全 文 ：第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
冬小麦旗叶蔗糖和籽粒淀粉合成动态及与其有关的酶活性的
研究Ξ
李永庚　于振文　姜　东　余松烈
(山东农业大学农学院, 山东泰安 271018)
提　要　鲁麦 22 和鲁麦 14 相比, 旗叶的光合能力强, 蔗糖含量高, 催化蔗糖合成的磷酸蔗糖合成酶
(SPS)活性高; 籽粒中蔗糖供应充足, 降解蔗糖的蔗糖合成酶 (SS)活性高; 与淀粉合成有关的酶: 腺苷
二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (AD PG2PPase)、游离态 (或可溶性) 淀粉合成酶 (S2ST S) 和束缚态淀粉合成
酶 (B 2ST S) 均有较高的活性, 这是其粒重高的原因。通过对两个品种各个处理有关淀粉合成的酶活性
与淀粉积累速率和灌浆速率的相关分析表明, SS、AD PG2PPase、S2ST S、B 2ST S 的活性均与淀粉积累
速率和籽粒灌浆速率呈极显著正相关关系, 说明这 4 种酶是影响淀粉合成的关键酶。
关键词　冬小麦; 蔗糖; 淀粉; 酶活性; 粒重
Stud ies on the D ynam ic Changes of the Syn thes is of Sucrose in the
Flag L eaf and Starch in the Gra in and Rela ted Enzym es of H igh-
y ield ing W hea t
L I Yong2Geng　YU Zhen2W en　J IAN G Dong　YU Song2L ie
(S hand ong A g ricu ltu ra l U niversity , S hand ong T a ian 271018, Ch ina)
Abstract　　T he syn thesis of sucro se in the flag leaves of L um ai 22 and L um ai 14, a h igh2
yield ing and an o rd inary w in ter w heat respect ively, and the accum u la t ion of sta rch in their
gra in s w ere stud ied a t regu lar in terva ls. T he resu lts ind ica ted tha t the pa t tern of the dynam ic
changes of the syn theses of sucro se and accum u la t ion of sta rch w as qu ite sim ila r to tha t of
the act ivit ies of their rela ted enzym es. It a lso revea led tha t the sta rch accum u la t ing ra te and
gra in filling ra te w ere h igh ly sign if ican t ly co rrela ted w ith the act ivit ies of their rela ted en2
zym es, includ ing SS, AD PG2PPase, S2ST S and B 2ST S. Com parison of the tw o cu t ivars
show ed tha t L um ai 22 alw ays had h igher sucro se con ten t, h igher sta rch con ten t, h igher syn2
thet ic ra te and accum u la t ion ra te, and h igher enzym es act ivit ies than L um ai 14. A ll these
suggested tha t these superio r characterist ics m igh t be the reason of the h igher kernel w eigh t
of L um ai 22 and these fou r enzym es w ere key enzym es tha t effect the syn thesis ra te of
sta rch.
Key words　　W in ter w heat; Sucro se; Starch; Enzym e act ivity; Kernel w eigh t
作物高产不仅要求功能叶有较强的光合能力, 而且还要求叶片中的光合产物有效地运输Ξ 国家自然科学基金 39970425 项目资助
收稿日期: 1999212227, 接受日期: 2000210205
Received on: 1999212227, A ccep ted on: 2000210205

分配[ 1, 2 ]。小麦叶片光合产物主要以蔗糖的形式存在并向外输出[ 1, 3 ] , 控制叶片中蔗糖合成的
酶是磷酸蔗糖合成酶 (SPS) [ 4～ 6 ]。运输到籽粒中的光合产物最初以蔗糖的形式存在[ 7, 8 ] , 其后
降解生成尿苷二磷酸葡萄糖 (UD PG) 和果糖后才能被用来合成淀粉。催化蔗糖降解的酶是蔗
糖合成酶 (SS) [ 7～ 11 ]。催化淀粉合成的酶主要有AD PG2PPase、UD PG2PPase、S2ST S 和B 2
ST S 等[ 8, 12～ 14 ]。许多学者对小麦、玉米、水稻籽粒以及大豆叶片中的淀粉合成做了研
究[ 7～ 16 ], 但多是在实验室条件下进行, 以提高小麦粒重为目的, 研究田间条件下影响籽粒淀
粉合成的酶活性及其与粒重的关系, 鲜见报道。本研究在与田间高产条件相似的水泥池内对
鲁麦 22 开花后旗叶蔗糖和籽粒淀粉合成有关酶的活性进行探讨, 旨在为我国小麦主产区高
产栽培和育种工作提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　材料和方法
试验于 1996～ 1997 年在山东农业大学实习农场水泥池进行, 水泥池的面积为 2. 5m ×
2. 0m = 5. 0m 2, 池深 1. 6m (不封底)。0～ 20 cm 土层的有机质含量 1. 439%、全氮 0. 097%、
水解氮 92. 44 m gökg、速效钾 90. 34 m gökg、速效磷 18. 66 m gökg。基肥在整地前施入: 有机
肥 7. 5 kgöm 2、纯氮 12 göm 2、P 2O 5 17. 25 göm 2、K 2O 22. 5 göm 2。拔节期追施纯氮 12 göm 2。
供试品种为鲁麦 22 和鲁麦 14, 设每平方米基本苗 120 株 (D 1)、210 株 (D 2) 两个处理, 随机
排列, 重复 3 次。田间管理同一般高产田。
1. 2　取样方法
小麦开花期挂牌标记同一日开花的麦穗。分别于开花后的 5、10、15、20、25、30、35 日
取样。每个穗子取第 4 至第 13 小穗基部的两个籽粒, 每小区每次取 100 粒, 50 粒烘干称重后
用来计算灌浆速率, 50 粒经液氮速冻后置- 40℃冰柜中备用。旗叶每小区取 10 片, 5 片烘干
称重, 5 片经液氮速冻后置- 40℃冰柜中备用。淀粉积累量由淀粉含量乘以粒重求得, 淀粉
积累速率根据淀粉积累量与开花后天数关系的L ogist ic 方程计算求得。
1. 3　测定方法
1. 3. 1　光合速率　　用美国产L I26200 型便携式光合系统测定。
1. 3. 2　蔗糖含量　　蒽酮比色法[ 17 ]。
1. 3. 3　淀粉含量　　K I2I2 法[ 17 ]。
1. 3. 4　SPS 活性　　酶液提取参考Douglas 和 T sai2M ei 的方法[ 7, 11 ]: 1g 叶片加 10 mL pH
7. 5的H epes2N aOH 缓冲液, 冰浴研磨, 10000×g 冻冷离心 10 分钟。活性测定参考於新建[ 18 ]
和W ardlaw [ 16 ]的方法: 50 ΛL 酶液加 50 ΛL H epes2N aOH 缓冲液, 20 ΛL 50 mm o löL M gC l2,
20 ΛL 100 mm o löL UD PG, 20 ΛL 100 mm o löL 的 62磷酸果糖, 反应 30 分钟后加 200 ΛL 2
m o löL N aOH 终止反应, 加 1. 5 mL 浓盐酸和 0. 5 mL 1% 间苯二酚测定生成的磷酸蔗糖 (SP)
含量。
1. 3. 5　籽粒 SS、AD PG2PPase、UD PG2PPase、S2ST S 和B 2ST S 活性的测定　　酶液提取,
取 5～ 10 个小麦籽粒, 称重后加 10 mL pH 7. 5 的H epes2N aOH 缓冲液, 冰浴研磨。取 30 ΛL
匀浆液, 加 1. 8 mL H epes2N aOH 缓冲液 1000×g 冷冻离心 1 分钟, 沉淀物经 H epes2N aOH
缓冲液悬浮后用于B 2ST S 活性的测定。其余匀浆液 10000×g 冷冻离心 2 分钟, 上清液用来
测定 SS、AD PG2PPase、UD PG2PPase 和 S2ST S 活性。
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SS 活性测定参照Douglas 和 T sai2M ei 的方法[ 7, 11 ]。
AD PG2PPase、UD PG2PPase 活性测定参照 T hom as、Douglas、张振清方法[ 6, 7, 18 ]: 100ΛL 1. 5 mm o löL AD PG (或UD PG)加入 50 ΛL 50 mm o löL M gC l2、缓冲液 100 ΛL , 酶提取液
50 ΛL (UD PG2PPase 测定用 20 ΛL ) , 加入 100 ΛL 20 mm o löL PP i 起始反应, 反应 15 分钟
后, 沸水浴 1 分钟终止反应; 冷却, 加 100 ΛL 6 mm o löL NAD P+ , 50 ΛL 1. 5 IU ömL 磷酸葡
萄糖变位酶, 50 ΛL 5 IU ömL 的 62磷酸葡萄糖脱氢酶, 0. 9 mL 缓冲液, 总体积 1. 5 mL , 30℃
反应 10 分钟。340 nm 下比色, 用 G212P 做标准曲线。
S2ST S 和B 2ST S 活性测定参照梁建生介绍的方法[ 14 ]并略做改动: 0. 35 mL 反应介质 (含
50 mm o löL pH 7. 5 H epes2N aOH 缓冲液, 16 mm o löL AD PG, 15 mm o löL DD T , 支链淀粉 1
m g) 30℃保温 5 分钟, 加入 50 ΛL 酶液, 反应 20 分钟后, 沸水浴 1 分钟终止反应, 冷却后加
入 0. 35 mL AD P→A T P 反应介质 (含 50 mm o löL pH 7. 5 H epes2N aOH 缓冲液, 40 mm o löL
PEP, 20 mm o löL 盐酸, 100 mm o löL M gC l2 和 2 IU 丙酮酸激酶) , 30℃反应 30 分钟, 加荧光
素2荧光素酶试剂 (用量根据试剂说明书) , 测A T P 生成量。荧光测定用上海植物生理研究所
生产的 FG2300 型发光光度计测定。
2　结果与分析
2. 1　旗叶光合速率与蔗糖合成
2. 1. 1　光合速率　　由图 1 可以看出, 旗叶的光合速率呈单峰曲线, 鲁麦 22 达到最大值的
时间比鲁麦 14 晚 5 天左右, 并且光合速率高值持续期长。鲁麦 22 的光合速率极显著高于鲁
麦 14。鲁麦 22 不同密度处理间旗叶的光合速
率在籽粒灌浆前期差异不显著, 在籽粒灌浆
中后期差异显著, 表现为D 1> D 2。
2. 1. 2　蔗糖含量　　小麦叶片中的光合产物
是以蔗糖的形式向外输出, 在供大于求的情
况下引起旗叶蔗糖含量的升高[ 3 ]。由图 1 看
出, 旗叶蔗糖含量的变化亦呈单峰曲线, 鲁麦
22 和鲁麦 14 达到最高值的时间分别在开花后
的 20～ 25 天和 10 天, 鲁麦 22 旗叶蔗糖含量
极显著地高于鲁麦 14, 鲁麦 22 处理间表现为
D 1 和D 2 差异不显著。这说明鲁麦 22 旗叶中
有充足的蔗糖可供输出。
2. 1. 3　SPS 活性　　SPS 是以UD PG 为供
体, 以 62磷酸果糖 (F262P ) 为受体的糖转移
酶, 合成磷酸蔗糖。磷酸蔗糖在磷酸蔗糖酯酶
的作用下脱磷酸形成蔗糖[ 4～ 6 ]。因此, SPS 活
性的高低代表了旗叶光合产物转化为蔗糖的
能力。由图 2 可以看出, SPS 活性的变化趋势
和蔗糖含量的变化趋势相似, 两品种达到最
高值的时间均在开花后 15 天左右。品种间和
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处理间的差异在籽粒灌浆的前期较后期大。鲁麦 22 旗叶 SPS 活性在开花后持续上升, 然后
下降, 而鲁麦 14 旗叶的 SPS 活性在籽粒灌浆前期有一个下降过程, 说明鲁麦 14 旗叶蔗糖合
成能力较差。
2. 2　籽粒中蔗糖的降解
2. 2. 1　蔗糖含量的变化　　运输到籽粒中的光合产物最初以蔗糖的形式存在, 蔗糖降解生
成UD PG 和果糖后才能用来合成淀粉[ 5 ]。因此, 籽粒中蔗糖含量高时有利于淀粉合成。由图
3 看出, 籽粒中蔗糖含量的变化呈单峰曲线, 在开花后 15 天达到最大值, 品种间和处理间的
差异主要表现在开花 10 天以后, 鲁麦 22 显著高于鲁麦 14, 处理间表现为D 1> D 2。
2. 2. 2　蔗糖合成酶 (SS) 活性　　蔗糖合成酶存在
于细胞质中, 分解蔗糖生成UD PG 和果糖[ 5 ]。因此,
籽粒中蔗糖合成酶活性的高低反应了籽粒降解利用
蔗糖的能力; 其活性高, 合成淀粉的底物就充足。从
图 3 可以看出, 籽粒中蔗糖合成酶活性的变化亦为
单峰曲线, 鲁麦 22 和鲁麦 14 达到最高值的时间分
别为开花后 20 天和 15 天, 鲁麦 22 蔗糖合成酶活性
极显著高于鲁麦 14。鲁麦 22 D 1 和D 2 两个处理间
的差异不显著。
2. 3　淀粉合成及合成酶活性
2. 3. 1　淀粉积累速率　　淀粉可占小麦粒重的
70% 左右, 因此淀粉积累速率的快慢决定了粒重的
高低。由图 4 可以看出, 淀粉积累速率和籽粒灌浆
速率的变化趋势相吻合, 两者之间为极显著的正相关关系 (R = 0. 95763 3 )。籽粒淀粉积累速
率的变化为单峰曲线, 品种和处理间籽粒淀粉积累速率在籽粒灌浆前期 (花后 15 天以前) 均
没有显著的差异; 此后表现为鲁麦 22 极显著高于鲁麦 14, D 1 处理显著高于D 2 处理。在接
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近成熟 (花后 35 天)的时候, 鲁麦 22 还能保持较高的水平, 这是其D 1 和D 2 两个处理均获得
较高粒重的重要原因。
2. 3. 2　AD PG2PPase 活性　　AD PG2PPase 是催化 12磷酸葡萄糖 (G212P) 转化为腺苷二磷
酸葡萄糖 (AD PG) 的酶, AD PG 是淀粉合成的直接前体物质之一[ 12 ]。由图 5 可以看出, 籽粒
AD PG2PPase 活性的变化为单峰曲线, 鲁麦 22 和鲁麦 14 分别在开花后 20 和 25 天达到最大
值, 前者的酶活性极显著地高于后者。种植密度对AD PG2PPase 活性有显著的影响, D 1>
D 2。鲁麦 22 D 1 和D 2 两个处理间的差异主要在达到峰值以前。
2. 3. 3　UD PG2PPase 活性　　UD PG2PPase 是籽粒中有关淀粉合成的另一个重要酶, 它催
化 G212P 生成UD PG, 而UD PG 也是淀粉合成的底物[ 5 ]。从图 5 可以看出, UD PG2PPase 活
性的变化是单峰曲线, 鲁麦 22 在开花后 20 天达到最大值, 然后缓慢下降; 鲁麦 14 在开花后
15 天达到最大值, 然后缓慢下降, 自开花后 25 天开始迅速降低。鲁麦 22 籽粒UD PG2PPase
活性在籽粒灌浆前期低于鲁麦 14, 在籽粒灌浆的后期则显著高于鲁麦 14。
2. 3. 4　S2ST S 活性　　游离态淀粉合成酶 (S2ST S) 是催化淀粉合成的一个重要酶, S2ST S
游离存在于淀粉体中, 催化AD PG 或UD PG 与淀粉引物 (葡聚糖) 反应, 将一个葡萄糖分子
转移到淀粉引物上, 使淀粉链延长[ 5 ]。因此, 籽粒中 S2ST S 活性越强, 籽粒利用AD PG (或
UD PG) 合成长链淀粉的能力就越强。从图 6 可以看出, 籽粒中 S2ST S 活性的变化为单峰曲
线, 两品种均在开花后 20 天达到最大值。鲁麦 22 籽粒 S2ST S 活性显著高于鲁麦 14。低密度
处理籽粒中 S2ST S 活性较高, 但鲁麦 22 D 1 和D 2 之间差异不显著。
2. 3. 5　B 2ST S 活性　　B 2ST S 与 S2ST S 的作用相同, 将AD PG (或UD PG) 上的葡萄糖转移
到淀粉引物上。但B 2ST S 必须在淀粉粒内部才能起催化作用, 故称其为束缚态淀粉合成
酶[ 5 ]。B 2ST S 活性的高低直接影响淀粉合成, B 2ST S 活性强, 淀粉的积累速率就高。从图 6
可以看出, 小麦籽粒中B 2ST S 活性的变化为单峰曲线, 在小麦开花后 25 天达到最大值。品
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种之间相比较, 鲁麦 22 极显著高于鲁麦 14。鲁麦 22 的D 1 和D 2 两个处理之间的差异不显
著, 鲁麦 14 则表现为低密度处理小麦籽粒B 2ST S 有较高的活性。
2. 4　穗粒重和产量
从表 1 可以看出, 由于鲁麦 22 的D 2 处理穗粒重达到了较高的水平 (2. 38 gö穗) , 且每公
顷穗数比D 1 处理增加 27 万, 所以获得了 9555. 15 kgöhm 2 的产量。鲁麦 14 虽然穗数较多,
但由其穗重仅为鲁麦 22 的一半左右, 所以产量水平低于鲁麦 22。
表 1　　不同密度处理小麦的产量构成因素
Table 1　　Y ield componen ts in differen t den sity treatmen t of wheat
品种
Cultivar
处理
T reat2
m ent
穗数 (个)
Sp ikes
(104öhm 2) 穗粒数 (个)Kernelsper sp ike 粒重W eigh t perkernel (m g) 穗粒重W eigh t persp ike (g) 产量Yield(kgöhm 2)
鲁麦 14 D 1 627. 45 A b 37. 28 Bc 35. 11 Bb 1. 29 Bc 7347. 30 Cc
L um ai14 D 2 633. 60 A a 31. 38 Cd 30. 94 Cc 0. 94 Cd 5927. 25 D d
鲁麦 22 D 1 388. 95 Cd 51. 61 A a 47. 99 A a 2. 48 A a 8914. 95 Bb
L um ai22 D 2 415. 95 Bc 49. 99 A b 47. 64 A a 2. 38 A b 9555. 15 A a
　　注: 表中不同的大 (小)写字母表示 1% (5% )水平的差异显著性。
　　N o te: F igures w ith the sam e cap ital o r sm all let ter are no t sign ifican t at 1% o r 5% level respectively.
3　讨论
熊福生等 (1994) 和夏叔芳等 (1981) 的研究已证明[ 3, 17 ] , 小麦属于糖叶植物, 光合产物在
叶片中以蔗糖的形式存在, 当光合产物输出受阻时在叶片中大量积累蔗糖, 可达干物重的
7%。H uber 等 (1983)对大豆以及 R ufty 等 (1983) 研究均表明[ 4, 5 ] , 磷酸蔗糖合成酶 (SPS) 是
影响大豆和菜豆叶片中蔗糖合成的关键酶, 但未见磷酸蔗糖合成酶对小麦叶片蔗糖调节作用
的报道。本研究对旗叶光合速率、蔗糖含量和磷酸蔗糖合成酶活性的测定结果表明, 小麦开
花后三者的变化趋势基本一致, 说明磷酸蔗糖合成酶在小麦叶片光合产物向蔗糖的转化过程
中也起关键性的调节作用。鲁麦 22 旗叶光合速率高, 且光合产物转化为蔗糖的能力强, 虽然
每公顷穗数D 2 处理比D 1 处理增加了 27 万, 但上述三个指标均未显著降低; 和鲁麦 14 相
比, 有更加充足的源物质供应, 为其获得 9555. 15 kgöhm 2 的产量提供了物质保障。
淀粉是小麦籽粒的主要组成成分, 在成熟期占籽粒干重的 70% 左右, 因此淀粉积累速率
的高、低直接影响粒重。Douglas 等 (1988) 和 T sai 等 (1970) 分别对玉米籽粒淀粉合成的生化
过程提出假说[ 7, 11 ] , 提出在籽粒淀粉合成过程中可能包括的中间产物及其有关的酶, 认为
AD PG 和UD PG 均为淀粉合成的直接前体物质; Keeling 等 (1988)认为UD PG 不是小麦籽粒
淀粉合成的直接前体, 而是先转化为AD PG, AD PG 在淀粉合成酶的催化下形成淀粉[ 9 ];
J enner 等人 1991 年研究了高温对小麦籽粒淀粉合成的影响[ 12, 13 ] , 证明了 SS、AD PG2PPase
均为调节淀粉合成的因子; 梁建生等 (1994)报道[ 14 ] , SS、AD PG2PPase、淀粉合成酶 (ST S)与
水稻籽粒淀粉合成的关系密切。总之, 前人的报道均证明籽粒淀粉合成过程主要受 SS、
AD PG2PPase、UD PG2PPase、S2ST S 和B 2ST S 等酶的催化, 但上述研究多在实验室条件下
进行, 没有与生产中高产条件下的粒重联系在一起。本研究通过对高产条件小麦籽粒中与淀
粉合成有关的酶活性测定, 发现该条件下籽粒中 SS、AD PG2PPase、S2ST S 和B 2ST S 均有较
高的活性。通过相关分析表明 (表 2) , SS、AD PG2PPase、S2ST S 和B 2ST S 活性的高低与籽粒
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表 2　　酶活性与淀粉合成速率和灌浆速率的相关分析
Table 2　　Correlation analysis between starch accumulating rate and
gra in f ill ing rate with enzymes activ ities
项目
Item s
淀粉积累速率
Starch accum ulating rate
灌浆速率
Grain filling rate
SS 0. 80203 3 0. 88673 3
AD PG2PPase 0. 90363 3 0. 90023 3
UD PG2PPase 0. 4240 0. 4935
S2ST S 0. 88243 3 0. 93643 3
B2ST S 0. 86053 3 0. 89913 3
　　注: 3 3 示 1% 差异显著　　N o te: 3 3 indicate 1% sign ifican t difference 淀粉积累速率、灌浆速率呈极显著的正相关关系, 是影响淀粉合成和粒重的关键酶。UD PG2PPase 活性动态变化(图 5) 和籽粒淀粉积累速率的变化趋势 (图 4)不一致, 其活性与淀粉积累速率相关不显著, 表明该酶可能不是影响淀粉合成和粒重的关键酶。
对于这些酶的动力学特性、
提高这些酶活性的可调控因素及UD PG2PPase 在淀粉合成中的作用等有待于进一步研究,
为稳定和提高粒重提供理论依据。
参　考　文　献
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