水 1 次; 全生育期严格防
控病虫害。
1.2 性状调查和计算方法
四川盆地小麦分蘖时间很短 , 冬前(冬至苗)群
体大小对后期物质积累和产量建成至关重要。出苗
后通过匀苗使各年各点和各品种的基本苗保持一
致。从三叶期开始定点调查苗情, 每周一次, 直至拔
节。于分蘖盛期、拔节初期、开花期和成熟期调查
单株(茎)干重、幼穗干重等个体性状和单位面积穗
数、粒数、干物质积累量等群体性状。成熟期分茎
鞘、叶片、穗轴+颖壳、籽粒分别烘干(105℃至恒重)
后称干重。成熟后按小区收获计产, 籽粒产量按含
水率 13.5%计算。
参考 Fischer[16]描述的方法计算干物质积累速率
(CGR), 参考 del Blanco等[17]报道的方法计算生物生
产率和籽粒生产率。花后干物质积累量(kg hm–2) =
成熟期地上部干物质积累量 − 开花期地上部干物
质积累量[18]; 干物质转移量(kg hm–2) = 开花期地上
部干物质积累量 − 成熟期地上部营养器官干物质
积累量[18]; 干物质转移率(%) = 干物质转移量/开花
期地上部干物质积累量 × 100 [18]; 转移干物质对籽
粒的贡献率(%) = 干物质转移量/籽粒干重 × 100 [18]。
1.3 统计分析
采用 SAS统计软件(SAS Institute Inc., 1997)和
Microsoft Excel 统计分析和作图。先将同一类型品
种平均, 然后对2个品种类型(即 SHY 品种和对照)
成对比较, 数据按2011年广汉(2011GH)、2011年江
油 (2011JY)、 2012年广汉 (2012GH)、 2012年江油
(2012JY) 4个环境及环境均值(mean over environments)
列出。
2 结果与分析
2.1 不同品种类型之间分蘖成穗特性比较
各环境下两类品种的基本苗一致, 但因分蘖力
不同导致主要生育阶段的群体数量都呈现出显著差
异。除2012年广汉环境之外, SHY 品种的冬至苗都
显著高于对照, 最高苗和穗数都有类似结果。冬至
苗、最高苗、穗数和分蘖力的4个环境平均值都呈现
SHY品种显著高于对照种(表2)。
2.2 不同品种类型之间产量及产量构成比较
SHY 品种在 2011 年广汉、2011 年江油、2012
年广汉、2012年江油 4个环境的单产依次为 8812、
9146、9396和 9999 kg hm–2, 分别比对照高 16.3%、
24.0%、26.5%和 30.0%, 4个环境均值为 9338 kg hm–2,
比对照高 24.2%。每个环境和综合平均方面 SHY品
种都显著高于对照(表 3)。产量结构方面, SHY品种
的穗数均高于对照, 除 2011 广汉外差异均显著; 穗
粒数在 2011 年度的 2 个环境下 SHY 品种与对照之
间差异不显著, 但 2012 年度极显著高于对照, 幅度

表 2 超高产(SHY)与一般高产(CK)小麦品种的分蘖成穗比较
Table 2 Comparison of tillering ability and fertile spike percentage between super-high-yield (SHY) and common
high-yield (CK) varieties of wheat
密度 Seedling density (m−2)
环境
Environment
品种类型
Type of
variety
基本苗
Basic number of
seedlings
冬至苗
Number at winter
solstice
最高苗
Maximum number
of seedlings
有效穗
Fertile spike
(m−2)
分蘖力
Tiller number
per plant
成穗率
Spike percentage
(%)
2011
SHY 231±2.6 656±24.7* 995±83.0* 436±13.6* 3.32±0.41 42.3±2.8 广汉
Guanghan CK 218±7.2 574±47.9 896±113.0 411±46.1 3.11±0.52 45.9±7.6
SHY 243±11.7 556±46.0* 593±38.0* 426±18.7** 1.44±0.04* 71.8±7.5 江油
Jiangyou CK 233±9.5 430±40.9 489±55.9 366±18.9 1.10±0.25 74.8±10.0
2012
SHY 243±2.0 720±72.0 720±72.0 461±16.1* 1.96±0.26 65.4±7.2* 广汉
Guanghan CK 247±2.4 742±70.3 742±70.3 432±42.8 2.00±0.29 59.6±5.6
SHY 241±8.0 681±34.4* 799±29.2* 473±19.7* 2.31±0.16* 59.2±1.3* 江油
Jiangyou CK 245±3.8 647±78.4 696±89.8 451±44.6 1.84±0.36 64.8±9.8
SHY 242±10.3 653±75.3* 778±161.6* 445±28.1* 2.26±0.78* 59.7±12.4 平均
Mean CK 235±13.2 599±129.6 706±167.5 415±49.3 2.01±0.81 61.9±13.4
*和**分别表示同一环境下两类品种在 0.05和 0.01水平差异显著。
* and ** indicate significant difference between SHY and CK varieties at P< 0.05 and P< 0.01, respectively..
第 1期 汤永禄等: 四川盆地单产 9000 kg hm−2以上超高产小麦品种产量结构与干物质积累特点 137


达 20.2%。每平方米粒数与穗数的表现趋势一致, 即
除 2011年广汉之外的所有环境, SHY品种均显著高
于对照。两类品种的千粒重差异在年度间表现略有
不同, 但多数环境下差异不显著(表 3)。
2.3 不同品种类型之间个体、群体干重比较
2.3.1 不同阶段个体干重差异 在生育前期
SHY 品种的个体干重明显高于对照品种, 如拔节期
2011GH、2011JY、2012GH、Mean 环境 SHY 品种
的单株干重依次比 CK 高 21.1%、14.4%、21.5%和
14.0%。但在生育后期, 2 类品种之间的单茎干重十
分接近, SHY 品种在保持穗数优势的情况下仍然保
持了较高的个体质量(表 4)。
2.3.2 不同阶段群体干重差异 除了个别环境外,
SHY 品种的群体干重都显著或极显著高于对照品种,
尤其在降雨稀少使丘陵土壤相对较干的情况下(2011
年江油 ) , SHY 品种在生育前期的群体干重极显

表 3 超高产品种(SHY)与一般品种(CK)产量及产量构成比较
Table 3 Comparison of grain yield and yield components between super-high-yield (SHY) and common high-yield (CK) varieties
环境
Environment
品种类型
Type of variety
产量
Grain yield
(kg hm–2)
穗数
Spike number
(×104 hm–2)
穗粒数
Grain number
per spike
粒数
Grain number
(m–2)
千粒重
Thousand-grain
weight (g)
2011
SHY 8812±119* 436±9 38.9±4.6 16301±1944 49.8±2.0* 广汉
Guanghan CK 7576±465 411±46 38.4±6.7 15913±1869 48.0±4.0
SHY 9146±423** 426±16* 38.8±3.1 16275±2049* 50.5±0.2 江油
Jiangyou CK 7374±996 366±19 38.1±9.1 14619±2921 49.9±4.3
2012
SHY 9396±252** 461±16* 46.4±7.1** 21289±2608** 44.7±3.5 广汉
Guanghan CK 7425±1547 432±43 38.6±14.4 16285±5580 45.1±5.4
SHY 9999±576** 473±20* 45.3±5.6** 21434±2741** 46.1±2.8 江油
Jiangyou CK 7693±1965 451±45 37.7±13.7 16829±5623 47.1±4.8
SHY 9338±559** 449±24* 42.3±5.8** 18825±3328** 47.8±3.3 平均
Mean CK 7517±1294 415±49 38.2±10.8 15911±4160 47.5±4.7
*和**分别表示同一环境下两类品种在 0.05和 0.01水平差异显著。
* and ** indicate significant difference between SHY and CK varieties at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

表 4 超高产品种(SHY)与一般品种(CK)主要生育阶段个体干重比较
Table 4 Comparison of dry matter of individual at main growing stages between super-high-yield (SHY) and common
high-yield (CK) varieties (g)
环境
Environment
品种类型
Type of variety
分蘖期单株
Single plant at
tillering stage
拔节期单株
Single plant at
jointing stage
开花期单茎
Single stem at
flowering stage
开花期幼穗
Panical at
flowering stage
成熟期单茎
Single stem at
maturity stage
2011
SHY 0.119±0.020 0.688±0.025* 2.374±0.170 0.313±0.026 3.70±0.17 广汉
Guanghan CK 0.101±0.017 0.568±0.064 2.369±0.305 0.324±0.042 3.60±0.37
SHY 0.236±0.017* 0.882±0.052* 2.619±0.082 0.360±0.006 3.46±0.06 江油
Jiangyou CK 0.177±0.021 0.771±0.067 2.634±0.321 0.381±0.036 3.48±0.48
2012
SHY 0.375±0.032 1.266±0.100* 2.824±0.287 0.444±0.075 3.75±0.33 广汉
Guanghan CK 0.326±0.024 1.042±0.081 2.789±0.302 0.431±0.051 3.71±0.65
SHY 0.346±0.018 1.115±0.023 2.646±0.043 0.408±0.024 3.51±0.41 江油
Jiangyou CK 0.324±0.026 1.088±0.077 2.700±0.287 0.406±0.043 3.68±0.54
SHY 0.269±0.107* 0.988±0.236* 2.616±0.223 0.381±0.062 3.61±0.27 平均
Mean CK 0.232±0.101 0.867±0.226 2.623±0.328 0.385±0.058 3.62±0.50
*和**分别表示同一环境下两类品种在 0.05和 0.01水平差异显著。
* and ** indicate significant difference between SHY and CK varieties at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.
138 作 物 学 报 第 40卷


著高于对照品种, 分蘖期、拔节期分别高出38.1%和
26.4%, 其干物质转移量也显著高于对照品种, 4个环
境表现一致(表5)。从干物质积累速率看, 无论是不同
生育阶段还是全生育期 SHY 品种都显著高于对照品
种(图1-A)。SHY品种的干物质转移率除2011年广汉环
境外一般达到30%左右, 各试验环境下均显著高于对
照品种(图1-B)。且多数环境下 SHY 品种的转移干物
质对产量的贡献率也显著高于对照品种(图1-C)。

表 5 超高产品种(SHY)与一般品种(CK)主要生育阶段群体干重比较
Table 5 Comparison of dry matter of population at main growing stages between super-high-yield (SHY)
and common high-yield (CK) varieties (kg hm−2)
环境
Environment
品种类型
Type of
variety
分蘖期
Tillering
stage
拔节期
Jointing
stage
开花期全株
Whole plant at
flowering
开花期幼穗
Spike at
flowering
成熟期
Maturity
stage
干物质转移量
Dry matter
translocation
2011
SHY 296±39* 1785±57** 10828±309 1335±69 15821±392* 2585±371* 广汉
Guanghan CK 242±40 1320±167 10548±457 1345±118 14978±828 2085±800
SHY 511±27** 2083±129** 11391±75* 1537±70* 14911±702* 4345±398* 江油
Jiangyou CK 370±48 1648±242 10375±529 1472±77 13513±877 3204±639
2012
SHY 845±50* 2900±35** 13027±1028* 2042±189* 17241±926* 3867±951** 广汉
Guanghan CK 808±57 2520±197 11945±629 1846±158 15800±1585 2531±751
SHY 709±59 2742±157** 12484±318 1929±147* 17117±616* 3966±805* 江油
Jiangyou CK 704±92 2554±225 12053±510 1817±103 16212±1334 2456±677
SHY 590±220* 2377±488* 11932±1025 1711±132* 16273±1163* 3691±599* 平均
Mean CK 531±244 2011±583 11230±934 1620±147 15126±1543 2569±793
*和**分别表示同一环境下两类品种在 0.05和 0.01水平差异显著。
* and ** indicate significant difference between SHY and CK varieties at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

图 1 小麦超高产(SHY)和一般高产品种(CK)的干物质积累速率(A)、干物质转移率(B)和转移干物质对产量的贡献率(C)
Fig. 1 Accumulation speed (A), translocation efficiency (B), and contribution to grain (C) of dry matter in super-high-yield (SHY)
and common-high-yield (CK) wheat varieties
S-J: 播种至拔节; J-F: 拔节至开花; F-M: 开花至成熟; S-M: 播种至成熟。2011G: 2011广汉; 2011J: 2011江油; 2012G: 2012广汉; 2012J:
2012江油; MOE: 各环境平均。误差线上字母不同表示品种类型间存在显著差异(P < 0.05)。
S-J: sowing to jointing; J-F: jointing to flowering; F-M: flowering to maturity; S-M: sowing to maturity. 2011G: 2011 Guanghan; 2011J: 2011
Jiangyou; 2012G: 2012 Guanghan; 2012J: 2012 Jiangyou; MOE: Mean of environments. Different letters above error bars indicate significant
difference between two types of varieties (P < 0.05).

2.3.3 成熟期干物质在各器官的分配比例 多数
环境下对照品种单茎的茎鞘叶、穗轴颖壳等干重都
显著高于 SHY品种, 而单茎籽粒重都显著低于 SHY
品种。相应地, 对照品种非经济器官的干重比例都
显著高于 SHY品种。按各环境下的平均值, 对照品
种茎鞘叶、穗轴颖壳所占比例分别比 SHY品种高 3.5
个百分点和 1.2个百分点(表 6)。
2.4 产量构成因子与干物质性状的相关性
2.4.1 产量构成因素间的相关性 籽粒产量与单位
面积穗数、粒数和每穗粒数均呈极显著正相关, 相关系
数依次为0.609、0.493和0.797, 与千粒重相关不明显; 每
平方米粒数与穗数、穗粒数呈极显著正相关, 而千粒重
与每平方米粒数和穗粒数呈极显著负相关, 表明提高
穗数和穗粒数或二者的乘积是实现高产之关键(表 7)。

第 1期 汤永禄等: 四川盆地单产 9000 kg hm−2以上超高产小麦品种产量结构与干物质积累特点 139


表 6 超高产品种(SHY)与一般品种(CK)成熟期干物质在各器官的分配比例
Table 6 Proportional distribution of dry matter to different organs at maturity between super-high-yield (SHY) and
common high-yield (CK) varieties
单茎干物质积累量 Dry matter accumulation per stem (g) 分配比例 Distribution rate (%) 环境
Environment
品种类型
Type of variety 茎+鞘+叶
Stem+sheath+leaf
穗轴+颖壳
Rhachis+glume
籽粒
Grain
茎+鞘+叶
Stem+sheath+leaf
穗轴+颖壳
Rhachis+glume
籽粒
Grain
2011
SHY 1.53±0.05 0.40±0.03 1.67±0.19* 42.6±2.5* 11.1±1.0 46.3±3.3* 广汉
Guanghan CK 1.57±0.17 0.39±0.05 1.55±0.18 44.8±2.8 11.2±0.8 44.0±2.3
SHY 1.49±0.05* 0.41±0.04* 1.57±0.14* 42.9±2.1* 12.0±1.3* 45.1±3.3* 江油
Jiangyou CK 1.54±0.19 0.45±0.04 1.48±0.35 44.6±4.4 13.2±2.3 42.1±6.3
2012
SHY 1.25±0.10* 0.46±0.04* 1.67±0.17* 37.0±0.7* 13.6±0.5** 49.3±1.2** 广汉
Guanghan CK 1.34±0.13 0.53±0.08 1.47±0.47 41.1±6.8 16.0±2.6 42.8±8.6
SHY 1.13±0.15* 0.46±0.07* 1.59±0.16* 35.6±1.5** 14.5±0.7* 50.0±1.7** 江油
Jiangyou CK 1.35±0.17 0.51±0.04 1.46±0.46 41.4±7.4 15.7±2.5 43.0±9.4
SHY 1.35±0.19* 0.43±0.05* 1.62±0.15* 39.5±3.8* 12.8±1.6* 47.7±3.0** 平均
Mean CK 1.45±0.19 0.47±0.07 1.49±0.36 43.0±5.6 14.0±2.9 43.0±6.8
*和**分别表示同一环境下两类品种在 0.05和 0.01水平差异显著。
* and ** indicate significant difference between SHY and CK varieties at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

表 7 参试小麦品种籽粒产量构成因素间、与植株个体和群体干重及干物质积累速率的相关分析(n=40)
Table 7 Correlation coefficients among grain yield components and their correlations with dry matter accumulation at individual or
population level and rate of dry matte accumulation in tested wheat varieties (n=40)
籽粒
产量
GY
每平方
米穗数
SN
穗粒数
GN
每平方
米粒数
GNM
千粒重
TGW
籽粒产量 Grain yield (GY) 1.000 0.609** 0.493** 0.797** –0.168
每平方米穗数 Spike number per square meter (SN) 1.000 –0.131 0.487** –0.013
穗粒数 Grain number per spike (GN) 1.000 0.798** –0.758**
每平方米粒数 Grain number per square meter (GNM) 1.000 –0.667**
产量及其构成因素
Grain yield and its
components
千粒重 Thousand-grain weight (TGW) 1.000
分蘖期(单株) Tillering stage (plant) 0.607** 0.570** 0.379* 0.671** –0.420*
拔节期(单株) Jointing stage (plant) 0.597** 0.545** 0.358* 0.631** –0.379*
开花期(单茎) Flowering stage (stem) 0.227 –0.295 0.695** 0.422* –0.502**
开花期幼穗 Spike at flowering stage 0.327 –0.026 0.701** 0.598** –0.587**
花期幼穗比例 Proportion of spike at flowering stage 0.330 0.283 0.456** 0.583** –0.462**
单株(茎)干重
Dry matter per
plant or stem
成熟期(单茎) Maturity stage (stem) 0.029 –0.395* 0.601** 0.297 –0.452**
分蘖期 Tillering stage 0.559** 0.547** 0.424* 0.699** –0.500**
拔节期 Jointing stage 0.650** 0.643** 0.370* 0.703** –0.414*
开花期总干重 Total dry matter at flowering stage 0.685** 0.518** 0.509** 0.743** –0.415*
开花期幼穗 Spike at flowering stage 0.603** 0.492** 0.544** 0.769** –0.522**
群体干重
Dry matter of
population
成熟期 Maturity stage 0.652** 0.577** 0.488** 0.772** –0.453*
播种–拔节 Sowing–jointing 0.581** 0.544** 0.426* 0.703** –0.474*
拔节–开花 Jointing–flowering 0.223 –0.055 0.020 –0.016 0.429*
开花–成熟 Flowering–maturity –0.273 –0.353 –0.131 –0.291 0.212
生物生产率 Biomass production rate 0.665** 0.384 0.534** 0.733** –0.298
干物质积累
Dry matter
accumulation
籽粒生产率 Grain production rate 0.705** 0.294 0.376 0.520** 0.087
*P < 0.05; **P < 0.01.

140 作 物 学 报 第 40卷


2.4.2 产量构成因素与个体、群体干重的相关性
籽粒产量与分蘖期、拔节期的单株干重, 以及各
生育时期的群体干重均呈极显著正相关, 每平方米
穗数的表现跟籽粒产量类似, 但与成熟期单茎干重
呈显著负相关。穗粒数与所有个体、群体干重都呈显
著或极显著正相关。每平方米粒数是穗数和穗粒数的
综合反映, 与除了成熟期单茎干重之外的所有干物
质参数呈显著或极显著正相关(表 7)。千粒重与各生
育阶段个体和群体干重都呈显著或极显著负相关。
2.4.3 产量构成因素与干物质积累速率的相关性
籽粒产量与播种至拔节的干物质积累速率、生
物生产率和籽粒生产率呈极显著正相关, 每平方米
穗数与播种至拔节的干物质积累速率呈极显著正相
关, 每穗粒数与播种至拔节的干物质积累速率、生
物生产率呈显著正相关, 每平方米粒数与播种至拔
节的干物质积累速率、生物生产率和籽粒生产率呈
极显著正相关(表 7)。很明显, 播种至拔节阶段的干
物质积累速率对产量建成十分重要。
3 讨论
超高产品种 4个环境平均单产 9338 kg hm–2, 达
到普遍认同的 9000 kg hm–2以上的超高产水平。仅
2011 广汉环境略低于 9000 kg hm–2, 主要原因是
2011 年小麦生育中期遭遇持续低温, 导致结实率下
降。超高产品种的产量结构为穗数 426~473万 hm–2,
每穗粒数 38.8~46.4, 千粒重 44.7~50.5 g, 相当于黄
淮麦区的大穗型或中间型品种[7-8,10], 但穗数水平已
显著高于四川盆地现有绝大多数生产品种, 也比过
去的高产典型增加约 20%[14]。过去一直认为四川盆
地穗数难以突破 450×104 hm–2, 高产小麦特征是低
穗容(约 375×104 hm–2)、高穗重(约 2.0 g)[19-20], 本研
究揭示出四川盆地小麦高产的一种新思路。单位面
积粒数与粒重之间广泛存在显著的负相关, 如何在
提高单位面积粒数的同时稳定粒重, 或二者的协调
提高 , 成为科学家关注的焦点和高产再高产的关
键 [16,21-22], 而人工合成小麦新资源在这方面优势明
显[15,17,23]。本研究中的3个超高产品种也正是利用人
工合成小麦育成, 其单位面积粒数在达到较高水平
时还能保持较高的粒重, 即高粒数与高粒重协调较
好, 从而为实现超高产奠定了基础(表3)。
现代小麦的收获指数已达相当高的水平, 进一
步高产必须提高生物产量[17,24]。与 7500 kg hm–2相比,
9000 kg hm–2 超高产首先是生物产量提高 15%~
30% [5-6,8]。本研究结果同样显示, 籽粒产量与生物产
量呈极显著正相关, 超高产品种的生物产量显著高
于一般品种。同时, 物质生产、积累与分配特性对
高产至关重要。研究表明, 粒数与开花期穗干重显
著正相关[16,25]。本研究中每穗粒数与开花期单茎干
重、单茎幼穗干重及其所占比例均呈极显著正相关,
而粒数与开花期幼穗干重也极显著正相关(图 2)。超
高产品种开花期单位面积幼穗干重多数环境下均显
著高于一般品种, 相应地粒数和产量也显著高于一
般品种。
花前和花后物质生产对小麦产量建成都很重要,
至于二者对产量的贡献大小则取决于特定生态条件
和品种产量水平。在干旱、贫瘠等不利生产条件下,
转移干物质对籽粒灌浆和产量的贡献率更高 [18,26],
而在良好生产条件下, 花后干物质的贡献率更大[27]。
在本研究中, 所有品种的转移干物质贡献率均超过
了 40%, 明显高于长江中下游地区, 而超高产品种
又高于一般品种, 尤其在灌浆后期遭遇高温天气的
2012年更为明显。至于超高产品种与一般品种在物
质生产和分配特性上的差异, 是否与其遗传背景有
关, 值得深入研究。同化产物必须更多地向经济器
官即籽粒转移, 才能提高经济系数[28]。超高产品种

图 2 单茎(A)和群体(B)水平粒数(x)与开花期幼穗干重(y1)及其所占比例(y2)的关系
Fig. 2 Relationship between grain number (x) and dry weight of spike at flowering stage (y1) or proportion of spike dry weight (y2) at
single stem (A) and population (B) level
第 1期 汤永禄等: 四川盆地单产 9000 kg hm−2以上超高产小麦品种产量结构与干物质积累特点 141


在茎鞘叶、穗轴及颖壳的干物质比例都显著低于一
般品种, 从而在提高总积累量的同时也提高了经济
系数。内麦 836 等一般品种尽管营养生长旺盛, 干
物质积累量也较高, 但呈现出“源”足、“流”不畅、籽
粒不饱满、经济系数较低的特点, 因此难以实现超
高产。
4 结论
特定生态区小麦超高产品种有其独特的产量结
构和物质生产与积累特点。在四川盆地高温高湿与
弱光照生态区, 超高产小麦分蘖力较强, 单位面积
粒数显著高于一般品种, 且能在较高的粒数水平上
保持较高的粒重。超高产品种中前期干物质积累速
度快, 各个生育阶段干物质积累量大, 而成熟后分配
到籽粒的干物质比例较高, 干物质转移量、转移效率
和转移干物质对产量的贡献率比一般品种更高。

致谢: 本研究中所用品种的 1B·1R 易位系和矮秆基
因检测得到了四川省农业科学院作物研究所杨武云
实验室的支持和帮助, 英文摘要得到了 CIMMYT小
麦育种家 Rosewarne Garry博士的斧正, 在此一并致
以最诚挚的谢意。
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