全 文 :
第 28 卷 第 1 期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月 104~ 109 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 104~ 109 Jan. , 2002
环境条件和栽培管理对夏玉米干物质积累、分配及转移的试验研究α
张银锁1 宇振荣1, 3 P. M. D riessen2
(1 中国农业大学资源与环境学院 北京 100094; 2W ageningen U niversity, The N etherlands)
摘 要 作物生产的最主要的过程就是光合产物的积累、分配、转移及最终经济产量的形成。为研究环境条件和栽培
管理对这一过程的动态影响, 1998 至 1999 年 2 年共进行了 19 个处理的田间试验, 系统地测定了不同播期、不同密度、
不同施肥、灌溉水平以及不同含盐量的灌溉水质下, 包括地下部分的夏玉米各器官干物质动态。本文以有效积温表示
的相对发育期为时间变量, 分析了各处理下干物质积累、分配和转移的动态变化, 并比较了最终产量水平及收获指数。
在计算同化物分配和转移系数时考虑了活体维持呼吸的消耗。
关键词 玉米; 干物质; 积累; 分配; 转移
中图分类号: S513. 04 文献标识码: A
Exper imen ta l Study of A ssim ila te Production , Partition ing and Tran sloca tion a-
mong Plan t Organ s in Summer M a ize (Zea m ays) under Var ious Env ironmen ta l
and M anagemen t Condition s
ZHAN G Yin2Suo1 YU Zhen2Rong1 Paul. M. D riessen2
(1 China A g ricultural U niversity , B eij ing 100094, China; 2W ageningen U niversity , T he N etherland s)
Abstract A ccum ulation, partition ing and translocation of assim ilates among p lan t o rgans are key p rocesses
that condition m aize yield. Consequen tly, these p rocesses are of great in terest to agronom ists and modelers of
crop grow th. F ield experim en ts including 19 treatm en ts of summ er m aize w ith differen t sow ing dates, p lan ting
density, fertilizer use, irrigation scheduling and even differen t irrigation w ater quality (salin ity) w ere conducted
during the 1998~ 1999 m aize seasons. P lan t dry m atter, separated in to roo ts, stem s and sto rage o rgans w as
co llected in partial harvests at about 102days in tervals during the grow ing seasons. A ctual yield, yield compo2
nen ts and harvest index (H I) w ere reco rded and compared among the treatm en ts. A grow ing degree2day
(GDD ) based relative developm en t stage (RD S) w as in troduced to describe developm en t dynam ics and m ain te2
nance resp iration costs of live p lan t o rgans; RD S w as also used in calculations of assim ilate partition ing and
translocation coefficien ts.
Key words M aize (Z ea m ay s) ; D ry m atter; A ccum ulation; Partition ing; T ranslocation
为进一步了解夏玉米干物质积累、分配和转移
规律及其影响因子, 我们于 1998~ 1999 年进行了 2
年的田间试验, 系统地测定了不同播期、不同密度、
不同施肥、灌溉水平以及不同含盐量的灌溉水质下,
包括地下部分的夏玉米各器官的干物质累积动态。
在结果分析时引入了大多数生长模型通用的以出苗
后有效积温表示的发育进程, 并通过加入呼吸作用
的估算, 改进了干物质分配和转移系数的计算方法。
1 材料与方法
1. 1 试验点概况和处理水平设计
试验点位于地处黄淮海平原的中国农业大学曲
周试验站, 地理位置为 36°52′N 和 115°01′E。土壤
为盐碱地改良后的粉沙质潮土, 种植制度为冬小麦α 基金项目: 荷兰 SA IL 基金会的中荷合作项目“可持续土地管理 (SULAMA )”(SA IL 2SPP 299. 399)和国家重点基础研究发展规划项目
(G1999011709)资助。
作者简介: 张银锁 (19642 ) , 男, 内蒙古人, 高级工程师, 博士, 从事农业气象、作物生长模拟及农业土地持续利用研究。E m ail: Yin2
suozhang@ ihw. com. cn。 3 通讯联系人
Received on (收稿日期) : 2000210216, A ccep ted on (接受日期) : 2001203221
2夏玉米一年两熟。灌溉用水有 2 种, 一为开采深度
在 100 m 以下的深层地下水 (淡水) , 电导率为 1. 11
~ 1. 55 m söcm , 另一为开采深度在 10 m 以上的浅 层地下水 (微咸水) , 电导率为 5. 40~ 5. 47 m söcm。各试验处理的详细情况见表 1。每一处理水平设 3个重复小区, 小区大小为 8. 2 m ×8. 5 m。
表 1 1998~ 1999 年夏玉米生长季各试验处理的田间设计水平
Table 1 Treatments of 1998~ 1999 summer ma ize exper iments
处理号
Code
品种
V ariety
播种期
P lanting date
密度 (株ö公顷)
P lanting density
(p lantsöhm 2) 灌溉量 (mm ) ö次数ö水质Irrigation amountöNo. ofapp licationöW ater quality 施肥量 (纯N )Fertilizer (pure N )
9821 冀丰 58 J ifeng58 06ö14ö1998 60, 000 346ö5ö淡 (F resh) 345 kgöhm 2
9822 冀丰 58 J ifeng58 06ö14ö1998 60, 000 346ö5ö淡 (F resh) 1 年不施肥
1 yr. no fertilizer
9823 冀丰 58 J ifeng58 06ö14ö1998 60, 000 138. 4ö2ö淡 (F resh) 345 kgöhm 2
9824 冀丰 58 J ifeng58 06ö14ö1998 60, 000 138. 4ö2ö淡 (F resh) 345 kgöhm 2
207. 6ö3ö咸 (Saline)
9921 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1999 60, 000 208ö3ö淡 (F resh) 1 年不施肥
1 yr. no fertilizer
9922 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1998 60, 000 208ö3ö淡 (F resh) 2 年不施肥
2 yr. no fertilizer
9923 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1999 60, 000 208ö3ö淡 (F resh) 150 kgöhm 2 N
9924 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1999 60, 000 121. 9ö2ö淡 (F resh) 150 kgöhm 2 N
9925 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1999 60, 000 121. 9ö2ö淡 (F resh) 当季不施肥
1ö2 yr. no fertilizer
9926 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1999 60, 000 208ö3ö咸 (Saline) 150 kgöhm 2 N
9927 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1999 60, 000 121. 9ö2ö咸 (Saline) 150 kgöhm 2 N
9928 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1999 60, 000 71. 7ö1ö咸 (Saline) 150 kgöhm 2 N
9929 冀丰 58 J ifeng58 06ö15ö1999 60, 000 不灌溉 (Rain2fed) 150 kgöhm 2 N
99210 冀丰 58 J ifeng58 06ö11ö1999 60, 000 215. 1ö3ö淡 (F resh) 150 kgöhm 2 N
99211 冀丰 58 J ifeng58 06ö21ö1999 60, 000 215. 1ö3ö淡 (F resh) 150 kgöhm 2 N
99212 冀丰 58 J ifeng58 07ö01ö1999 60, 000 215. 1ö3ö淡 (F resh) 150 kgöhm 2 N
99213 京单 951 J ingdan951 06ö15ö1999 45, 000 170ö2ö淡 (F resh) 150 kgöhm 2 N
99214 京单 951 J ingdan951 06ö15ö1999 60, 000 170ö2ö淡 (F resh) 150 kgöhm 2 N
99215 京单 951 J ingdan951 06ö15ö1999 75, 000 170ö2ö淡 (F resh) 150 kgöhm 2 N
1. 2 田间取样方法
从三叶期开始至收获前, 约 10 天左右进行一
次干物重取样, 分别测定根 (包括地上气生根)、茎
(包括叶鞘和雄穗)、绿叶、干叶、穗 (包括苞叶和穗
轴) , 籽粒 (蜡熟后分离) 的干物重。根系取样用铁
铲从株、行距各 1ö2 处垂直切下, 切入深度根据根
系生长而定, 尽量取到以肉眼看不见毛细根为止,
挖出根层的全部土壤, 用 1 mm 土壤筛筛出根系后
洗净烘干。收获时各小区单打单收, 称取鲜重后各
小区取 10 穗留小样考种, 测定穗长、最大穗粗、百
粒重等产量结构因子。气象要素用一田间安装的自
动气象站 24 小时实时监测。
1. 3 资料分析方法
1. 3. 1 相对发育阶段 (RD S) 的计算 本文对干
物质累积和分配的时间动态分析以大多数生长模拟
模型[ 8 ] [ 9 ]中使用的相对发育进程 (R elative D evelop2
m ent Stage, RD S)为时间参量。RD S 以出苗后有效
积温的相对累积来表示, 某日的 RD S 即为从出苗
至计算日累积的有效积温占生长季总有效积温的比
值。
1. 3. 2 光合产物分配系数及器官间干物质转移系
数的计算 本文对植株总同化产物 (Fg ass) 向根、
茎、叶、穗器官分配系数 (F r i)的计算式为,
F r i= (∃W I iöE ci+ M R R i) öFg ass (1)
Fg ass= ∑
i
(∃W I iöE ci+ M R R i) (2)
M R R i= W I i3 R i3 Q 10 (T a- T ref ) (3)∃W I i 为两次取样某器官干物重差 ( kg hm - 2
day- 1) , E ci 为估算生长呼吸的系数, 根据前人[ 8 ] [ 10 ]
的资料, 玉米根、茎、叶、穗 E ci 值分别为 0. 72,
0. 69, 0. 72, 0. 72。W I i 是某一生长阶段某器官的
活体干物重 (kg hm - 2) , M R R i 为活体器官的维持
呼吸消耗量 ( kg hm - 2 day- 1 ) , R i 为参照温度
(T ref ) 下的呼吸速率, 文献记载[ 8 ] [ 10 ] [ 11 ]的玉米根、
茎、绿叶、穗在 25℃下的呼吸速率分别为 0. 010,
5011 期 张银锁等: 环境条件和栽培管理对夏玉米干物质积累、分配及转移的试验研究
0. 015, 0. 030 和 0. 010 kg kg- 1 day- 1, Q 10为维持
呼吸的温度影响系数, 一般为 2。T a 为日平均气
温。
一些研究证实[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] , 随着生长中心的转移,
某些器官积累的干物质可以转移到其它更需要生长
的器官, 特别在玉米生长后期, 其它器官的干物质
可向穗部转移。本研究认为, 如果某器官某时段的
净增重 ∃W I i为负值, 且其绝对值大于该活体器官
的维持呼吸消耗M R R i, 则说明有干物质向器官外
输出。此时光合产物向该器官的分配系数为 0, 而
该器官的干物质转移系数 (T r i)可由式 (4)计算:
T ri = ( ∃W I i öE ci - M R R i) öW I i (4)
2 结果分析
2. 1 栽培管理和环境条件对夏玉米总干物重累积
的影响
植物总干物质的累积是作物产量形成的基础,
其动态变化主要受光合作用和呼吸作用的动态变化
制约, 一切影响光合和呼吸过程的因子都会影响干
物质的累积。图1为不同处理因子对干物质累积的
图 1 栽培管理和环境条件对夏玉米不同发育阶段 (RDS)总干物质累积的影响: (a)肥力, (b)水分,
(c)盐分ö水分共同作用, (d)播期, (e)密度, (f) 1998 年肥、水、盐的影响。
F ig. 1 Influences of environm ental and m anagem ent factors on to tal dry m ass of summ er m aize:
(a) fertilizer, (b) w ater supp ly, (c) salinityöw ater supp ly (d) sow ing date, (e)p lanting density, (f) 1998 m aize treatm ents.
601 作 物 学 报 28 卷
影响。图中结果显示, 在无胁迫的情况下, 干物质
随相对发育期的变化较好地遵循一般报道[ 15 ]中的
L ogistic 生长曲线, 但在有胁迫的情况下, 累积曲
线出现不规则起伏。肥力状况是影响干物质生产最
主要的因子, 2 年不施氮肥下最终总干物重可减少
一半以上。水分和盐分的胁迫同样会抑制干物质的
生产, 作物在咸水灌溉下 (处理 9926)与干旱胁迫有
相同的表现。1999 年夏玉米生长季降水量为 176. 4
mm。完全雨养下的处理 (9929) , 其最终干物质产
量仍可达充足水肥下 (9923)的 94%。播种期对干物
质累积的影响主要发生在后期遭受低温时 (处理
99212)光合生产降低。在 45, 000 株ö公顷 (99213)至
75, 000 株ö公顷 (99215) 的密度变幅下, 干物质生产
的变化并不十分剧烈, 说明植株在一定程度下有一
些可根据密度变化调节单株干物质生产的机制。
1998 年的各处理与 1999 年具有相同的趋势, 只是
由于前期肥水充足, 处理间差异没有 1999 年明显。
在出现胁迫时或作物生产的后期, 干物质的净增长
可为零或出现负值, 说明此时作物的光合生产不能
满足呼吸消耗的需要, 植物需消耗自身的物质储存
来维持能量的消耗。
2. 2 栽培管理和环境条件对夏玉米光合产物分配
的影响
图 2 为根据实测的试验资料计算的光合产物向
各器官分配的动态变化规律, 其中 RD S 为零时 (出
苗) 的分配值为当时的器官干物质比例, 主要是种
子营养的分配比例。图中所选的几个典型处理分别
为, 无胁迫 (9923) , 严重的氮肥胁迫 (9922) , 水分
胁迫 (9929) 和盐分胁迫 (9926)。在处理范围内, 播
期和密度对干物质分配比例的影响不大, 限于篇幅
这里没有列出。由图 2 可看出, 光合产物的分配主
要受生长发育阶段的制约, 在相对发育阶段接近
0. 7以后, 即乳熟始期, 光合产物向根、茎、叶的分
配急剧下降, 同化物主要供应储藏器官。光合产物
向叶、茎分配的高峰分别出现在 RD S 为 0. 1~ 0. 2
和 0. 47~ 0. 6 两个发育时段, 而对根的分配除出苗
时较高外, 在生长前期出现较为明显的多峰波动,
且一般只占光合产物的 10%~ 20%。这一试验验证
了许多学者提出的生长中心随发育期转移的理
论[ 2 ] [ 12 ]。
图 2 水分胁迫 (9929)、氮肥亏缺 (9922)及盐分 (9926)对夏玉米光合产物分配系数 F r 随相对发育进程
(RDS)的动态变化的影响: (a)叶, (b) 茎, (c) 根, (d)储藏器官。
F ig. 2 Influences of w ater stress(9929) , nitrogen stress(9922) and salinity stress(9926)on the partitioning
of photosynthesis p roducts: (a) to leaf, (b) to stem , (c) to roo t and (d) to storage organ.
7011 期 张银锁等: 环境条件和栽培管理对夏玉米干物质积累、分配及转移的试验研究
试验显示的环境条件对物质分配的影响主要有
以下特点: (1) 生长后期物质分配受环境条件的影
响要大于前期, 说明生殖器官的形成对环境反应更
为敏感。 (2) 胁迫条件下物质向营养器官的分配比
例增加, 而向生殖器官的分配减少。 (3) 水分胁迫
对物质分配的影响要大于氮肥和盐分的影响。刘克
礼等[ 14 ]曾证实, 散粉后叶片和茎干的干物质逐渐向
籽粒转移, 转移率可达 20% 左右。但由于分析资料
时没有考虑呼吸作用消耗的物质, 可能过高地估计
了干物质的转移量。表 2 为根据 (6) 式计算的几个
典型处理的根、茎、叶干物质向储藏器官的转移系
数。由表可看出, 营养器官干物质向穗部转移一般
发生在RD S 0. 7 以后, 即乳熟后, 但转移系数一般
在 3% 以下。茎的干物质转移要高于根和叶的转移
量。在有胁迫条件下, 干物质的转移量要大于肥水
充足的处理。
2. 3 栽培管理和环境条件对夏玉米籽粒产量及最
终收获指数 (H I)的影响
表 3 为各处理水平下的产量结构因子、产量及
收获指数。结果显示, 当季不施肥 (9925) 对夏玉米
产量的影响很小, 仅比正常 (9923) 减产 3. 9% , 而
一年未施肥和两年未施肥的处理则分别减产33. 4%
和 72. 0% , 一般影响穗长, 穗粗及百粒重, 只有在
极端缺肥时 (9922) 才会造成大量空秆。由于玉米生
长季正值华北平原的雨季, 降水可以提供大部分的
需水量, 在完全雨养下减产率也只有11. 8% , 在 1
到 2 水的情况下, 可保证 95% 以上的产量。在连续
2 年咸水灌溉的情况下, 盐分的累积将大大提高空
秆率, 同时也影响其它产量结构因子, 在水分充足
供应下 (9926) , 仍减产 22. 3%。1998 年的水肥盐试
表 2 几个典型处理下玉米不同发育时期根、茎、叶器官干物质向穗部转移的比例系数
Table 2 Calculated translocation coeff ic ien ts of root, leaf and stem dry matter to storage organ
RDS3 9923
Root L eaf Stem
9922
Root L eaf Stem
9929
Root L eaf Stem
9926
Root L eaf Stem
0. 7 0 0 0. 005 0. 013 0 0 0 0 0 0. 025 0. 001 0
0. 8 0 0 0 0. 002 0 0. 003 0. 027 0 0. 01 0. 019 0 0. 029
0. 92 0 0 0. 012 0 0. 013 0. 032 0 0. 025 0. 012 0. 002 0 0. 002
0. 98 0. 001 0. 016 0. 022 0. 016 0 0. 01 0 0 0 0 0 0
3 物资转移只发生在RDS 大于 0. 7 以后。D ry m atter translocation started only after RDS > 0. 7.
表 3 1998 年和 1999 年夏玉米生长季各试验处理的产量水平及产量结构
Table 3 Y ield and yield-components of 1998~ 1999 summer ma ize exper iments
处理号
Code
空秆率
Ear2free
p lant (% )
穗长 (cm )
L ength
of ear
最大穗粗 (cm )
M ax. perim eter
of ear
百粒重 (g)
Hundred grain
dry2w eight 实际产量Harvestedyield 收获指数3Harvestindex
9821 2 2 2 2 7283. 5 0. 50
9822 2 2 2 2 6863. 2 0. 51
9823 2 2 2 2 6627. 6 0. 49
9824 2 2 2 2 7049. 2 0. 51
9921 3. 4 14. 1 13. 4 24. 5 4842. 8 0. 42
9922 14. 5 10. 9 12. 3 21. 2 2035. 9 0. 38
9923 4. 8 16. 8 14. 6 26. 7 7281. 6 0. 49
9924 3. 2 16. 6 14. 1 26. 7 6992. 7 0. 45
9925 1. 0 16. 0 13. 9 25. 3 6998. 8 0. 48
9926 7. 1 15. 0 13. 7 25. 1 5651. 5 0. 45
9927 7. 9 16. 2 14. 5 26. 6 6875. 0 0. 44
9928 4. 8 15. 1 14. 0 23. 7 5577. 1 0. 45
9929 1. 2 14. 8 14. 1 25. 8 6416. 8 0. 38
99210 1. 9 17. 1 14. 6 29. 4 8120. 0 0. 50
99211 1. 8 16. 4 14. 4 24. 6 7069. 9 0. 44
99212 5. 7 16. 1 14. 8 24. 7 6218. 3 0. 42
99213 0. 0 15. 9 16. 5 28. 08 7444. 0 0. 42
99214 0. 0 14. 7 16. 7 29. 59 8058. 0 0. 43
99215 0. 0 14. 2 16. 0 29. 72 8205. 4 0. 42
3 收获指数为籽粒干物重与植株总干重之比。Harvest index (H I) is defined as the ratio of grain dry m atter to to tal dry m atter.
801 作 物 学 报 28 卷
验反映了相同的产量趋势, 只是第一年咸水灌溉,
盐分累积效应还不明显。在黄淮海平原的气候条件
下, 如水分供应充足, 夏玉米适时早播有利于光温
资源的有效利用, 如 1999 年 7 月 1 日播种的玉米
比 6 月 11 日播种的玉米减产 23%。在每公顷 45,
000 株至每公顷 75, 000 株的范围内, 中、晚熟品种
京单 951 的增产幅度并不明显, 较为合理的密度应
该在 60, 000 株ö公顷左右。
根据 Sinclair 的研究[ 16 ] , 与小麦、水稻、大麦相
比, 过去 100 年来育种技术的改进, 玉米的产量增
加更多的是增加了总干重的累积量, 收获指数仅从
0. 45 增加到 0. 50, 而前几种作物的收获指数增加
分别为 0. 35~ 0. 5, 0. 3~ 0. 5 和 0. 36~ 0. 48。本试
验品种冀丰 58 和京单 951, 在水肥充足下虽然其收
获指数分别为 0. 49~ 0. 50 和 0. 42~ 0. 43, 但由于
干物质累积能力的差异, 都取得了较高的经济产
量。尽管各种不利的环境条件都可以降低作物的收
获指数, 但水分和温度显然为最敏感的因子, 极度
缺肥下也可造成收获指数的大幅度降低。
3 结论与讨论
3. 1 夏玉米生长期间的干物质累积在环境条件适
宜的条件下遵从经典的L ogistic 生长曲线, 但在温
度、水、肥、盐等环境胁迫下将出现不规则的多峰
变化。
3. 2 作物同化产物的分配主要受生长发育阶段的
制约, 其它生态因子只有在胁迫非常严重时才会改
变物质分配比例。生殖生长期的物质分配比例受环
境条件的影响比营养生长期更为敏感。
3. 3 作物生长后期营养器官干物质的减少量, 主
要用于维持呼吸的消耗, 尽管也会有一些干物质向
生殖器官转移, 但转移率一般不会超过器官自身干
物重的 3%。值得讨论的是, 这一结论的取得借用
了前人关于维持呼吸的计算方法和计算系数, 这些
参数是否会随不同的品种有较大的变化, 尚需进一
步的科学验证。
3. 4 本试验对夏玉米根系干物重的研究有所改进,
但由于取样数量的限制, 以及后期根系的死亡很难
定量, 地下干物重的测定精度尚有待于随实验技术
的改进而提高。
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