全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 386—390　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　386—390 页
玉米幼胚培养胚性愈伤组织诱导力的遗传变异分析
潘光堂　夏燕莉　刘玉贞　荣廷昭Ξ
(四川农业大学玉米研究所, 四川雅安 625014)
摘　要　选用 6 个玉米自交系, 配制完全双列杂交组合进行幼胚培养, 测定胚性愈伤组织诱导率作为评价指标, 用H ay2
m an 双列杂交分析法和 Griffing 配合力分析方法 1 进行遗传分析。结果表明, 胚性愈伤组织诱导率在基因型间差异显
著, 其性状遗传为加性2显性模型, 加性变异占 94. 41% , 显性变异仅占 5. 59% , 显性变异表现为部分显性; 该性状遗传力
高, 表现为受主效2微效多基因控制的质量2数量性状, 且一般增效基因为隐性; 正反交效应在部分亲本中表现显著; 玉米
高胚性愈伤组织诱导率自交系 18 (红)和 18 (白)不仅产量配合力高、抗病性强、自身产量和其他农艺性状表现好, 而且胚
性愈伤组织诱导率这一性状的一般配合力高、特殊配合力方差小, 是具有较大利用价值的优良自交系。
关键词　玉米; 胚性愈伤组织; 诱导力; 配合力; 遗传效应
中图分类号: S513　　　文献标识码: A
Genetic Var iab il ity Ana lysis of Em bryogen ic Ca llus Inductiv ity from lmma ture
Em bryo Culture in M a ize
PAN Guang2T ang X IA Yan2L i L IU Yu2Zhen RON G T ing2Zhao
(M aiz e R esearch Institu te, S ichuan A g ricu ltu ral U niversity , Y a’an, S ichuan 625014, Ch ina)
Abstract　　A set of 6×6 comp lete diallel cro sses w as p roduced and their imm ature em bryo w as cu ltu red. .
W ith H aym an’s and Griffing’s m ethods, the induct ion percen tage of the em bryogen ic callus w as analyzed ge2
net ically. R esu lts show ed that the induct ion percen tages sign ifican t ly differed among the geno types. T he in2
duct ivity m igh t be a qualita t ive2quan t ita t ive character and the increasing effect alleles fo r induct ivity w ere re2
cessive in general. A ddit ive2dom inance model w as adequate to the induct ivity, w h ich consisted of 94141%
addit ive variat ion and 5159% dom inance variat ion. T here w ere heritab ility and h igh ly sign ifican t difference
betw een recip rocal cro sses fo r Zong 31. T he lines 18 (bai) and 18 (hong) w ere the mo st desired inbreeds fo r
the em bryo cu ltu re, w h ich had good induct ivity, h igh GCA and low variance of SCA.
Key words　　M aize; Em bryogen ic callus; Induct ivity; Com bin ing ab ility; Inheritab le effect
　　自从 1983 年获得第一例转基因植物以来, 转基
因技术已在打破育种界限、拓宽种质资源、缩短育种
进程的应用中崭露头角[ 1, 10 ]。而建立良好的转基因
受体系统是转基因技术的关键环节之一。玉米幼胚
培养获得的胚性愈伤组织具有较强的长期继代能力
和再生植株能力[ 7, 8 ] , 因而常被用于构建转基因受体
系统[ 9 ]。目前国内外常用的有B 73、A 188 等培养能
力强的自交系, 但这些自交系综合性状差, 很难满足
转基因技术的需要, 而一些综合性状优良的自交系
又很难诱导出胚性愈伤组织或再生植株。因此, 进一
步了解玉米幼胚培养遗传规律, 寻找不同基因型间
胚培养难易差别的原因, 进而选育培养能力强、综合
性状优良的基因型[ 2, 11 ]是成功建立转基因受体系统
的核心。国内外许多研究者对控制组培能力的基
因[ 3 ]进行了研究, 普遍认为, 胚性愈伤组织的形成是Ξ基金项目: 四川省农业生物技术攻关课题 (01N G018201)。
作者简介: 责任作者: 荣廷昭, (19362)男, 玉米遗传育种学教授, 作物遗传育种学博士生导师, 四川省学术和技术带头人。第一作者: 潘光
堂, (19562)男, 作物遗传育种学教授, 主攻玉米遗传育种和农业生物技术在玉米育种中的应用。
Received (收稿日期) : 2002203212, A ccep ted (接受日期) : 2002206203.

受多基因控制的数量性状[ 2, 3 ] , 遗传效应复杂。本研
究根据多年经验选取 6 个培养力从高到低的玉米自
交系作亲本, 按完全双列杂交设计, 以诱导率作为胚
性愈伤组织诱导力的评价指标, 进行遗传变异研究,
探讨玉米胚性愈伤组织发生过程的遗传行为, 为建
立有效的玉米转基因受体系统提供了一些理论依据。
1　材料与方法
111　试验材料
　　根据我所近 10 年玉米幼胚培养经验, 选取综
31、18 (红)、18 (白) 等培养力极高的玉米自交系和
A 318、R 15、P138 等培养力极低的自交系配制完全
双列杂交组合, 当代进行幼胚培养, 分析胚性愈伤组
织的发生情况。
112　幼胚培养方法
授粉后 9～ 15 天, 当幼胚长至 118～ 212mm 时
剥取果穗。果穗表面用 95% 酒精灭菌后, 削去种皮,
挑出幼胚, 盾片向上置于装有改良N 6 诱导培养基[ 5 ]
并经高压灭菌的试管内。该培养基是经本实验室多
年筛选获得的具有广谱适应性的培养基[ 6 ]。每个自
交系和每个杂交组合接种 3 穗 (即 3 次重复) , 每穗
接种 7 管, 每管接种 15 个胚。接种后 20 天用诱导培
养基继代一次, 40 天时统计胚性愈伤组织诱导率。
113　遗传模型与配合力分析方法
以胚性愈伤组织诱导率为性状统计数据, 经反
正弦转换, 利用 Excel 软件按 H aym an 双列杂交分
析法[ 4 ]和 Griff ing 配合力分析方法 1[ 4 ]进行分析。
2　结果与分析
211　胚性愈伤组织诱导率基因型间差异显著性测验
表 1 方差分析表明, 重复间差异未达显著水平,
说明胚性愈伤组织诱导受重复影响小; 基因型间差
异占总变异的 92190% , 为极显著, 说明幼胚培养产
生胚性愈伤组织的能力在基因型间有极明显的差
异。
表 2 列出组合胚性愈伤组织诱导率平均数。6
个自交系可分为高诱导率、低诱导率两大类, 综 31、
18 (红)、18 (白) 诱导率分别为 58. 67%、67100%、
73. 67% , 属高诱导率类, A 318、R 15、P138 诱导率均
为 0, 属低诱导率类。
从表 2 还可以看出, 胚性愈伤组织诱导率为高
×高的 6 个组合都表现高诱导率。高×低的 18 个组
合中, 综 31×P138、A 318×综 31 的诱导率趋向于
高诱导率亲本, 18 (红) ×P138、18 (白) ×P138 趋向
于亲本平均值, 其余 14 个组合趋向于低诱导率亲
本。低×低的 6 个组合诱导力都较低。可见, 双亲都
为高诱导率的组合一般表现高诱导率; 以高诱导率
自交系作为亲本之一, 另一亲本为低诱导率, 其杂交
组合诱导率则大大低于高诱导率亲本, 且降低的幅
度因亲本不同而异; 双亲都为低诱导率的组合一般
表现低诱导率。
表 1　　杂交组合胚性愈伤组织诱导率方差分析
Table 1　　Analysis of var iance for induction percentage
of the embryogen ic callus from crosses
变异原因
Source of
variat ion
自由度
df
平方和
S S
均方
M S
F F 0105 F 0101
　
基因型
Geno type 35 48521172 1386134 261603 3 1159 4192
重复
Repeat 2 58109 29104 0. 56 3. 13 1. 93
试验误差
E rro r 70 3648. 67 52. 12
总变异
V ariation 107 52228. 48
表 2　　杂交组合胚性愈伤组织诱导率平均数 (% )
Table 2　　Average induction percentage of
the embryogen ic callus from crosses
♀
® 综 31
Zong31
18 (红)
18 (hong)
18 (白)
18 (bai)
A 318 R 15 P138 2
综 31
Zong31 58. 67 39. 33 33. 00 1. 00 2. 33 42. 00 176. 33
18 (红)
18 (hong) 86. 67 67. 00 53. 00 14. 00 4. 67 20. 67 246. 00
18 (白)
18 (bai) 90. 67 81. 33 73. 67 14. 00 10. 33 20. 67 290. 67
A 318 38. 00 13. 33 11. 67 0. 00 0. 00 0. 33 63. 33
R 15 5. 00 13. 00 3. 33 1. 00 0. 00 0. 00 22. 33
P138 67. 67 8. 33 1. 67 0. 33 0. 00 0. 00 78. 002 346. 67 222. 33 176. 33 30. 33 17. 33 83. 67 X= 876. 67
212　遗传模型和效应分析
按H aym an [ 4 ]方法求出的亲本胚性愈伤组织诱
导率序列方差V r 和亲子间协方差W r (表 3)。求W r
在V r 上的回归得, a = 193. 53, b= 0. 70, 作出回归
直线方程W r= 193. 53+ 0. 70V r (图 1)。经检验, b
与 1 差异不显著, 表明供试亲本胚性愈伤组织诱导
率的遗传属于加性2显性模型, 无上位性效应存在; a>
0 但与 0 差异不显著, 因此等位基因效应为部分显性
至完全显性; 计算平均显性度为 0. 5758, 也说明控制
该性状的等位基因作用属于部分显性基因作用模式。
783　3 期 潘光堂等: 玉米幼胚培养胚性愈伤组织诱导力的遗传变异分析

表 3　　胚性愈伤组织诱导率亲本序列方差和亲子间协方差
Table 3　　Array var iances (V r) and covar iances(W r) for
induction percentage of the embryogen ic callus
亲本　Paren t 方差 V r 协方差W r
综 31　Zong31 338. 65 358. 17
18 (红)　18 (hong) 337. 35 506. 84
18 (白)　18 (bai) 394. 51 544. 60
A 318 101. 07 278. 76
R 15 31. 75 138. 15
P138 321. 21 398. 16
图 1　胚性愈伤组织诱导率的方差和协方差关系图解
F ig. 1　W röV r graph fo r em bryogen ic callus percen tage
　　根据 H aym an 法, 在加性2显性模型下, 具有较
多显性基因的亲本通常位于回归线的左下方, 而具
有较少显性基因的亲本则位于右上方的原理, 从图
1 看出, R 15 可能具有最多的显性基因, 其次为
A 318; P138、综 31、18 (红)、18 (白) 具有较少的显性
基因。胚性愈伤组织诱导率低的亲本R 15 和A 318
具有的显性基因数较多。显然, 在本研究中显性基因
不利于胚性愈伤组织的诱导, 因此, 我们可以推论控
制高胚性愈伤组织诱导率的遗传主要为隐性基因。
213　胚性愈伤组织诱导率配合力分析
21311　配合力方差分析　　配合力方差分析表明,
在固定模型或随机模型下, 一般配合力 (GCA ) 和特
殊配合力 (S CA ) 效应值均达极显著水平, 说明基因
加性效应和非加性效应可能对本研究中玉米胚性愈
伤组织诱导起重要作用, 这也说明了玉米胚性愈伤
组织诱导率是可遗传的。
21312　配合力效应值分析和有关遗传参数的估计
　　表 4 列出了胚性愈伤组织诱导率亲本一般配合
力效应值 (GCA ) 的估计和检验结果, 显著性检验参
照表 7。6 个亲本的 GCA 均达极显著水平, 其中综
31、18 (红)、18 (白)的GCA 为正值, 而A 318、R 15 和
P138 的 GCA 负值, 说明这 6 个自交系在该性状上
的遗传明显表现为加性遗传。差值检验表明, 综 31、
18 (红)、18 (白) 的 GCA 极显著高于A 318、R 15 和
P138 的GCA 。
从表 5 可见, 综 31×P138 的特殊配合力效应值
(S CA )达极显著水平 (显著性检验参照表 7) , 表明
显性效应在本研究中玉米各杂交组合形成胚性愈伤
组织是有作用的。A 318×R 15、18 (红) ×18 (白)、
R 15×P138、综 31×18 (红)的 S CA 为正值但未达显
著水平, 其余组合的 S CA 为负。
表 4　　亲本一般配合力值估计、检验及其差值检验
Table 4　　Estimates of general combin ing abil ity (GCA ) for the
induction percentage and the ir test of sign if icance
自交系
Inbred line GCA
综 31
Zong31
18 (红)
18 (hong)
18 (白)
18 (bai) A 318 R 15
综 31
Zong31 13. 23
3 3
18 (红)
18 (hong) 11. 61
3 3 1. 62
18 (白)
18 (bai) 11. 95
3 3 1. 28 - 0. 34
A 318 - 12. 963 3 36. 193 3 24. 573 3 24. 913 3
R 15 - 16. 203 3 29. 433 3 27. 813 3 28. 153 3 3. 24
P138 - 7. 633 3 20. 893 3 19. 243 3 19. 583 3 - 5. 333 3 - 8. 573 3
一般配合力方差V ariance of GCA V g % = 186. 79
表 5　　杂交组合胚性愈伤组织诱导率特殊配合力
效应值估计、检验及特殊配合力方差
Table 5　　Estimates and test of spec ial combin ing abil ity (SCA )
and var iance of SCA for the induction percentage
亲本
Paren t
18 (红)
18 (hong)
18 (白)
18 (bai) A 318 R 15 P138
方差
V ariance
of S CA
综 31
Zong31 0. 40 - 0. 17 - 3. 60 - 13. 49 17. 81
3 3 128. 09
18 (红)
18 (hong) 4. 70 - 2. 10 - 3. 73 - 7. 16 22. 96
18 (白)
18 (bai) - 3. 60 - 6. 79 - 5. 71 28. 49
A 318 7. 51 - 1. 41 22. 19
R 15 1. 47 75. 15
P138 101. 35
特殊配合力方差V ariance of S CA V s% = 11. 06
　　从表 4 和表 5 可以看出, GCA 方差与 S CA 方
差分别占 94141% 和 5159% , 表明了胚性愈伤组织
诱导率的遗传效应以基因加性效应为主, 显性效应
为辅。亲本胚性愈伤组织诱导率与GCA 值的相关系
数为 0. 9625, 表现出极显著正相关, 进一步说明胚
性愈伤组织诱导力的强弱是由基因加性效应决定。
因此, 在选配高胚性愈伤组织诱导力组合时, 应首先
考虑GCA 的选择, 在此基础上再进行 S CA 的选择。
883 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

根据经典数量遗传学理论, 性状的GCA 主要由
加性基因效应决定, 所以GCA 高则表明该性状传递
给后代的能力强, 而 S CA 方差小则说明该性状传递
整齐[ 4 ] , 可以从表 2、表 4 和表 5 清楚看出, 18 (红)和
18 (白) 表现较高的胚性愈伤组织诱导率, 且 GCA
高、S CA 方差小, 性状传递力强且传递较为整齐, 用
其组配的后代表现较高的诱导力; 综 31 虽传递力强
但传递不整齐, 与高诱导率亲本组配后代一般也表
现高诱导率, 但与低诱导率亲本组配则较难获得高
诱导率后代, 因此其应用受到一定限制; P138 传递
力较弱, 传递不整齐, 与传递力强的自交系杂交, 有
望获得特殊配合力较高、胚性愈伤组织诱导力较强
的组合; A 318 和R 15 不仅自身诱导率低, 传递力也
弱, 因此利用价值不大。
表 6　　杂交组合胚性愈伤组织诱导率反交效应值估计、检验
Table 6　　The rec iprocal effect for the induction
percentage and the ir test of sign if icance
亲本
Paren t
18 (红)
18 (hong)
18 (白)
18 (bai) A 318 R 15 P138
综 31
Zong31 - 20. 14
3 3
- 23. 023 3 - 17. 253 3 - 3. 20 - 7. 73
18 (红)
18 (hong) - 5. 63 0. 54 - 5. 29 5. 99
18 (白)
18 (bai) 0. 39 5. 36 4. 63
A 318 - 1. 07 0. 00
R 15 - 0. 36
表 7　　配合力效应值、差值及正反交效应值的标准差和多重比较
Table 7　　Standard Deviation (SD )and LSD for CAs and
the ir dispersion and for rec iprocal effect
参数 Param eter 标准差 SD L SD 0. 05 L SD 0. 01
一般配合力效应值GCA 2. 65 5. 19 6. 83
一般配合力效应值差值
D ispersion of GCA 1. 68 3. 28 4. 32
特殊配合力效应值 S CA 6. 04 11. 84 15. 58
反交效应值Recip rocal effect 7. 11 13. 93 18. 34
　　由表 6 看出, 综 31 分别与 18 (红)、18 (白)、
A 318 杂交后代表现显著的反交效应 (显著性检验参
照表 7) , 其他组合的正反交效应不显著。说明反交
效应在本研究中只对以综 31 为亲本的组合起作用。
另外, 以综 31 为母本时反交效应值均为负值, 说明
综 31 作父本时诱导率比作母本有下降趋势, 因此综
31 更适合于作母本。
计算遗传力可知, 本研究中胚性愈伤组织诱导
率性状的遗传力高。其中, 广义遗传率 hN 2% 为
99140% , 说明 F 1 组合间胚性愈伤组织诱导力的差
异是以遗传变异为主, 受亲本基因型制约较大; 而胚
性愈伤组织诱导率这一性状的狭义遗传率 hN 2% 达
到 96. 54% , 再一次证明加性效应在 F 1 组合间胚性
愈伤组织诱导力的差异中起主要作用, 显性效应作
用较小。
3　讨论
311　玉米胚性愈伤组织发生能力可能为质量2数量
性状, 且多为隐性基因遗传; 基因作用以加性效应为
主, 也存在较低程度的部分显性效应, 该性状具有较
强的可遗传性
前人的工作已经在多种作物上证明了基因
型[ 2, 5, 7, 11 ]对组织培养的显著影响, 且胚性愈伤组织
发生能力是受多基因控制的数量性状, 本研究中 F 1
群体胚性愈伤组织诱导率的连续表现也验证了多基
因的存在。本研究采用H aym an 方法和 Griff ing 方
法 1 对双列杂交组合进行分析, 发现控制玉米幼胚
培养形成胚性愈伤组织主要为隐性基因遗传, 模型
为加性2显性模型, 无上位性效应, 加性效应占
94141% , 显性效应仅占 5159% , 显性效应表现为部
分显性作用。遗传率的估算也发现, 狭义遗传率
hN 2% 为 96154% , 占 到 广 义 遗 传 率 ( hN 2% =
99140% ) 的 97% , 也证明加性效应在 F 1 组合间胚
性愈伤组织诱导力的差异中起主要作用, 显性效应
作用较小。显然, 该性状的加性遗传效应、GCA 和狭
义遗传率 hN 2% 在性状的遗传中扮演着绝对作用,
造成这一结果的最可能原因是该性状为质量2数量
性状遗传。
可能由于不同自交系含有控制该性状的显、隐
性基因数目有差异, 所以杂交后代的胚性愈伤组织
发生能力可能出现高于高值亲本、低于低值亲本、界
于双亲之间但可能偏向于高值亲本、也可能偏向于
低值亲本的多种可能性。从图 1 和表 2 可以发现, 综
31、18 (红) 和 18 (白) 具有较少的显性基因, 表现出
较高的诱导率, 而 P138 同样具有较少的显性基因,
却表现出较低的诱导率, 这也说明胚性愈伤组织诱
导能力在受到微效多基因作用的同时, 还极可能还
受到特定主效基因的控制, 即 P138 与综 31、18
(红)、18 (白)虽然都具有较少的显性多基因, 但受不
同的主效基因控制, 因而表现显著不同的诱导率; 同
理, P138 与R 15、A 318 虽然所含有的显性多基因数
目差异较大, 但它们可能都受相似的主效基因控制,
983　3 期 潘光堂等: 玉米幼胚培养胚性愈伤组织诱导力的遗传变异分析

所以都表现相似较低的诱导率。因此, 从另一个方面
也可推论本研究中胚性愈伤组织诱导率性状可能是
受主效基因控制、微效多基因修饰的质量2数量性
状, 其中增效基因为隐性作用。P138 与综 31、18
(红)、18 (白) 杂交后代都表现出胚性愈伤组织诱导
率明显升高, 可能是因为杂交后代被导入了高诱导
率亲本的主效基因, 再与 P138 自身所携带的微效
多基因共同作用, 因而获得了诱导率升高但仍低于
高诱导率亲本的表型值。
根据系谱分析, 自交系 18 (白)和 18 (红)是选自
同一杂交种 Y78599 的两个高代姊妹系, 它们的绝
大多数农艺性状、产量性状和配合力都极为相近; 在
本研究中, 它们在幼胚培养胚性愈伤组织诱导率性
状上也表现出极大的相似性。分析结果还证实诱导
率具有高达 90% 以上的遗传力, 说明主效基因可能
对胚性愈伤组织诱导起重要作用。
本实验初步推论存在主效基因, 但这种判定结
果正确与否, 还需进一步用更多的试验予以验证。为
此, 本实验室已经配制了 F 2: 3群体植株, 拟将对控制
玉米幼胚培养胚性愈伤组织发生率这一性状进行
Q TL 分析和证实是否存在主效基因。如果推论被证
实, 这将为下一步开展主效基因定位、克隆以及转化
工作提供理论基础。
综上均证明胚性愈伤组织诱导率是可遗传性
状, 选配适当的亲本, 有望在杂交后代中筛选出诱导
率高、综合性状好的优良基因型, 为构建转基因玉米
受体系统奠定物质基础。
312　玉米胚性愈伤组织发生能力的正反交效应
本研究表明, 综 31 分别与 18 (红)、18 (白)、
A 318 杂交后代表现显著的反交效应, 说明在这些组
合中细胞质效应是存在的。但其他组合的正反交效
应不显著, 因此还不能完全肯定细胞质效应对玉米
胚性愈伤组织诱导的作用。综 31 作母本时比作父本
时的诱导率高, 说明综 31 更适合用作母本。因此, 在
转移玉米胚性愈伤组织诱导率性状时, 需注重亲本
基因型及其组合方式的选择。
313　自交系 18 (白) 和 18 (红) 是建立优良、高效玉
米转基因受体系统的优良材料
6 个自交系中, 18 (红) 和 18 (白) 自身表现较高
的胚性愈伤组织诱导力, 且一般配合力高、特殊配合
力方差小, 性状传递力强且传递较为整齐, 用作亲本
很容易将高诱导力整齐地传递给后代, 因而容易获
得既表现高诱导力又具有另一亲本优良性状的基因
型; 经玉米育种和生产实践已证明这 2 个玉米姊妹
系综合性状优良, 产量配合力高, 抗病性强, 作为亲
本之一已组配了一系列优良杂交种, 在四川及西南
地区推广了 130 余万公顷; 同时已被我们用来建立
玉米转基因受体系统, 成功地转移了B t 基因和豇豆
胰蛋白酶抑制基因, 并获得了经过分子生物学鉴定
获得表达的转基因植株。
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