全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
水稻杂种优势与遗传分化关系的研究X
孙传清1　姜廷波1　陈　亮1　吴长明1, 2　李自超1　王象坤1
(1中国农业大学植物遗传育种系, 北京 100094; 2吉林省农业科学院, 吉林省公主岭 136100)
提　要　以培矮 64s、108s、N 422s、L S2s 等 4 个两系不育系为母本, 以韩国籼、中国南方的早中籼 (简
称中国籼)、东北粳 (分东北普通粳和粳杂恢复系)、华北粳、非洲粳、美国粳等 6 个生态型的 47 个育成
品种为父本, 按照N C 2˚ 设计, 配制 188 个组合。在所配的组合类型中, N 422s ö 中国籼单株粒重最高,
其次是N 422s ö 韩国籼、培矮 64s ö 东北粳、108s ö 中国籼, 这些组合类型均为籼粳亚种间的组合, 说明亚
种间巨大的杂种优势。不同组合类型的产量构成因素分析表明, 与中国南方的早中籼和韩国育成籼稻
品种配组的 F 1 在穗数上具有明显的优势, 与东北粳杂恢复系、美国稻配组的 F 1 在穗粒数上具有明显
的优势, 而与非洲粳配组的 F 1 在千粒重上具有明显的优势, 华北粳在穗数和穗粒数上处于中间型, 推
测中国籼和韩国籼可能具有穗数上的优势基因, 美国稻和东北粳具有粒数的优势基因, 非洲粳具有粒
重上的优势基因。比较 4 个不育系配组的产量及产量构成因素发现, 培矮 64s 在穗数上具有明显的优
势, 培矮 64s、N 422s 和 108s 在穗粒数上均具有优势, 而L S2s 在千粒重上明显的优势。杂种优势与双
亲籼粳分化的相关关系分析表明, 超亲优势与双亲的籼粳分化关系明显, 且DNA 上的差异与超亲优
势的相关系数明显大于形态指数的差异与超亲优势间的相关系数, 说明以双亲在基因组上的差异来研
究或预测杂种优势要优于表型性状。分析优势组合类型和强优势组合双亲的形态指数和 TD j 值的差异
发现, 双亲要么在形态上籼粳分化差异较大, 要么是在DNA 上的籼粳分化的差异较大, 要么是在形态
和DNA 上差异均大, 说明无论是形态上籼粳分化的差异, 还是基因组上籼粳分化的差异, 都是杂种优
势产生的重要基础。
关键词　水稻; 杂种优势; 品种类型; 籼粳分化
Stud ies on the Rela tion sh ip between Heteros is and Genetic
D ifferen tia-
t ion in Hybr id R ice (O ryza sa tiva L. )
SUN Chuan2Q ing1　J IAN G T ing2Bo 1　CH EN L iang1　W U Chang2M ing1, 2　L I Zi2Chao 1　
W AN G X iang2Kun1
(1 D ep artm en t of P lan t Genetic and B reed ing , Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094; 2 J ilin A cad emy of
A g ricu ltu ra l S cience, J ilin 136100)
Abstract　　T he fou r pho toperiod2and ö o r therm o2sen sit ive genet ic m ale sterile rice (PGM S
o r T GM S) lines w ere test2cro ssed w ith 47 im p roved cu lt ivars u sed as m ale paren ts. Gra in
yield and yield com ponen ts of the test2cro ss F 1 s exh ib ited rem arked difference. It is ind ica ted
tha t N 422s ö ind ica from Sou thern Ch ina (CN I) show ed the h ighest gra in yield, fo llow ed by
N 422s ö Ko rean ind ica variet ies (KR I) , Peia i64s ö N o rtheastern jap on ica variet ies (N EJ ) and
108s ö CH I respect ively. T hese com b ina t ion types a ll w ere in ter2sub specif ic com b ina t ion,
ind ica t ing tha t there are st rong hetero sis betw een the tw o sub species of ind ica and jap on ica.
X 国家高技术 (863)计划 (Z16201202201206)和九五攻关资助项目 (962002202202204)
收稿日期: 1999209201, 接受日期: 1999212228

It w as found tha t the test2cro ss F 1 s betw een the fou r (PGM S o r T GM S) and CN I o r KR I had
stronger hetero sis in num ber of pan icle per p lan t, w h ile the test2cro ss F 1 s betw een the fou r
(PGM S o r T GM S) and resto ring lines of hyb rid rice of jap on ica (RHJ) o r Am erica jap on ica
variet ies (AM J ) had stronger hetero sis in num ber of filled gra in s per pan icle, and the test2
cro ss F 1 s betw een the fou r PGM S o r T GM S and A frican jap on ica variet ies (A FJ ) had
stronger hetero sis in 1000 gra in s w eigh t. It is suggested tha t CN I and KR I ex ist hetero t ic
genes of num ber of pan icle, RHJ and AM J ex ist hetero t ic genes of num ber of gra in s, and
A FJ have hetert ic genes of gra in w eigh t. In the fou r PGM S o r T GM S, the test2cro ss F 1 s
w h ich Pei′a i64s u sed as fem ale paren t show ed stronger hetero sis in num ber of pan icle per
p lan t, and the test2cro ss F 1 s w h ich L S2s u sed as fem ale paren t show ed stronger hetero sis in
gra in w eigh t. A nalysis of the co rrela t ion betw een hetero sis of yield and ind ica2jap on ica
differen t ia t ion of paren ts, it w as ind ica ted tha t there w ere sign if ican t co rrela t ion betw een
over2paren t hetero sis (O PH ) and the d ivergence of paren t in ind ica2jap on ica differen t ia t ion.
It w as a lso found tha t the co rrela t ion coefficien t betw een over2paren t hetero sis and the
d ivergence of paren ts in ind ica2jap on ica differen t ia t ion in DNA w ere h igher than tha t in
m o rpho log ica l t ra its. It is suggested tha t to u se the d ifference of genom e is superio r to u se
pheno typ ic tra its in study o r p red ict ing hetero sis. A nalysis of d ivergence of paren ts of
hetero t ic com b ina t ion pat tern s and strong hetero sis com b ina t ion s in ind ica2jap on ica
differen t ia t ion of m o rpho log ica l t ra its and DNA , it w as show ed tha t they ex ist m o re
sign if ican t d ivergence in m o rpho log ica l t ra its, o r in DNA , o r bo th in m o rpho log ica l t ra its
and DNA. It is suggested tha t the d ivergence in m o rpho log ica l t ra its and DNA are a ll the
basis fo r hetero sis.
Key words　　R ice; H etero sis; Cu lt iva ted type; ind ica2jap on ica differen t ia t ion
进入 80 年代以来, 我国南方的杂交籼稻产量徘徊不前, 北方杂交稻在单产上也没有超过
常规粳稻, 其中最主要的原因是亲本的遗传基础狭窄, 如三系杂交籼稻仍主要在利用我国南
方的野败型不育细胞质类型与东南亚恢复系间的杂种优势。因此拓宽杂交稻亲本间的遗传差
异, 充分利用亚种间或亚种内不同生态型间的杂种优势已成为当今水稻育种的主要途径之
一。然而, 面对众多的遗传资源, 如何根据不同地区的生态条件及品种的生态类型, 有效地
选择不育系和恢复系的品种类型, 即如何根据本地的不育系来选择外来的恢复系, 或根据本
地的恢复系选择外来的不育系, 是育种家们迫待解决的难题。也就是说在众多的生态型及品
种系列中, 究竟哪些生态型或品种类型是优势生态型, 它们与不同类型的光温敏核不育系杂交
可产生较强的优势, 或者以它们做为基因供体, 可以选出配合力好的优良不育系和恢复系。
我们曾以培矮 64s 和N 422s 为母本分别与粳亚种内东北粳、华北粳、云贵粳、日韩粳、
非洲粳以及籼亚种中的云贵籼、太湖籼、华中籼、A u s 稻等配组, 初步确定了美国稻、非洲
粳、云贵粳以及华北粳中的改良品种是粳稻的优势生态型, 太湖籼与云贵籼是籼稻的优势生
态型[ 1 ]。本研究在以前的工作基础上, 用 4 个光温敏核不育系与中国南方的早中籼 (简称“中
国籼”)、韩国籼、东北粳、华北粳、美国稻及非洲粳等 6 个生态型的育成品种配组, 进一步研
究不同配组类型在产量及产量构成因素上的特点, 明确不同优势生态型或品种类型在两系杂
交稻中的利用价值, 并从双亲在形态和DNA 上籼粳分化程度与杂种优势的关系及强优势组
合和优势组合类型双亲在籼粳分化上的特点, 探讨杂种优势的遗传机理。
1　材料与方法
1. 1　供试测交材料
246　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

4 个两系不育系培矮 64s、108s、N 422s、L S2s 为母本, 以韩国籼、中国南方的早中籼 (简
称中国籼)、东北粳、华北粳、非洲粳、美国粳等 6 个生态型的 47 个育成品种为父本 (表 1) ,
按照N C˚ 设计, 配制 188 个组合。东北粳中分两个不同的栽培型, 即在生产上大面积推广的
穗数型品种, 如东农 419、秋光, 我们称之为东北普通粳 (简称为东北粳) , 而另一类为近几年
培育的三系杂交粳稻的恢复系和大穗型品种, 如C418、326 等, 我们称之为“粳杂恢复系”。
表 1　　NC˚ 交配设计所用的父本类型与品种
Table 1　　Cultivar type and var ieties used in the study for NC˚ mating design
品种类型
Cultivated type
品种名称
N am e of variet ies
品种类型
Cultivated type
品种名称
N am e of variet ies
中国籼 明恢 63 M inghui 63
Ch inese ind ica 中 413 Zhong 413
(CN I) 桂朝 2 号 Guichao 2
特青 2 号 T eqing 2
晚三W an 3
韩国籼 水源 341 SW 341
Ko rean ind ica 水源 331 SW 331
(KR I) 水源 290 SW 290
密阳 23 M ilyang 23
密阳 54 M ilyang 54
密阳 46 M ilyang 46
东北粳 东农 419 Dongnong 419
N o rtheastern 关东糯 37 Kandono 37
jap on ica 秋光A k ih ikari
(N EJ) 沈农 389 Shennong 389
辽盐 9 号 L iaoyan 9
粳杂恢复系 C418
Resto ring line C8142
of hybrid rice C411
of jap on ica 326
(RHJ) 272
253
915
华北粳 越富 Ko sh idom i
N o rth Ch ina 盐粳 48 Yanjing 48
jap on ica 中作 9299 Zhongzuo 9299
(N CJ) 中作 946 Zhongzuo 946
中花 3 号 Zhonghua 3
中作 93 Zhongzuo 93
LB96065
津稻 1187 J indao 1187
津稻 490 J indao 490
美国稻 Kulu
Am erican Kulu21
jap on ica CPS17
(AM J ) Calbelle
CPSLO 17
Jack son
L agrue
Bellemont
L emont
L ebonnet
非洲粳 ITA 82
A frican ITA 165
jap on ica ITA 145
(A FJ) IRA T 216
IRA T 109
1. 1　田间试验方法
所有 F 1 及其亲本于 1997 年 4 月 26 日在北京播种, 5 月 29 日移栽, 密度为 30 cm ×10
cm , 单本种植, 随机区组设计, 3 次重复, 每小区 12 株。成熟期每小区取 8 株调查单株产量
与产量构成因素, 并以L S2s ö 中作 93 (津粳杂 1 号) 为对照分析竞争优势。同时还以父本为对
照, 计算超亲优势。
1. 2　亲本的形态分类与D NA 籼粳分化的度量
1. 2. 1　亲本的形态分类　　根据形态指数法[ 2 ]调查亲本的形态指数值。
1. 2. 2　亲本的DNA 籼粳分化的度量　　用CTAB 法[ 3 ]提取亲本材料的DNA , R FL P 的检
测按照文献[ 4 ]中描述的方法进行。本研究选用经过筛选的、45 个来自日本九州大学、日本水
稻基因组计划及美国Co rnell 大学籼粳分化特异 的 R FL P 探针分析所有亲本在 45 个位点上
的籼粳属性, 按照文献[5 ]的方法计算每个亲本 TD j 值。
3466 期　　　　　　　　　　孙传清等: 水稻杂种优势与遗传分化关系的研究　　　　　　　　　　　　　

2　结果与分析
2. 1　同一不育系与不同类型恢复系间的优势比较
2. 1. 1　单株产量　　由表 2 和图 1a 可知, 在 28 个组合类型中, 以N 422s ö 中国籼最高, 单
表 2　　4 个不育系与不同类型配组 F1 产量及其构成因素
Table 2　　Gra in y ield and it′s componen ts of the test-cross F1s
母本
Fem ale
paren t
父本
M ale
paren t
穗数
N o. panicle
　
每穗实粒数
N o. filled
grains ö panicle
千粒重 (g)
1000 grain
w eigh t
单株产量 (g)
Grain
yield ö p lan t
培矮 64s 中国籼CN I 9. 13 123. 38 22. 26 23. 67
PA s 韩国籼 KR I 10. 01 111. 28 21. 18 22. 19
东北粳N EJ 9. 13 141. 07 21. 78 26. 12
粳杂恢复系RHJ 6. 37 184. 66 22. 31 25. 35
华北粳N CJ 7. 90 160. 27 21. 86 25. 66
美国粳AM J 6. 53 162. 92 22. 06 21. 96
非洲粳A FJ 7. 56 134. 48 24. 99 24. 03
平均值A ve. 8. 09 145. 44 22. 35 24. 14
N 422s 中国籼CN I 8. 33 145. 86 26. 31 30. 59
韩国籼 KR I 8. 12 134. 13 25. 80 26. 67
东北粳N EJ 7. 76 132. 77 26. 64 25. 43
粳杂恢复系RHJ 5. 57 167. 56 27. 02 23. 84
华北粳N CJ 6. 91 134. 34 25. 69 22. 31
美国粳AM J 6. 11 164. 37 24. 95 23. 19
非洲粳A FJ 6. 64 139. 95 28. 03 24. 30
平均值A ve. 7. 06 145. 57 26. 35 25. 19
108s 中国籼CN I 7. 70 132. 60 27. 13 26. 02
韩国籼 KR I 7. 54 125. 64 26. 76 24. 40
东北粳N EJ 7. 11 151. 74 24. 99 25. 52
粳杂恢复系RHJ 5. 52 184. 13 25. 79 24. 84
华北粳N CJ 6. 62 149. 22 25. 76 24. 17
美国粳AM J 5. 75 164. 35 26. 39 23. 16
非洲粳A FJ 6. 17 145. 98 29. 45 25. 09
平均值A ve. 6. 63 150. 52 26. 59 24. 74
L S2s 中国籼CN I 8. 21 86. 67 31. 50 21. 33
韩国籼 KR I 8. 33 82. 88 29. 45 21. 44
东北粳N EJ 6. 81 106. 84 29. 30 20. 07
粳杂恢复系RHJ 4. 94 153. 67 29. 65 21. 36
华北粳N CJ 6. 77 107. 29 30. 58 20. 80
美国粳AM J 5. 72 125. 72 28. 86 19. 21
非洲粳A FJ 5. 58 114. 40 32. 70 19. 77
平均值A ve. 6. 62 111. 07 30. 29 20. 31
株粒重达 30. 59g (折合
10. 20 t ö hm 2) , 其次分
别 是 N 422s ö 韩 国 籼、
培 矮 64s ö 东 北 粳、
108s ö 中国籼, 3 个组合
类型的单株产量也均超
过了 26g。以上 4 个优
势较强的组合类型均为
籼粳亚种间的组合类
型, 不仅再次说明亚种
间比亚种内具有更大的
杂种优势, 并显示了栽
培稻亚种内不同生态型
(或栽培型)之间可发掘
出众多的优势生态类
型。
　　从图 1a 还可以看
出, 以偏籼型的培矮
64s 为母本, 与东北粳、
粳杂恢复系、华北粳配
组优势较强, 与中国
籼、韩国籼配组的产量
优势较弱; 而以偏粳型
的N 422s 为母本, 则与
中国籼和韩国籼配组的
优势较强, 而与粳稻生
态型的优势较弱, 108s
与几个生态型配组的产量则介于培矮 64s 和N 422s 之间。
L S2s 与所用的几个生态型配组 F 1 的产量均较低, 优势较弱。
2. 1. 2　穗数　　从表 2 和图 1b 可以看出, 培矮 64s 与哪个生态型配组的穗数优势均较强,
明显高于其它 3 个不育系, 说明与该不育系配组的 F 1 在穗数上具有优势, 其它 3 个不育系之
间的组合在穗数上差异较小。恢复系之间的比较可以看出, 与中国籼、韩国籼、东北粳配组
的 F 1 穗数明显高于其它类型, 而与粳杂恢复系、美国粳配组的 F 1 的穗数较少, 说明与中国
籼、韩国籼、东北粳配组的 F 1 在穗数上具有优势。
2. 1. 3　每穗实粒数　　从表 2 和图 1c 可以看出, 同一不育系与不同类型的品种配组以及同
446　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

一恢复系类型与不同的不育系配组, 每穗实粒数差异较大。但 4 个不育系与 7 个类型的品种
的 F 1 的穗粒数变化趋势比较相似, 即无论哪个不育系与粳杂恢复系配组都表现优势最强, 其
次是美国粳和华北粳, 而与韩国籼配组的优势较弱。
2. 1. 4　千粒重　　从表 2 和图 1d 可以看出, 4 个不育系所配的组合中, 以L S2s 为母本的 F 1
千粒重最高, 以培矮 64s 为母本的 F 1 千粒重最低。恢复系之间的差异为, 与非洲粳配组的 F 1
千粒重最高, 其它类型间的差异不大。由此可见, L S2s 与非洲粳可能在粒重上具有优势基
因, 杂交稻双亲中只要以L S2s 为父本或以非洲粳为父本, 均可以提高杂种的千粒重。
图 1　　4 个不育系与不同生态型配组产量及其产量构成因素图
F ig. 1　　Yield and yield components of the test2cro sses of 4 fem ale paren ts and 7 types of m ale paren ts
中国籼CN I, 韩国籼 KR I, 东北粳N EJ , 粳杂恢复系RHJ , 华北粳N CJ, 美国粳AM J, 非洲粳A FJ
2. 2　不同品种类型在形态和D NA 籼粳分化上的特点及其与杂种优势的关系
2. 2. 1　4 个不育系和 7 个品种类型的籼粳分化与分类　　表 3 是 4 个不育系和 6 个生态型
的 形态指数积分和TD j值 , 按照6个形态指数积分小于或等于8为籼, 9～ 13为偏籼 , 14～
5466 期　　　　　　　　　　孙传清等: 水稻杂种优势与遗传分化关系的研究　　　　　　　　　　　　　

表 3　　4 个不育系和 7 个品种类型的形态
指数积分和D NA TD j 值
Table 3　　Combined morpholog ica l tra it index (CM T
index) and TD j of 4 female paren ts and 7
cultivar types of male paren ts
亲本 Fem ale and
m ale paren ts
形态指数积分
CM T index
TD j 值
TD j value
培矮 64s PA s 8 0. 1296
N 422s 17 0. 3035
108s 18 0. 4222
L S2s 15 0. 7286
中国籼CN I 6. 0 0. 0389
韩国籼 KR I 7. 2 0. 0749
东北粳N EJ 20. 6 0. 8032
粳杂恢复系RHJ 19. 1 0. 6849
华北粳N CJ 22. 1 0. 7726
美国粳AM J 17. 8 0. 7953
非洲粳A FJ 17. 0 0. 7695
17 为偏粳, 大于或等于 18 为粳稻[ 2 ] , TD j 值
为 0～ 0. 1 为典型籼稻, TD j 值为 0. 11～ 0. 5
为偏籼, TD j 值为 0. 51～ 0. 75 为偏粳, TD j 值
大于 0. 75 为典型粳稻的标准[ 6 ] , 培矮 64s 虽然
6 个性状的积分为 8, 但其它 5 个性状不典型,
尤其两个比较重要的性状 (稃毛与抽穗时壳色)
皆为非典型的籼、粳性状, 因而将其划为偏
籼[ 2 ] , 108s 虽然 6 个性状的积分为 18, 但其在
叶毛、1～ 2 穗轴节长及长ö 宽比等 3 个性状不
典型, 特别是其粒形偏长, 长ö 宽比达到 2. 67,
因此将它划为偏粳, N 422s 和L S2s 的形态指
数积分父本为 17 和 15, 都划为偏粳。因此从
形态上看, 培矮 64s 偏籼, N 422s、108s 和
L S2s 偏粳; 从DNA 上看, 培矮 64s、N 422s 均
偏籼, 108s 则处于籼粳中间型而稍微偏籼, L S2s 偏粳, 我们曾对N 422s 和 108s 的分类地位
进行过研究, 认为从杂交亲和力来看, N 422s 和 108s 偏粳。
6 个生态型、7 个品种类型中, 中国籼和韩国籼, 无论是形态上还是DNA , 均属于籼。东
北粳和华北粳在形态和DNA 上均属于粳, 粳杂恢复系在形态上为粳, 而在DNA 上是偏粳,
美国粳和非洲粳在形态上偏粳, 而在DNA 上为粳。
2. 2. 2　杂种优势与双亲籼粳分化的关系　　为了了解 F 1 的杂种优势与双亲在籼粳分化上差
异之间的关系, 我们分析了每个不育系与 47 个父本所配组合的竞争优势和超亲优势与双亲
的形态指数和DNA TD j 值之间的相关关系 (表 4)。从表 4 可以看出, 4 个不育系所配的组
合, 只有N 422s 所配的组合的竞争优势与双亲的形态指数和 TD j 值的差值达到极显著的相
关, 即无论是形态上还是DNA 上的差异越大, 杂种优势越强。其它三个不育系与所配恢复
系的形态和DNA 上的差异与杂种优势的相关不显著。超亲优势与双亲在形态和DNA 上的差
异的相关系数则显示, 只有培矮 64s 和L S2s 所配的组合双亲的形态指数的差异与超亲优势
呈极显著和显著相关, 而N 422s 和 108s 所配的组合双亲形态指数的差异与超亲优势相关不
显著; 双亲在DNA 上的差异与超亲优势呈显著或极显著相关, 表示双亲在基因组上的差异
越大, 超亲优势越强。DNA 上的差异与超亲优势的相关系数明显大于形态指数的差异与超亲
优势间的相关系数, 说明以双亲在基因组上的差异来研究或预测杂种优势要优于表型性状。
表 4　　竞争优势和超亲优势与双亲形态指数和 TD j 值的相关系数
Table 4　　Correlation coeff ic ien t between competitive heterosis, over-paren t heterosis and the
difference of paren ts in CM T index and TD j
培矮 64s PA s N 422s 108s L S2s
形态指数 竞争优势 Competit ive hetero sis 0. 2627 0. 50523 3 - 0. 0683 - 0. 0287
CM T index 超亲优势 O ver2paren t hetero sis 0. 38833 3 0. 1702 0. 2699 0. 31473
TD j 值 竞争优势 Competit ive hetero sis 0. 1705 0. 53593 3 - 0. 0622 - 0. 0449
TD j value 超亲优势O ver2paren t hetero sis 0. 54513 3 0. 35903 0. 46103 3 0. 51683 3
　　注: 3 , 3 3 : 分别表示达到显著和极显著水平
　　N o te: 3 and 3 3 stand fo r 5% and 1% significan t level respectively.
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表 5　　强优势组合类型亲本间的籼粳分化差异
Table 5　　The difference of Ind ica -J ap on ica differen tiatiom of the
paren ts for the combination type with strong heterosis
组合类型
Com bination
type
单株产量 (g)
Yield
竞争优势 (% )
Competit ive
hetero sis
D PCM T D PTD j
N 422s ö 中国籼 N 422s ö CN I 30. 59 36. 09 11. 0 0. 2646
N 422s ö 韩国籼 N 422s ö KR I 26. 67 6. 13 9. 8 0. 2286
培矮 64s ö 东北粳 PA s ö N EJ 26. 12 3. 94 12. 6 0. 6736
108s ö 中国籼 108s ö CN I 26. 02 3. 54 12. 4 0. 3833
培矮 64s ö 华北粳 PA s ö N CJ 25. 66 2. 11 14. 1 0. 6430
108s ö 东北粳 108s ö N EJ 25. 52 1. 55 2. 6 0. 3810
N 422s ö 东北粳 N 422s ö N EJ 25. 42 1. 54 3. 6 0. 4997
培矮 64s ö 粳杂恢复系 PA s ö RHJ 25. 35 0. 88 11. 1 0. 5553
　　注: D PCM T: 双亲形态指数差值; D PTD j: 双亲 TD j 值差
　　N o te: D PCM T: difference of paren ts in CM T index; D PD T j: difference
of paren ts in TD j value
2. 2. 3　优势组合类型双亲
籼粳分化特点　　我们将单
株产量超过对照的组合类型
定为优势组合类型, 共有 8
个组合类型的单株产量超过
对照 (表 5) , 分析这些组合
类型的形态指数和 TD j 值
的差异发现, 这 8 个组合类
型的双亲要么在形态上籼粳
分化差异较大 (如N 422s ö 中
国籼、N 422s ö 韩国籼) , 要
么是在DNA 上的籼粳分化
的差异较大 (N 422s ö 东北
粳) , 要么是在形态和DNA 上差异均大 (培矮 64s ö 东北粳、培矮 64s ö 粳杂恢复系)。可见无论
是形态上籼粳分化的差异, 还是基因组上籼粳分化的差异, 都是杂种优势产生的重要基础。
2. 2. 4　强优势组合的产量构成特点及双亲在形态和DNA 分化上的特点　　我们将单株产
量超过对照 20% 的组合定为强优势组合, 从 196 个组合中筛选出了 13 个强优势组合, 将这
些强优势组合的产量和产量构成因素及其双亲形态指数积分和 TD j 值列入表 6。
表 6　　强优势组合产量构成因素及双亲籼粳分化特点
Table 6　　The componen ts of y ield and Ind ica -J ap on ica differen tiation of the paren ts for h igh y ield combination
组合名称
Com binations
形态指数差
D PCM T
TD j 值差
D PTD j
穗数
PPP
穗粒数
SPP
结实率%
FS%
千粒重 (g)
1000GW
穗重 (g)
GW PP
单株粒重 (g)
GW PPL
竞争优势 (% )
CH
N 422s ö 中 413 10 0. 2635 8. 57 193. 19 82. 20 26. 81 4. 10 35. 28 40. 39
N 422s ö 明恢 63 13 0. 2493 7. 96 170. 98 90. 62 27. 14 4. 12 32. 67 29. 99
培矮 64s ö 中作 93 15 0. 6725 8. 58 253. 67 76. 84 20. 14 3. 78 32. 21 28. 17
培矮 64s ö 东农 419 14 0. 7392 10. 35 171. 05 85. 65 21. 34 3. 05 31. 52 25. 43
108s ö L emont 2 0. 4092 7. 37 196. 02 86. 97 26. 11 4. 25 31. 43 25. 06
N 422s ö 密阳 23 7 0. 2657 8. 46 165. 77 88. 56 25. 52 3. 63 30. 88 22. 90
N 422s ö 特青 10 0. 2656 8. 24 193. 38 80. 20 24. 96 3. 73 30. 73 22. 27
108s ö 越富 4 0. 4257 8. 10 205. 93 82. 61 22. 97 3. 78 30. 62 21. 84
培矮 64s ö 越富 14 0. 7183 9. 48 212. 25 86. 20 18. 85 3. 23 30. 60 21. 78
108s ö C411 0 0. 2388 6. 70 192. 90 90. 95 27. 19 4. 52 30. 42 21. 06
108s ö 中作 9299 3 0. 2676 7. 42 177. 67 86. 65 28. 09 4. 02 31. 20 20. 17
N 422s ö L agrue 3 0. 4704 7. 56 220. 01 84. 44 22. 61 4. 05 31. 18 20. 10
平均值M ean 7. 92 0. 4155 8. 23 196. 07 85. 16 24. 31 3. 85 31. 39 24. 93
　　N o te: D PCM T: difference of paren ts in CM T index; D PD T j: difference of paren ts in TD j value; PPP: pan icles per
p lan t; SPP: sp ikelets per pan icle; FS: filled sp ikelets; 1000 GW : 1000 grains w eigh t; GW PP: grains w eigh t
per pan icle; GW PPL : grains w eigh t per p lan t; CH: Competit ive hetero sis
　　从表 6 可以看出, 12 个强优势组合双亲形态指数的差值为 0～ 15, 平均为 7. 92, 其中有
6 个组合双亲的形态指数在 10 以上; TD j 值差值为 0. 2388～ 0. 7337, 平均为 0. 4155, 其中有
6 个组合的 TD j 值差值大于 0. 4。进一步分析还可以发现, 这些强优势组合中, 有些组合在形
态上的差异较大, 有些DNA 上的差异较大, 有些在形态和DNA 上差异均较大, 再次说明无
论是形态上籼粳分化的差异, 还是DNA 上籼粳分化上的差异都是杂种优势产生的基础。
强优势组合在产量构成上, 既具有较多的穗数, 又有较多的穗粒数, 除108s ö C 411外, 其
7466 期　　　　　　　　　　孙传清等: 水稻杂种优势与遗传分化关系的研究　　　　　　　　　　　　　

表 7　　优势品种类型中的优良骨干恢复系
Table 7　　Core l ines with strong average heterosis
crossed with 4 male ster il ity l ines
品种名称
N am e of variet ies
形态指数
CM T index
TD j 值
TD j value
平均竞争优势 (% )
A ve. competit ive
hetero sis
辽盐 9 号 L iaoyan 9 23 0. 7658 11. 73
越富 Ko sidom i 22 0. 8479 7. 28
明恢 63 M inghui 63 4 0. 0542 5. 61
ITA 216 17 0. 8136 4. 81
中 413 Zhong 413 7 0. 0400 4. 55
中作 93 Zhongzuo 93 23 0. 8021 4. 51
东农 419 Dongnong 419 22 0. 8688 4. 15
915 19 0. 6895 3. 55
特青 2 号 T eqing2 7 0. 0379 3. 45
L emont 16 0. 8314 2. 83
桂朝 2 号 Guichao 2 8 0. 0222 2. 32
津稻 1187 J indao 1187 22 0. 8688 2. 11
L agrue 20 0. 7739 1. 4
C411 18 0. 6610 1. 2
326 20 0. 7964 1. 13
密阳 46 M ilyang 46 9 0. 1057 0. 62
盐粳 48 Yanjing 48 24 0. 8405 0. 12
它组合的穗数均在 7 以上, 所有组
合每穗总粒数均在 170 粒以上, 实
粒数均在 150 粒以上, 说明穗数和
穗粒数都是高产的重要基础。
2. 2. 5　优势品种类型中的骨干恢
复系及其籼粳分化特点　　将每个
父本品种与 4 个不育系配组的产量
平均值与对照比较, 计算平均竞争
优势, 以平均竞争优势大于 0 的父
本定为骨干系, 共筛选到了 17 个
骨干系, 将这 17 个骨干系的形态
指数和 TD j 值及平均竞争优势列
入表 7。这些品种大多为在生产上
推广的优良品种, 如辽盐 9 号、越
富、中作 93、桂朝 2 号、326 等, 或
是三系杂交稻的优良恢复系, 如明
恢 63、中 413 等, 因此优良的常规
品种和三系杂交稻的恢复系是两系杂交稻育种的重要基础。这 17 个骨干系中, 有 5 个在形态
或DNA 上偏籼或偏粳, 12 个在形态和DNA 上为典型籼或典型粳, 即与 4 个不育系配组的
平均竞争优势表现强的品种大多数是典型籼粳, 说明若母本为偏籼或偏粳的广亲和不育系,
父本还是典型籼粳较好。
3　讨论
理想株型与杂种优势结合是当前超高产育种的主要途径之一, 杂种优势的利用离不开常
规育种的成果, 如何有效利用不同生态地区育成品种或中间材料是摆在育种工作者前的一个
难题。本研究用 4 个不同籼粳分化程度的不育系与 6 个生态型、7 个品种类型的 47 个育种品
种测交, 从产量上看出, N 422s ö 中国籼单株粒重最高, 其次是N 422 ö s 韩国籼、培矮 64s ö 东
北粳、108s ö 中国籼, 这些组合类型均为籼粳亚种间的组合, 说明亚种间巨大的杂种优势。偏籼
型的不育系与粳稻配组的优势大于与籼稻的优势, 而偏粳型的不育系与籼稻配组的优势大于
与粳稻配组的优势。从产量构成因素的变化则可以看出, 与中国籼和韩国籼配组的 F 1 在穗数
上具有明显的优势, 与粳杂恢复系、美国稻配组的在穗粒数上具有明显的优势, 而与非洲粳配
组的 F 1 在千粒重上具有明显的优势, 华北粳在穗数和穗粒数上处于中间型, 因此可见, 中国籼
和韩国籼可能具有穗数上的优势基因, 美国稻和粳杂恢复系具有粒数的优势基因, 非洲粳具有
粒重上的优势基因。了解不同品种类型在产量及产量构成因素的优势, 对我们根据不同的生态
地区育种的主要目标或主攻方向, 有目的地选择恢复系或不育系有参考价值, 如南方的早、中
籼在穗数上已有较高的水平, 需在粒数上取得突破, 采用本地的不育系与东北的粳杂恢复系配
组, 既可扩大亲本地理远缘关系和遗传分化上的差异, 又可使 F 1 在粒数上具有较强的优势。
亲本的遗传差异是杂种优势产生的遗传学基础, 在一定范围内, 遗传差异越大, 获得优
势组合的机率越大, 人们一直寻找杂种优势与遗传差异的线性关系, 以便有效预测杂种优
846　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

势。遗传差异的评价方法先后经历了地理远缘和形态性状遗传标记、生化标记与分子标记几
个阶段, 80 年代发展起来的分子标记技术为了解不同种、亚种、生态型及品种类型的基因组
的差异提供了有效手段, 同时为在分子水平上预测杂种优势提供了新的方法, 然而很多研究
结果表明, 杂种优势虽然与分子标记位点的杂合程度相关显著, 但相关程度随研究材料和所
用的标记而异, 张启发等[ 7, 8 ]的研究表明, 杂种优势与一般杂合度 (利用分析的全部标记位点
计算的杂合度)相关不显著, 而与特殊杂合度 (对某一性状有极显著效应的分子标记位点的杂
合度)相关显著, 但随后的研究[ 9 ]表明这种相关存在与否或相关的程度与选择的材料有关。李
任华等[ 10 ]的研究表明, 用 94 个位点的多态性计算亲本间的遗传距离与杂种优势没有相关,
而用与籼粳分化有关的 45 个位点的多态性计算的遗传距离与杂种优势相关显著, 还发现亲
本的遗传分化程度对穗数和千粒重影响较小, 对每穗实粒数和结实率影响较大。本研究分析
形态和DNA 上籼粳分化的差异对竞争优势和超亲优势的影响, 发现亲本的遗传分化与竞争
优势的相关程度也因所用的不育系而异, 4 个不育系所配的 4 套测交组合中仅N 422s 所配的
组合达到了显著相关, 其它 3 套测交组合的相关系数较小。而超亲优势与亲本的遗传分化相
关程度较高, 双亲在DNA 上的差异与超亲优势呈显著或极显著相关, 相关程度也因所用的
不育系有关, 且DNA 上的差异与超亲优势的相关系数明显大于形态指数的差异与超亲优势
间的相关系数。以上的研究结果均说明杂种优势是一个很复杂的生物学现象, 杂种优势的产
生有着十分复杂的生物学基础, 是整个基因网络系统作用的综合表现, 很难用几个分类性状
和少数的分子标记位点的差异进行较完善的解释。因此研究杂种优势的机理不仅要研究亲本
的在结构基因和调控基因上的差异, 而且还要了解基因在表达水平上的差异及其对杂种优势
的影响, 同时特殊的遗传工具材料 (如近等基因系)更是研究杂种优势机理重要材料。
不育系和恢复系的选育是杂种优势利用的基础, 80 年代比较注重不育系和恢复系的农
艺性状, 90 年代又增加一个重要性状, 即广亲和性, 这对克服籼粳杂交的育性、有效利用籼
粳亚种间的杂种优势无疑是非常重要的, 然而从杂种优势的作用来考虑, 究竟如何选育不育
系和恢复系仍是一个值得研究的课题。本研究所用的 4 个不育系除L S2s 外, 其它 3 个均具
有广亲和性, 从强优势组合的父本籼粳分化程度可以看出, 强优势组合的父本大多是典型籼
粳稻, 而且这些父本大多为三系杂交稻的优良恢复系和高产的常规品种, 这不仅提示我们两
系杂交稻的育种要充分利用三系杂交稻和常规育种的成果, 而且还提醒我们在选育不育系
时, 最好选育偏籼或偏粳、具有广亲和性的材料, 而在选育恢复系时不要过份强调其广亲和
性及选育籼粳中间型材料。
参　考　文　献
1　孙传清, 陈亮, 李自超等. 杂交水稻, 1999, 14 (2) : 34～ 38
2　WAN G X iang2Kun, L I Ren2H ua, SUN Chuan2Q ing et al. Ch inese S cience B u lletin, 1998, 43 (22) : 1864～ 1872
3　M urray M G, W F T homp son. N ucl A cids R es 1980, 8: 4321～ 4325
4　孙传清, 王象坤, 吉村淳等. 中国农业科学, 1997, 30 (4) : 37～ 44
5　孙传清, 姜廷波, 陈亮等. 中国农业科学, 1999, 32 (5) : 1～ 8
6　孙传清, 姜廷波, 王象坤. 见: 21 世纪水稻遗传育种展望 水稻遗传育种国际学术讨论会论文集, 北京: 中国农业
科技出版社, 1999, 242～ 248
7　Zhang Q F, Y J Gao, G P Yang, C G Xu et al. T heor A pp l Genet, 1994, 89: 185～ 192
8　Zhang Q F, Y J Gao, G P Yang, SaghaiM A M roof. M olecu lar B reed ing , 1995, 1: 133～ 142
9　Zhang Q F, Z Q Zhou, G P Yang et al. T heor A pp l Genet, 1996, 93: 1218～ 1224
10　L i R H , C G Xu, Z Y Yang et al. M olecu lar B reed ing , 1998, 4 (3) : 205～ 214
9466 期　　　　　　　　　　孙传清等: 水稻杂种优势与遗传分化关系的研究