全 文 ：第 27 卷 第 4 期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年 7 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
不同生育期根际土壤淹水对小麦品种光合作用和产量的影响Ξ
李金才1　董　琦1　余松烈2
(1安徽农业大学农学系, 安徽合肥 230036; 2 山东农业大学农学系, 山东泰安 271018)
提　要　采用人工模拟淹水的试验方法, 研究了五个不同生育时期根际土壤淹水对 6 个冬小麦品种光
合作用和经济产量的影响。结果表明, 不同生育时期根际土壤淹水对产量影响的相对受害率 (R IR ) 差
异及耐湿性不同品种产量的R IR 差异达极显著水平 (方差分析结果分别为 F = 111. 683 3 , Τ1= 4, Τ2=
20, F 0. 01= 4. 43; F= 18. 513 3 , Τ1= 5, Τ2= 20, F 0. 01= 4. 10)。孕穗期淹水对产量影响最大, 其次是灌浆
期和拔节期, 苗期淹水对产量影响最小。淹水促使绿叶衰亡加快, 单株绿叶面积和干重下降, 从而减
少了光合叶面积, 缩短了功能叶片光合时间。根际土壤淹水使小麦减产的生理生化原因为淹水逆境造
成了功能叶片叶绿素含量 (T ch l)、净光合速率 (Pn)、气孔导度 (C s)、细胞间隙CO 2 浓度 (C i) 及光合作用
关键酶之一R uBP 羧化酶活性大幅度降低所致。
关键词　小麦品种; 淹水; 光合作用; 产量
Effect of Wa terlogg ing a t D ifferen t Growth Stages on Photosyn thesis
and Y ield of D ifferen tW hea t Cultivars
L I J in2Cai1　DON G Q i1　YU Song2L ie2
(1 A nhui A g ricultural U niversity , A nhui H ef ei 230036; 2 S hanD ong A g ricultural U niversity , S hangd ong T aian 271018, China)
Abstract　　Effect of w aterlogging stress at 5 differen t grow th stages on 6 differen t cultivars
w ere studied by using sim ulation experim en t. T he results indicated that the effect of w aterlog2
ging at grow th stage w ere h igh ly sign ifican tly differen t from each o ther ( results of anova , F=
111. 683 3 , Τ1= 4, Τ2= 20, F 0. 01= 4. 43) , so w ere these on differen t cultivars ( results of anova,
F= 18. 513 3 , Τ1= 5, Τ2= 20, F 0. 01= 4. 10 ). T he detrim en tal effect of w aterlogging at boo ting
stage on yield w as the largest, w ith that at filling and jo in ting stage rank ing the second and
th ird, w ith that at seedling stage w as the sm allest. W aterlogging could cause more rap id death of
the fo liage, reduce the green leaf area, and, consequen tly, the area and tim e of pho tosyn thesis.
T he physio logical and biochem istry reasons of the harm ful effect of w aterlogging stress is that it
could reduce T ch l, Pn , C s, C i of in tercellu lar CO 2 and the activity of the critical enzym e R uBP.
Key words　　W heat; Cultivar (T. aestivum L. ) ; W aterlogging; Pho tosyn thesis; Y ield
据高亮之[ 1～ 4 ]研究江苏省气象统计资料表明, 10 年中有 7 年都是因湿害而导致小麦减
产; 安徽省每年因湿害造成小麦减产幅度达 20% 左右[ 2 ]; 马元喜等研究河南省 34 年资料统
计分析表明因湿害造成减产年份为 24 年, 占 75%。汪宗立[ 1 ]、曹　[ 5 ]、吴建国[ 6 ]等曾分别在Ξ 安徽省自然科学基金项目 (编号 98121805)资助
收稿日期: 2000203210, 接受日期: 2000209211
Received on: 2000203210, A ccep ted on: 2000209211

小麦不同生育阶段进行湿害处理, 研究湿害逆境对小麦生长发育及产量性状的影响, 结果表
明叶片相对受害率与产量相对受害率呈显著正相关。鉴于功能叶片光合作用与小麦产量间的
密切关系, 本研究试图通过不同生育时期根际土壤淹水逆境对不同小麦品种功能叶片光合作
用和产量影响的研究, 为生产上选用耐湿品种和适时采用预防和减轻湿害栽培技术措施提供
理论依据.
1　材料与方法
1. 1　供试品种　　博爱 7422 (安徽省、河南省当家品种)、扬麦 158、扬麦 5 号 (江苏省、安徽
省当家品种)、马场 2 号 (安徽省当家品种)、农林 46 (日本栽培品种)、水里占 (江苏省农家品
种)。
1. 2　试验设计　　试验于 1996～ 1998 年在安徽农业大学校内有挡雨设备的网室进行。试验
用土壤为黄褐土, 有机质含量为 1. 20% , 全N 0. 1% , 速效N 106. 8 Λg. g- 1, 速效 P38. 2Λ g.
g- 1, 速效 K165. 3 Λg. g- 1。试验盆钵采用聚乙烯塑料桶, 规格为 30 cm ×30 cm (<×h) , 桶底
中央有排水孔, 淹水处理时另外再套一个无排水孔塑料桶, 每盆装土 10 kg, 盆栽土壤取自试
验田耕作层, 土壤经破碎后, 过孔径 5 mm 淌筛, 每盆装土 1ö3 时混入菜籽饼肥 50g, 再装入
另 2ö3 土壤。浇透水后待晾干再打孔播种 (种子先催芽) , 11 月 1 日播种, 3 叶期定苗, 每盆均
匀留苗 7 株, 每一供试品种设一不淹水对照 (土壤相对含水量为 75%～ 80% , 用重量法辅助
控制土壤含水量)。按苗期、返青期、拔节期、孕穗期和灌浆期分别给予根际土壤淹水处理
15d, 处理时间 (月ö日)分别为 11ö30～ 12ö15、2ö10～ 2ö25、3ö15～ 3ö30、4ö10～ 4ö25、5ö1～
5ö15。淹水处理期间保持水层 0. 5～ 1. 0 cm , 每处理重复 6 次, 其中 3 盆供考种计产。
1. 3　调查项目和测定方法
1. 3. 1　叶绿素含量 (T ch l)测定　　参照A rnon 法[ 7 ]
1. 3. 2　净光合速率 (Pn)、气孔导度 (CS)、细胞间隙CO 2 浓度 (C i)和蒸腾速率 (T r)测定　　于
晴天上午 10: 00～ 12: 00 随机取 10 片最上部展开叶, 用美国产L I26200 便携式光合测定系统
分别于淹水处理结束时测定以上各项指标。
1. 3. 3　R uBP 羧化酶活性测定　　参照吴光耀 (1984)法[ 8 ]
1. 3. 4　小麦农艺性状调查　　于成熟期分别取样进行室内考种, 并实际收获小麦产量。
因两年试验结果基本一致, 故本文以 1997～ 1998 年试验数据进行常规统计分析和多重
比较。小麦受害程度大小用相对受害率 (R IR )表示:
R IR (% ) = 对照区测定值 - 处理区测定值对照区测定值 × 100
2　结果与分析
2. 1　根际土壤淹水对单株绿叶面积和单株地上部干重的影响
2. 1. 1　使单株绿叶面积下降　　根际土壤淹水逆境显著影响单株绿叶面积 (见表 1)。苗期淹
水逆境主要影响未定型叶的生长, 拔节后淹水逆境主要加速已定型叶的死亡。试验结果表
明, 随着淹水时间的推迟, 绿叶衰亡加速。从不同生育时期淹水逆境对单株绿叶面积影响的
平均R IR 来看, 灌浆期 (42. 98% ) > 孕穗期 (36. 72% ) > 拔节期 (36. 01% ) > 返青期 (27. 36% )
> 苗期 (19. 80% )。方差分析结果表明: 不同生育时期小麦品种间的耐湿性存在极显著差异
5344 期　　　　　　李金才等: 不同生育期根际土壤淹水对小麦品种光合作用和产量的影响　　　　　　　　

(表 1)。
表 1　　不同生育时期根际土壤淹水逆境对单株绿叶面积的影响
Table 1　　Effect of waterlogging on green area per plant at different growth stages (cm 2·plant- 1)
品种
Cultivar
项目
Item
苗期
Seedling2
stage
返青期
Returning2
green stage
拔节期
Jo inting
stage
孕穗期
Booting
stage
灌浆期
F illing
stage
R IR 平均值
RIR
M ean value
博爱 7422 CK 46. 5±2. 52 288. 4±4. 84 270. 4±8. 25 235. 6±7. 21 86. 4±3. 12
Boai7422 T 34. 6±1. 75 165. 5±3. 75 124. 6±3. 2 110. 4±4. 62 24. 1±1. 85
RIR 25. 59 42. 61 53. 92 53. 14 72. 14 49. 48
农林 46 CK 38. 8±3. 82 244. 6±3. 82 248. 4±4. 1 220. 7±8. 85 104. 5±3. 13
Norin46 T 31. 4±2. 77 182. 4±2. 27 180. 7±2. 26 148. 3±2. 56 62. 4±3. 67
RIR 19. 07 25. 43 27. 25 32. 8 40. 29 28. 97
扬麦 158 CK 52. 1±4. 12 260. 5±4. 54 268. 4±7. 82 263. 9±7. 00 124. 4±3. 62
Yangm ai158 T 42. 7±3. 25 201. 4±1. 85 181. 5±4. 45 185. 1±3. 85 76. 5±3. 1
RIR 18. 4 22. 69 32. 38 29. 86 38. 50 28. 29
水里占 CK 36. 2±1. 85 182. 7±4. 12 199. 5±0. 72 214. 8±2. 71 70. 4±1. 72
Shuilizhan T 29. 2±3. 10 141. 2±2. 81 134. 4±1. 58 138. 5±8. 12 46. 2±2. 85
RIR 19. 34 22. 71 32. 63 35. 52 34. 38 28. 92
扬麦 5 号 CK 42. 4±1. 21 214. 4±3. 75 248. 8±3. 85 224. 8±6. 65 68. 5±2. 65
Yangm ai 5 T 34. 3±3. 15 181. 6±2. 35 160. 2±1. 76 138. 5±8. 12 36. 6±1. 72
RIR 19. 10 24. 77 35. 61 43. 86 46. 57 33. 98
马场 2 号 CK 48. 8±0. 85 227. 4±4. 12 236. 6±2. 58 216. 6±7. 60 82. 7±4. 72
M achang 2 T 40. 2±1. 72 168. 4±3. 45 155. 4±1. 62 161. 2±2. 11 61. 2±0. 86
RIR 17. 62 25. 95 34. 32 25. 12 25. 60 25. 80
RIR 19. 8 27. 36 36. 01 36. 72 42. 98
　　注 1: 不同生育时期淹水对单株绿叶面积影响的R IR　F 测验结果: F= 11. 843 3 , Τ1= 4, Τ2= 20, F0. 01= 4. 43
耐湿性不同的品种间单株绿叶面积的R IR　　F 测验结果: F= 15. 343 3 , Τ1= 5, Τ2= 20, F0. 01= 4. 10
　　注 2: 表中数据均为 3 盆 21 株平均值。
　　Note1: R IR F test results of effects of w aterlogging on green leaf area per p lant at different stages: F= 11. 843 3 , Τ1= 4, Τ2
= 20, F0. 01= 4. 43;
R IR F test results of effects of w aterlogging on green leaf area per p lant in different w et2to lerant cultivars: F =
15. 343 3 , Τ1= 5, Τ2= 20, F0. 01= 4. 10
　　Note2: F igure indicated m ean value of 21 p lants
2. 1. 2　使单株地上部干重降低　　由于耐湿性强的品种较耐湿性弱的品种减缓了绿叶面积
的衰亡速度, 相应扩大了光合叶面积, 增加了干物质积累, 最终表现为单株地上干重平均
R IR 较低。农林 46、扬麦 158、马场 2 号、水里占, 单株地上部干重平均 R IR 为 24. 26%～
26. 96% 扬麦 5 号、博爱 7422 单株地上部干重平均R IR 分别为 35. 01%、35. 13% (表 2)。
2. 2　根际土壤淹水对功能叶片叶绿素含量的影响　　小麦淹水的典型症状是使叶片自下而
上褪绿黄化。苗期、返青期根际土壤淹水时黄化叶片并不立即枯死, 黄化持续时间较长, 而
拔节后淹水造成的黄化叶片衰亡加快。从不同生育时期淹水对功能叶片叶绿素含量影响的平
均R IR 来看, 灌浆期 (36. 83% ) > 孕穗期 (30. 33% ) > 拔节期 (26. 77% ) > 苗期 (16. 57% ) > 返
青期 (12. 95% ) (表 3)。方差分析结果表明: 不同生育时期根际土壤淹水对功能叶片叶绿素含
量影响的R IR 差异达极显著水平 (F= 27. 043 3 , Τ1= 4, Τ2= 20, F 0. 01= 4. 43)。不同品种在不
同生育时期淹水逆境条件下对功能叶片叶绿素含量影响的 R IR 差异也达极显著水平 (F =
6. 123 3 , Τ1= 5, Τ2= 20, F 0. 01= 4. 10) , 其中农林 46、扬麦 158、水里占和马场 2 号平均 R IR
634　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

为 19. 54%～ 23. 04% , 博爱 7422 和扬麦 5 号平均R IR > 30%。
表 2　　不同生育时期根际土壤淹水对单株地上部干重的影响
Table 2　　Effect of waterlogging on dry weight per plant at different growth stages( g·plant- 1)
品种
Cultivar
项目
Item
苗期
Seedling2
stage
返青期
Returning2
green stage
拔节期
Jo inting
stage
孕穗期
Booting
stage
灌浆期
F illing
stage
R IR 平均值
RIR
M ean value
博爱 7422 CK 　　0. 8332 　　2. 1352 　 5. 8642 　　9. 1246 　　14. 4671
Boai7422 T 0. 5215 1. 7423 3. 4581 5. 6231 8. 6245
RIR 37. 45 18. 45 41. 03 38. 37 40. 37 35. 13
农林 46 CK 0. 6460 1. 8240 4. 1243 7. 8858 12. 8556
Norin46 T 0. 4882 1. 4651 3. 0155 5. 1223 9. 2420
RIR 24. 46 19. 68 26. 89 35. 04 28. 11 26. 84
水里占 CK 0. 6217 1. 2621 5. 2423 8. 0121 11. 7570
Shuilizhan T 0. 4623 0. 9288 3. 8862 5. 8515 8. 2451
RIR 25. 60 26. 47 25. 87 26. 98 29. 87 26. 96
扬麦 158 CK 1. 0223 2. 424 6. 0788 10. 2442 18. 9241
Yangm ai158 T 0. 7851 1. 8122 4. 8250 7. 4673 14. 8245
RIR 23. 19 25. 25 30. 98 27. 11 21. 67 25. 64
扬麦 5 号 CK 0. 9252 1. 5625 4. 7783 8. 9244 13. 5542
Yangm ai5 T 0. 6275 1. 0461 2. 9243 5. 7656 8. 8022
RIR 32. 76 33. 03 38. 80 35. 40 35. 06 35. 01
马场 2 号 CK 0. 8921 1. 7242 5. 1125 9. 0723 15. 2411
M achang2 T 0. 6722 1. 2866 3. 8842 6. 8255 11. 8180
RIR 24. 66 25. 41 24. 02 24. 77 22. 46 24. 26
RIR 28. 02 24. 72 31. 27 31. 28 29. 72
　　注 1: 不同生育时期淹水对单株地上部干重影响的R IR　F 测验结果: F= 4. 883 3 , Τ1= 4, Τ2= 20, F0. 01= 4. 43
耐湿性不同品种间单株地上部干重的R IR　　F 测验结果: F= 5. 893 3 , Τ1= 5, Τ2= 20, F0. 01= 4. 10
　　注 2: 表中数据均为 3 盆 21 株平均值。
　　Note1: R IR F test results of effect of w aterlogging on grow th per p lant at different stages: F= 4. 883 3 , Τ1= 4, Τ2= 20,
F0. 01= 4. 43; 　R IR F test result of effects of w aterlogging on grow th per p lant in different w et2to lerant cultivars: F
= 5. 893 3 , Τ1= 5, Τ2= 20, F0. 01= 4. 10
　　Note2: F igure indicated m ean value of 21 p lants.
2. 3　根际土壤淹水对小麦光合作用和蒸腾作用的影响
2. 3. 1　使小麦功能叶片C s、C i 和 Pn 下降　　小麦不同生育时期根际土壤淹水皆使小麦叶片
气孔导度 (C s) 显著降低, 同时也使细胞间隙 CO 2 浓度 (C i) 下降, R IR 分别为 9. 92%～
25. 00%、5. 80%～ 33. 53% , 平均R IR 分别为 16. 05%、15. 11%。由此可见, 淹水逆境使小
麦气孔收缩或部分关闭, 气孔阻力增加, 造成叶片内外气体交换受阻, 限制了CO 2 进入叶肉
细胞, 从而降低了功能叶片净光合速率 (Pn ) , 其 R IR 为 10. 12%～ 41. 54% , 平均 R IR 为
23. 43%。方差分析结果表明: 不同生育时期根际土壤淹水对功能叶片 Pn 影响的R IR 差异达
极显著水平 (F= 29. 623 3 , Τ1= 4, Τ2= 8, F 0. 01= 7. 01)。品种间R IR 差异也达极显著水平 (F=
13. 963 3 , Τ1= 2, Τ2= 8, F 0. 01= 8. 65) (见表 4)。
2. 3. 2　使小麦功能叶片 T r 下降　　由于蒸腾作用是小麦被动吸水的原动力, 同时也是小麦
吸收矿物质养分随水分从根系运至地上部器官的主要形式。小麦根际土壤淹水逆境使地上部
光合产物向根系供应不足和C s 的下降, 是导致功能叶片蒸腾强度 (T r)下降的生理原因。方差
分析结果表明 , 不同生育时期根际土壤淹水对T r 影响的R IR 差异达极显著水平 ( F =
7344 期　　　　　　李金才等: 不同生育期根际土壤淹水对小麦品种光合作用和产量的影响　　　　　　　　

表 3　　不同生育时期根际土壤淹水对功能叶片叶绿素含量的影响
Table 3　　Effect of waterlogging on chlorophyl l content at different growth stages (mg·g- 1DW )
品种
Cultivar
项目
Item
苗期
Seedling2
stage
返青期
Returning2
green stage
拔节期
Jo inting
stage
孕穗期
Booting
stage
灌浆期
F illing
stage
R IR 平均值
RIR
M ean value
博爱 7422 CK 1. 576±0. 028 1. 822±0. 038 3. 185±0. 022 3. 120±0. 072 1. 762±0. 076
Boai7422 T 1. 244±0. 03 1. 410±0. 046 2. 168±0. 036 2. 170±0. 015 0. 845±0. 021
RIR 21. 07 22. 61 31. 93 30. 45 52. 04 31. 62
农林 46 CK 1. 786±0. 038 1. 888±0. 015 3. 012±0. 028 2. 870±0. 121 2. 012±0. 047
Norin46 T 1. 466±0. 045 1. 642±0. 036 2. 366±0. 066 2. 160±0. 092 1. 246±0. 069
RIR 17. 92 13. 03 21. 45 24. 74 38. 07 23. 04
水里占 CK 1. 651±0. 032 2. 485±0. 035 2. 845±0. 033 3. 091±0. 109 1. 424±0. 048
Shuilizhan T 1. 427±0. 015 2. 212±0. 042 2. 042±0. 018 2. 111±0. 052 1. 020±0. 066
RIR 13. 57 10. 99 28. 45 31. 70 28. 37 22. 62
扬麦 158 CK 1. 466±0. 012 2. 388±0. 087 2. 895±0. 072 3. 262±0. 106 1. 845±0. 045
Yangm ai158 T 1. 288±0. 024 2. 167±0. 028 2. 154±0. 058 2. 373±0. 086 1. 412±0. 076
RIR 12. 14 9. 25 25. 60 27. 25 23. 47 19. 54
扬麦 5 号 CK 1. 398±0. 079 2. 325±0. 028 2. 788±0. 145 3. 200±0. 121 1. 626±0. 161
Yangm ai5 T 1. 105±0. 066 2. 001±0. 074 1. 845±0. 060 2. 051±0. 035 0. 852±0. 085
RIR 20. 96 13. 94 33. 82 35. 91 47. 60 30. 45
马场 2 号 CK 1. 424±0. 081 2. 348±0. 029 2. 624±0. 035 3. 224±0. 07 1. 767±0. 102
M achang2 T 1. 228±0. 008 2. 164±0. 041 2. 116±0. 080 2. 225±0. 055 1. 212±0. 063
RIR 13. 76 7. 84 19. 36 30. 99 31. 41 20. 67
RIR 16. 57 12. 95 26. 77 30. 33 36. 83
26. 253 3 , Τ1= 4, Τ2= 8, F 0. 01= 7. 01)。尤其孕穗期根际土壤淹水对 T r 影响最为显著, R IR 为
29. 71% (见表 4)。T r 下降的结果严重影响了根系对水分和养分的吸收, 最终引起小麦整个生
理代谢紊乱, 故孕穗期根际土壤淹水造成的产量损失也最为严重。
2. 3. 3　使叶片R uBP 羧化酶活性降低　　从表 5 试验结果可见, 不同生育时期根际土壤淹
水均使叶片R uBP 羧化酶活性降低。尤其生育中后期根际土壤淹水引起R uBP 羧化酶活性下
降更为剧烈, 孕穗期和灌浆期R IR 分别高达 40. 83%、44. 31% , 而生育前期由于小麦叶片在
生长旺盛期自身恢复能力较强, 故其R IR 较小 (R IR < 15% )。从不同品种耐湿性来看, 博爱
7422 受淹水影响较大 (R IR > 30% ) , 而农林 46、扬麦 158 对淹水逆境有一定的忍耐和适应能
力。因此, 了解不同品种R uBP 羧化酶活性在淹水逆境条件下的变化趋势对于小麦育种和高
产栽培上选择耐湿基因型有重要的实际意义。
2. 4　根际土壤淹水对小麦经济产量的影响　　由表 6 试验及方差分析结果表明, 不同生育
时期根际土壤淹水显著影响小麦经济产量。不同处理的小麦产量与正常生长的小麦产量差异
达极显著水平。从不同生育时期淹水对产量的影响总的来看为: 孕穗期> 灌浆期> 拔节期>
返青期> 苗期, R IR 分别平均为 64. 56% > 55. 90% > 49. 26% > 32. 78% > 18. 73% , 其中孕
穗期、灌浆期和拔节期平均R IR 大于全生育期平均 R IR (44. 25% ) , 表明拔节后淹水逆境对
产量的影响大于拔节前对产量的影响。其原因是由于拔节后根际土壤淹水逆境导致了小麦单
穗结实粒数和粒重大幅度下降。尤其是孕穗期淹水逆境使小麦单穗退化小穗数和退化小花数
大量增加, 而使单穗结实小穗数、结实小花数和粒重同时剧降, 故孕穗期根际土壤淹水逆境
对小麦产量影响最大, 其次为灌浆期。同时由表 6 可见, 淹水对耐湿性不同的品种产量影响
834　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

有明显差异。农林 46、水里占、扬麦 158, 平均R IR 分别为 34. 58%、35. 99%、42. 79% , 与
扬麦 5 号、博爱 7422 (平均 R IR 分别为 54. 68%、52. 23% ) 相比, 农林 46 R IR 分别降低
20. 10%、17. 65% , 水里占分别降低 18. 69%、16. 24% , 扬麦 158 分别降低 11. 89%、
9. 44%。由此可见, 根际土壤淹水对小麦产量的影响不仅与淹水的时期有关, 而且与品种的
耐湿性有很大关系, 试验数据分析表明: 农林 46、水里占和扬麦 158 具较强耐湿性。
表 4　　不同生育时期根际土壤淹水对叶片Cs、C i、Pn 和 Tr 的影响
Table 4　　Effect of waterlogging on Cs, C i, Pn and Tr at different growth stages
测定内容
O bject
品种
Cultivar
项目
Item
苗期
Seedling
stage
返青期
Returning2
green stage
拔节期
Jo inting
stage
孕穗期
Booting
stage
灌浆期
F illing
stage
博爱 7422 CK 2. 62±0. 57 2. 72±0. 40 2. 71±0. 42 3. 79±0. 76 1. 27±0. 26
Boai7422 T 2. 36±0. 42 2. 04±0. 87 2. 21±0. 11 3. 14±0. 58 0. 97±0. 48
RIR 9. 92 25. 00 20. 22 17. 15 23. 62
C s 农林 46 CK 2. 88±0. 82 3. 95±0. 15 3. 35±0. 19 3. 71±0. 42 1. 42±0. 25
(cm·s- 1) Norin46 T 2. 53±0. 75 2. 57±0. 88 2. 82±0. 47 3. 26±0. 84 1. 07±0. 69
RIR 12. 15 12. 88 15. 82 12. 13 24. 65
扬麦 158 CK 3. 18±0. 92 3. 38±0. 75 3. 23±0. 94 3. 84±0. 97 1. 81±0. 92
Yangm ai158 T 2. 85±0. 70 3. 01±0. 19 2. 91±0. 74 3. 18±0. 45 1. 47±0. 44
RIR 10. 38 10. 95 9. 91 17. 19 18. 78
博爱 7422 CK 210. 4±4. 80 230. 2±7. 36 275. 2±8. 70 268. 7±4. 47 309. 3±5. 60
Boai7422 T 181. 5±3. 73 202. 5±6. 30 225. 0±5. 52 178. 6±2. 78 248. 2±8. 45
RIR 13. 74 12. 03 18. 24 33. 53 19. 75
C i 农林 46 CK 208. 5±3. 21 237. 5±6. 24 276. 2±7. 87 276. 4±3. 22 320. 5±8. 96
( ΛL·L - 1) Norin46 T 188. 2±2. 15 210. 7±4. 22 234. 1±4. 21 230. 6±5. 58 271. 4±9. 45
RIR 9. 74 11. 28 15. 24 16. 57 15. 32
扬麦 158 CK 242. 7±4. 18 250. 2±5. 42 281. 4±7. 35 280. 9±6. 15 309. 5±5. 32
Yangm ai158 T 220. 6±3. 75 235. 7±6. 20 244. 9±2. 10 231. 8±6. 63 260. 2±7. 60
RIR 9. 11 5. 80 12. 97 17. 48 15. 93
博爱 7422 CK 14. 45±1. 05 16. 45±1. 75 17. 12±1. 43 20. 66±2. 75 12. 76±2. 90
Boai7422 T 11. 28±1. 85 12. 72±2. 13 13. 56±2. 51 12. 68±1. 29 7. 46±1. 84
RIR 21. 94 22. 67 20. 79 38. 63 41. 54
Pn 农林 46 CK 13. 85±1. 80 16. 10±2. 84 17. 00±2. 96 22. 06±1. 70 14. 37±2. 80
(Λmol CO 2 Norin46 T 11. 87±2. 36 14. 47±1. 64 13. 85±1. 87 15. 21±1. 62 9. 61±1. 98
·m - 2·s- 1) RIR 14. 30 1012 18. 53 31. 05 33. 12
扬麦 158 CK 16. 72±2. 32 19. 18±3. 12 19. 60±2. 94 25. 68±1. 45 15. 78±0. 72
Yangm ai158 T 14. 75±1. 27 17. 15±1. 64 15. 72±3. 48 17. 84±2. 88 11. 66±2. 18
RIR 11. 78 10. 581 9. 80 30. 53 26. 11
博爱 7422 CK 11. 72±0. 85 17. 82±0. 45 18. 24±0. 64 21. 74±1. 14 10. 38±0. 76
Boai7422 T 9. 72±0. 43 14. 65±1. 23 12. 45±0. 70 14. 22±0. 55 8. 24±1. 36
RIR 17. 06 17. 79 31. 74 34. 59 18. 80
T r 农林 46 CK 12. 68±1. 23 18. 20±0. 81 19. 21±0. 96 23. 10±0. 82 11. 92±1. 47
(m mol H 2O Norin46 T 10. 60±1. 15 15. 75±0. 40 14. 40±0. 63 16. 85±1. 27 10. 66±2. 18
·m - 2·s- 1) RIR 16. 40 13. 46 25. 04 27. 06 10. 57
扬麦 158 CK 13. 44±1. 45 21. 35±1. 21 20. 65±0. 73 25. 80±1. 28 14. 51±1. 13
Yangm ai158 T 10. 78±1. 28 18. 68±0. 74 15. 87±0. 97 18. 71±0. 87 12. 48±0. 98
RIR 19. 79 12. 51 23. 15 27. 48 13. 99
9344 期　　　　　　李金才等: 不同生育期根际土壤淹水对小麦品种光合作用和产量的影响　　　　　　　　

表 5　　不同生育时期根际土壤淹水对叶片 RuBP 羧化酶活性的影响
Table 5　　Effect of waterlogging on activ ity of RuBP carbxylase at different growth stages(ΛmolCO2·mg- 1DW·h- 1)
品种
Cultivar
项目
Item
苗期
Seedling2
stage
返青期
Returning2
green stage
拔节期
Jo inting
stage
孕穗期
Booting
stage
灌浆期
F illing
stage
R IR 平均值
RIR
m ean value
博爱 7422 CK 362. 5±4. 7 347. 6±10. 5 422. 8±2. 2 495. 6±8. 7 542. 5±12. 7
Boai 7422 T 314. 8±6. 5 308. 2±8. 2 336. 4±7. 0 248. 2±12. 8 238. 2±10. 6
RIR 13. 16 11. 33 20. 44 49. 92 56. 08 30. 19
农林 46 CK 378. 5±6. 2 352. 4±7. 1 457. 3±8. 1 485. 3±12. 4 618. 5±10. 0
Norin46 T 342. 2±7. 4 323. 7±6. 6 408. 1±7. 9 366. 5±14. 2 388. 4±7. 8
R IR 9. 59 8. 14 10. 76 33. 21 36. 90 19. 72
扬麦 158 CK 388. 3±8. 5 372. 5±7. 4 481. 6±15. 7 536. 5±8. 8 560. 2±16. 4
Yangm ai158 T 352. 8±7. 5 348. 3±9. 8 425. 1±6. 4 325. 1±10. 4 336. 4±6. 5
RIR 9. 14 6. 50 11. 73 39. 35 39. 95 21. 33
RIR 10. 63 8. 66 14. 31 40. 83 44. 31 21. 35
表 6　　不同生育时期根际土壤淹水对小麦经济产量的影响
Table 6　　Effect of waterlogging on yield at different growth stages (g·pot- 1)
品种
Cultivar
对照
CK
苗期
Seedling2
stage
返青期
Returning2
green stage
拔节期
Jo inting
stage
孕穗期
Booting
stage
灌浆期
F illing
stage
R IR 平均值
RIR
m ean value
博爱 7422 9. 06±0. 11 6. 74±0. 35 5. 64±0. 24 3. 94±0. 06 2. 38±0. 11 2. 92±0. 12
Boai7422 RIR 25. 55 37. 76 56. 40 73. 71 67. 73 52. 23
农林 46 5. 83±0. 11 5. 42±0. 22 4. 54±0. 15 3. 39±0. 03 3. 00±0. 18 2. 69±0. 09
Norin46 RIR 7. 03 21. 76 41. 78 48. 52 53. 80 34. 58
扬麦 158 5. 98±0. 08 4. 94±0. 11 3. 87±0. 03 3. 10±0. 29 2. 30±0. 13 2. 88±0. 18
Yangm ai 158 RIR 17. 26 35. 28 48. 05 61. 54 51. 81 42. 79
水里占 7. 66±0. 21 6. 56±0. 16 5. 99±0. 08 5. 05±0. 23 2. 77±0. 07 4. 15±0. 15
Shuilizhan RIR 14. 44 21. 75 34. 08 63. 96 45. 72 35. 99
扬麦 5 号 4. 89±0. 30 3. 51±0. 08 2. 72±0. 02 1. 83±0. 10 1. 35±0. 12 1. 67±0. 06
Yangm ai 5 RIR 28. 27 44. 32 62. 53 72. 47 65. 80 54. 68
马场 2 号 4. 66±0. 05 3. 74±0. 12 2. 98±0. 18 2. 20±0. 12 1. 53±0. 05 2. 30±0. 13
M achang 2 RIR 19. 78 35. 82 52. 74 67. 14 50. 56 45. 21
RIR 18. 73 32. 78 49. 26 64. 56 55. 90 44. 25
　　注 1: 不同生育时期淹水对产量影响的R IR　F 测验的结果 : F= 111. 683 3 , Τ1= 4, Τ2= 20, F0. 01= 4. 43
耐湿性不同品种间产量的R IR　F 测验结果: F= 18. 513 3 , Τ1= 5, Τ2= 20, F0. 01= 4. 10
　注 2 : 表中数据为 3 盆平均值
　Note1: R IR F test results of effects of w aterlogging on yield at different stages: F= 111. 683 3 , Τ1= 4, Τ2= 20, F0. 01= 4. 43
R IR F test results of effects of w aterlogging on yield in different w et- to lerant cultivars: F= 18. 513 3 , Τ1= 5, Τ2=
20, F0. 01= 4. 10
　Note2: F igure indicated m ean value of 3 pots
3　讨论
本试验结果表明, 耐湿性不同的品种对根际土壤淹水逆境的生理响应有明显差异, 农林
46 和扬麦 158 在受到淹水胁迫后在生理上表现出: (1) 功能叶片仍有较强的光合生产率
(Pn)、蒸腾速率 (T r)和较高的气孔导度 (C s)、细胞间隙CO 2 浓度 (C i)、Ch l 含量及R uBP 羧化
044　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

酶活性, 并能维持相对高的生产和积累碳水化合物的能力, 可认为是耐湿性强的一个重要标
志。(2) 具有较大的光合叶面积并维持较长的光合时间是保证小麦光合作用正常进行的重要
条件。由于功能叶片 Pn 的R IR 与产量以及其它生理性状间R IR 呈极显著正相关 (见表 7)。表
明功能叶片 Pn 对根际土壤淹水逆境最为敏感且测定方法简便易行, 故功能叶片 Pn 可试做小
麦耐湿性品种的筛选和鉴定的生理指标, 还可作为鉴定某些栽培技术措施是否真正起到预防
和减轻湿害的指标。
表 7　　不同受害性状间 RIR 相关分析表
Table 7　　Correlation analysis between o different relative in jury character istics RIR
T reatm ent
产量
Econom ic
yield
净光合速率
Pn
叶绿素含量
T ch l
RuBP 羧化酶
RuBPase
activity
单株绿叶面积
Green area
per p lant
单株地上干重
Shoot dry w eigh t
per p lant
产量 Econom ic yield 1. 000
净光合速率 Pn 0. 83133 3 1. 000
叶绿素含量 T ch l 0. 74353 3 0. 86063 3 1. 000
RuBP 羧化酶活性
RuBPase activity 0. 70563 3 0. 94073 3 0. 82773 3 1. 000
单株绿叶面积
Green area per p lant 0. 66043 3 0. 77283 3 0. 86663 3 0. 62033 1. 000
单株地上干重
Shoot dry w eigh t 0. 64923 3 0. 86183 3 0. 62553 3 0. 56113 0. 49903 1. 000
per p lant
　　Note: n= 15, r0. 05= 0. 4973, r0. 01= 0. 6226
　　不同生育时期根际土壤淹水逆境造成叶片黄化和产量不同程度降低的生理原因可能是小
麦生育前期 (苗期和返青期) 正是分蘖和次生根发生盛期, 根际土壤淹水逆境对根系生长发
育、N 素吸收、功能叶片T ch l、C s、C i、Pn 影响较小, 故小麦经济产量下降幅度相对较小。而小
麦生育中后期 (孕穗期和灌浆期) 由于根系逐渐衰亡, 其吸收、运输能力下降, 淹水逆境更加
重了根系吸收的困难, 不仅影响根系对N 素的吸收, 同时还影响N 素在植株体内的运输和分
配, 使功能叶片绝对含N 量和相对含N 量均降低, 导致功能叶片 T ch l、C s、C i、Pn 急剧下降,
影响功能叶片正常的光合作用和干物质积累、运输和分配, 最终结果是单穗重下降, 经济产
量剧降。本研究明确了小麦不同生育时期根际土壤淹水逆境均造成小麦减产。因此, 在加强
农田基本建设, 建立良好的排水系统、选用耐湿品种和培育壮苗同时, 田间管理上应及时进
行排水降湿以减轻湿害。特别强调的是在小麦孕穗期如遇田间积水, 必须及时千方百计予以
排除, 及时适量追施速效N 肥, 可显著减轻湿害。由于此期是湿害造成小麦减产的最关键的
时期, 此时排水降湿可使排水措施取得最好的效果。
参　考　文　献
1　汪宗立, 丁祖性. 江苏农业科学, 1984, 6: 1～ 8
2　李金才, 常江, 魏凤珍. 植物生理学通讯, 1997, 33 (4) : 304～ 312
3　朱旭彤, 胡业正, 马平福等. 湖北农业科学, 1993, 9: 3～ 7
4　高亮之. 江苏农业科技, 1978, 4: 15～ 18
5　曹　, 蔡士宾, 朱伟等. 中国农业科学, 1994, 27 (6) 50～ 55
6　吴建国, 刘淑芝, 李芳荣等. 河南农业大学学报, 1992, 26 (1) : 31～ 37
7　张宪政, 陈凤玉, 王荣富. 植物生理学实验技术. 辽宁: 辽宁科学技术出版社, 1994. 66～ 69
8　吴光耀. 见: 彭晓华主编. 植物生理生化实验. 北京: 高等教育出版社 , 1984. 173～ 176
9　Cannel R Q , R K Belford, K Gales et al. J S ci Food A g ric, 1980, 31: 117～ 120
10　W atson E R, P L apains, RJW Barron. P lant S oil, 1976, 54: 77～ 82
1444 期　　　　　　李金才等: 不同生育期根际土壤淹水对小麦品种光合作用和产量的影响