全 文 ：Vol130 , No17
pp1 668 - 674 　July , 2004作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 30 卷 第 7 期2004 年 7 月 　668～674 页
大麦杂种优势利用研究
Ⅰ1 F1 杂种的离中亲优势和超优亲优势
许如根1 　吕　超1 　祝　丽1 　周美学2 　莫惠栋1 Ξ
(1 扬州大学农学院 , 江苏扬州 225009 ;2Tasmanian 大学农业研究所 ,Tasmanian 7249 ,澳大利亚)
摘 　要 　以 7 个细胞质雄性不育系及相应保持系和 4 个恢复系 ,按 NCⅡ交配设计配成 7 ×4 = 28 个 F1 杂种 ,研究了 12 个
数量性状 ,即株高 (PH) 、穗长 (SL) 、穗下节间长 ( IL) 、每株穗数 (SP) 、主穗粒数 ( KMS) 、每株粒数 ( KP) 、每株粒重 ( KWP) 、每
株干重 (DWP) 、千粒重 ( KW) 、籽粒产量 ( KY) 、籽粒蛋白质含量 (PC)和赖氨酸含量 (LP)的杂种优势表现。以杂种离中亲优
势值 Hm 和超优亲优势值 Hb 作为杂种优势大小的指标 ,以显著的 Hm 和 Hb 的出现率作为一个性状杂种优势潜力的指
标。结果表明 : Hm 较为普遍 ,正、负向显著的 Hm 出现率分别为 46 %和 12 %。然而 ,显著的 Hb 出现率平均仅为 28 % ;其
变化范围是 0～79 % ,随性状而异。本研究中可推荐的强优势组合是 3 ×10 和 6 ×8 ,它们分别属于六棱 ×六棱和二棱 ×
二棱的杂交类型。在这两种杂交类型中 ,似乎要比在六棱 ×二棱和二棱 ×六棱的杂交类型中更容易选得强优势杂种。
文中对杂种优势和遗传效应的关系也作了简要讨论。
关键词 　大麦 ;杂种优势 ;离中亲优势 ;超优亲优势
中图分类号 : S 51213 ;Q 321 + 16
Studies on the Heterosis of Barley ( Hordeum vulgare L1)
Ⅰ1 Superiority of Hybrid F1 from Mid2Parent or over Better2Parent
XU Ru2Gen1 ,LU Chao1 ,ZHU Li1 ,ZHOU Mei2Xue2 ,MO Hui2Dong1
(1 Agricultural College of Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China ;2 Institute of Agricultural Research , University of Tasmanian , Tasmanian 7249 ,
Australia)
Abstract 　The heterosis performance of 12 barley quantitative traits , including plant height (abbreviated to PH) , spike
length excluding awns (SL) , internode length below spike ( IL) , spikes per plant (SP) , kernels on main spike ( KMS) ,
kernels per plant ( KP) , kernel weight per plant ( KWP) , dry mater weight per plant (DWP) , 1 0002grain weight ( KW) ,
kernel yield ( KY) , protein content ( PC) and lysine content (LC) , was investigated in 7 CMS lines and corresponding
maintainers , 4 restorers and their 7 ×4 = 28 F1 hybrids1 The superiority values of hybrid F1 from mid2parent , Hm , and that
over better2parent , Hb , were used to describe the heterosis , and the occurrence rate of the significant Hm or Hb described
the heterosis potence of a trait1 The results showed that the Hmoften existed and the occurrence rates of positively and nega2
tively significant Hm were 46 % and 12 % , respectively1 On the other hand , the occurrence rate of the significant Hb was
28 % on average , ranging from 0 % (PH and KMS) to 79 % ( IL) , varied with the traits1 In the present study , the crosses
of 3 ×10 and 6 ×8 had strong heterosis , and they belong to the combinations of 62row ×62row types and 22row ×22row
types , respectively1 It seems that the hybrid with strong heterosis could be easier to be found in the combinations of 62row
×62row or 22row×22row barley types than that of 62row ×22row or 22row ×62row barley types1 The relationship between
the heterosis and genetic effects was also discussed briefly1
Key words 　Barley ; Heterosis ; Superiority from mid2parent ; Superiority over better2parent
　　杂种优势是指遗传基础不同的两个亲本杂交的
杂种一代 ,在生长势、存活力、生殖力和抗性、品质等
方面优于双亲的现象。在农业上 ,杂种优势已应用
于水稻、玉米、高粱、油菜等作物 ,取得了明显的增产
效果。大麦的杂种优势利用研究始于 20 世纪 40 年
代 ,至 20 世纪 80 年代已经育成“三系”,并估计利用Ξ基金项目 :国家高科技研究发展计划项目 (86322002AA241201)和江苏省博士学位点科研基金资助。
作者简介 :许如根 (1967 - ) , 男 , 江苏姜堰人 , 扬州大学副教授 , 博士研究生 , 主要从事大麦遗传与育种研究。E2mail : rgxu @yzu1edu1cn
Received (收稿日期) : 2003206216 ,Accepted(接受日期) :20032082111

大麦杂种优势可能获得 30 %左右的增产效果 ,但尚
未在大面积生产上应用。主要问题有 : (1)优势组合
少 ,且不够稳产 ; (2)亲本农艺性状和育性都有分离 ,
需进一步改良 ; (3) 制种产量低 ,成本高[1～4 ] 。扬州
大学农学院大麦研究室自 1990 年开始 ,先后从国内
外大量引入、筛选和转育大麦核质互作型雄性不育
系 (CMS) 、保持系和恢复系 ,至今已育成一批不育性
彻底 (自交结实率为 0) 的 CMS 系和恢复力强、农艺
性状优良的恢复系[5 ,6 ] 。目前 ,正进入大量配制杂
交组合、测验杂种优势和配合力的阶段 ,期望能在
“十五”期间为生产上提供可用的大麦杂种[6 ] 。本文
报道 28 个大麦杂种 12 个数量性状的杂种优势 ,为
大麦强优势组合的筛选提供一定的理论依据。
在有关杂种优势的度量指标上 ,以往一般均用
对中亲、高亲或对照种的相对优势 ( %) 表示[7 ,8 ] ,且
与基因型的遗传效应没有联系。前者难以求得数学
期望 ,不能进行统计显著性测验[9 ] ,后者则不能了解
杂种优势的可能遗传基础。本文在评价杂种优势
时 ,试图将线性对比[10 ]和数量性状的遗传模型[11 ]
相结合 ,以便克服上述缺点 ,更为一般地研究大麦的
杂种优势表现。
1 　材料与方法
111 　试验设计
　　1999 年以 7 个不育系 (A) 与 4 个恢复系 (R) 为
材料 (见表 1) ,按 NC Ⅱ交配设计配成 28 个杂种。
2000 年按增广 NC Ⅱ设计[12 ]种植杂种 F1 及其亲本
(不育系 A 以其同型保持系 B 代替) ,共计 7 + 4 +
28 = 39 个材料。每材料为 5 行小区 ,行长 112 m ,行
距 012 m ,3 次重复 ,随机排列。播期均为 10 月 28 日。
112 　性状测定
农艺性状与产量分量测定 :植株成熟后 ,每小区
均取中间 2 行混脱晒干 ,测定籽粒产量与千粒重。
从小区中间另 1 行取 6 株竞争株考种。株高、穗长、
穗下节间长用米尺测量 ,每株穗数、主穗粒数、每株
粒数以人工计数 ,每株粒重、每株干重、千粒重、籽粒
产量用精确度为 0101 g 的电子天平称量。除小区
籽粒产量和千粒重为每重复每小区 1 个观察值外 ,
其余性状都是每重复每小区 6 个观察值。
营养品质测定 :从小区测产的籽粒中随机抽取
10 g 样品 ,用粉碎机磨碎 ,过 80 目筛 ,在 80 ℃烘干 ,
分别以半微量凯氏定氮法和茚三酮比色法测定蛋白
质和赖氨酸含量[13 ] ,每重复每小区 1 个观察值。
表 1 供试亲本材料的名称及棱型
Table 1 Parent and its row type used in the experiment
编 码
Code
亲本名称
Parent name
棱 型
Row type
1 91 单 2 ,A and B 二棱 two2row
2 西引 2 号 ,A and B 六棱 six2row
3 86F098 ,A and B 六棱 six2row
4 862166 ,A and B 二棱 two2row
5 沪 1154 ,A and B 二棱 two2row
6 842161 ,A and B 二棱 two2row
7 8920915 ,A and B 二棱 two2row
8 9921488 ,R 二棱 two2row
9 9921356 ,R 六棱 six2row
10 9921389 ,R 六棱 six2row
11 9921532 ,R 二棱 two2row
　　注 :A and B 分别表示不育系及保持系 ,R 表示恢复系。
Note : A and B stand for the CMS line and its maintainer , respectively ;
and R , the restorer1
113 　统计分析
11311 　方差分析 　　千粒重、籽粒产量、蛋白质和
赖氨酸含量 4 性状以小区观察值直接分析 ,其余 8
性状以小区平均值 (6 个观察值的平均) 为基础分
析。基本方差分析见表 2。表中给出的 3 个 F 值依
次为测验杂种间、雌亲间、雄亲间的差异显著性[12 ] 。
表 2 增广 NCⅡ设计资料的方差分析
Table 2 ANOVA for the data from an augmented NCⅡdesign
变 异 来 源
Source of variation
df MS F
杂种间 Among hybrids 27 MSBH MSBH/ MSWH
杂种内 Within hybrids 54 MSWH
雌亲间 Among females 6 MSBF MSBF/ MSWP
雄亲间 Among males 3 MSBM MSBM/ MSWP
雌对雄 Female vs1 male 1 MS FM
亲本内 Within parents 20 MSWP
11312 　杂种优势分析
1131211 　离中亲优势分析以 F1 平均数与双亲平均
数之差定义性状的离中亲优势 Hm ,即 :
H^m = …F1 - ( …P1 + …P2) / 2 (1)
(1)是以往对杂种优势的最通用表示[14 ] 。根据线性
对比原理[10 ] , Hm 的误差方差 VH
m
为 :
VH
m
= V…F1 + ( V…P1 + V…P2) / 4
= MSWH/ r + MSWP/ 2 r (2)
　　以上 …P1、…P2、…F1 分别是大、小值亲本 P1、P2 和杂
种 F1 的平均数 ; V…P1 、V…P2 、V…F1分别是 P1、P2、F1 平均
数的误差方差 ,由表 2 的相应 MS 估计 ; r 是重复
966　7 期 许如根等 :大麦杂种优势利用研究 　Ⅰ1F1 杂种的离中亲优势和超优亲优势 　　　

次数。因此 ,测验统计假设 H0∶Hm = 0 (离中亲优势
不显著)时的最小显著差数 LSDα为 :
LSDα = VH
m
×ta/ 2 (3)
式 (3)中 t 值所对应的自由度在此为 :
df = 2/ (1/ 54 + 1/ 20) ≈ 29
1131212 　超优亲优势分析 　　一个性状的量值可
能以大为优 ,也可能以小为优。所以超优亲优势 Hb
的定义为 :
H^b = …F1 - …P1 (当性状以大为优时)
或 H^b = …F1 - …P2 (当性状以小为优时) (4)
具有误差方差 :
VHb = V…F1 + V…P = M PWH/ r + MSWP/ r (5)
　　测验 Hb 是否显著不同于 0 ,应当用单尾测验。
当性状以大为优时 ,为测验 H0∶Hb ≤0 ,右尾为否定
区 ,故最小显著差数为 :
LSDα > VHb ×tα (6)
　　当性状以小为优时 ,为测验 H0∶Hb ≥0 ,左尾为
否定区 ,故最小显著差数为 :
LSDα < VHb ×( - tα) (7)
　　本研究中 ,仅有株高是以小 (矮)为优的性状 ,应
用公式 (7) ; 其余 11 个性状均以大为优 ,应用公
式 (6) 。
在以上分析的基础上 ,以优势出现率表示一个
性状的杂种优势潜力的相对大小 ,即 :
优势出现率 ( %) = Hb 显著的组合数供试全部组合数 ×100 % (8)
2 　结果与分析
211 　亲本和杂种各性状的综合表现
　　7 个不育系的保持系、4 个恢复系及其 28 个杂
种在 12 个性状上的综合表现列于表 3。从表中可
以看出 : (1)雌亲和雄亲在株高、穗长、主穗粒数、千
粒重、籽粒产量、蛋白质含量、赖氨酸含量 7 个性状
上的差异均达到极显著水平 ,但穗下节间长、每株穗
数、每株粒重、每株干重 4 个性状上的差异不显著 ,
每株粒数性状在雌亲间差异显著、雄亲间不显著 ;从
变异系数看 ,除穗下节间长较小外 ,其余 11 个性状
均大于 5 % ,尤以主穗粒数、每株粒数 2 性状的变异
系数较大 ,变化在 2814 %～5019 %之间。说明本试
验亲本在多数性状上存在显著遗传差异。(2) 杂种
在 12 个性状上的差异均达到极显著水平 ,变异系数
均大于 5 % ,尤以主穗粒数、每株粒数 2 性状的变异
系数较大 ,分别达 4413 %和 3216 %。说明杂种间的
遗传差异广泛存在。(3)在株高、穗长、每株粒数、千
粒重、蛋白质含量、赖氨酸含量、穗下节间长、每株穗
数、每株粒重、每株干重 10 个性状上 ,28 个杂种的
平均数都大于或等于雌、雄亲平均数 ,只有籽粒产量
和主穗粒数 2 个性状例外。杂种的平均产量为
82315 g/ m2 ,既低于雌亲又低于雄亲 ,但其标准差达
16411 g/ m2 ,约为雌、雄亲的两倍 ;这表明不同杂种
的籽粒产量有着很大的变异 ,某些组合可能较大地
超过或低于其亲本。而主穗粒数的减少则与二棱 ×
多棱或多棱 ×二棱杂种 (共 14 个) 的主穗粒数均倾
向二棱 (主穗粒数少)直接相关 ,参见表 6。
表 3 大麦各性状的平均数( M) 、标准差( SD) 、变异系数( CV)及亲本或杂种间的差异显著性( F)
Table 3 Mean( M) , standard deviation( SD) ,coefficient of variability( CV) and the statistical significance( F) among parents
or hybrids for different traits of barley
性 状
Trait
7 个雌亲 (保持系)
7 female parents (maintainers)
4 个雄亲 (恢复系)
4 male parents (restorers)
28 个杂种
28 hybrids
M SD CV F M SD CV F M SD CV F
株高 PH(cm) 9011 615 712 1313 3 3 10919 1315 1213 5718 3 3 11619 819 716 1111 3 3
穗长 SL (cm) 619 116 2312 11014 3 3 714 210 2614 7310 3 3 813 111 1314 1310 3 3
穗下节间长 IL (cm) 3219 111 313 < 1 3317 114 411 < 1 3912 310 718 518 3 3
每株穗数 SP 614 110 1518 119 711 112 1616 216 814 114 1617 219 3 3
主穗粒数 KMS 4410 2214 5019 15819 3 3 5316 2514 4714 20416 3 3 3911 1713 4413 15817 3 3
每株粒数 KP 22418 9116 4018 410 3 3 26614 7517 2814 217 26615 8618 3216 811 3 3
每株粒重 KWP(g) 817 117 1911 < 1 910 113 1417 < 1 1217 218 2210 217 3 3
每株干重 DWP(g) 1914 315 1810 < 1 2314 116 618 < 1 3116 515 1714 211 3 3
千粒重 KW(g) 4117 714 1718 17518 3 3 3912 417 1119 6818 3 3 4715 612 1312 1714 3 3
籽粒产量 KY(g/ m2) 85815 6813 810 817 3 3 86312 8216 916 1218 3 3 82315 16411 1919 1919 3 3
蛋白质 PC( %) 11122 1118 1015 16108 3 3 11180 1188 1519 41102 3 3 11180 1101 816 5110 3 3
赖氨酸LC( %) 0145 0104 916 4163 3 3 0146 0106 1410 10152 3 3 0146 0109 2015 33125 3 3
　　注 : 3和 3 3分别表示在 0105 和 0101 水平上显著 ,下同。
Notes : 3 and 3 3 indicate statistically significant at the 0105 and 0101 levels ,respectively1 The same below1
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212 　各性状的离中亲优势及其显著性
12 个性状的离中亲优势值 Hm 及其显著性测验
见表 4。从表 4 可得出 : (1) 28 个杂种的 12 个性状
中 ,共有 153 个正向显著或极显著的 Hm 组合 ,占
46 % ;40 个负向显著或极显著的 Hm 组合 ,占 12 % ;
其余 42 %的性状组合的 Hm 不显著。(2) 株高、穗下
节间长、千粒重、穗长、每株干重和每株穗数性状的
正向 Hm 组合数较多 , 依次有 93 %、82 %、68 %、
64 %、46 %和 39 %组合达到显著或极显著 , Hm 平均
数依次为 1619 cm、519 cm、716 g、112 cm、1011 g 和 117 个。(3)负向 Hm 较多的性状为赖氨酸含量、主穗粒数和籽粒产量 ,分别有 43 %、43 %和 39 %的组合为显著或极显著 , Hm 平均数依次为 - 0102 %、- 613粒和 - 3714 g。(4) 每株粒重全为正向离中亲优势 ,其中 9 个组合显著 ;每株粒数的正向 Hm 组合数略多于负向 (16∶12) ,有 4 个正向 Hm 达到显著或极显著 ;蛋白质含量的正、负向 Hm 组合数之比为17∶11 ,有 9 个正向、5 个负向的 Hm 达到显著或极显著。
表 4 大麦杂种 12 个数量性状的离中亲优势 Hm 及其差异显著性
Table 4 Heterosis from mid2parent , Hm and its statistical significance for 12 quantitative traits in barley hybrids
杂交
组合
Cross
株高
PH
(cm)
穗长
SL
(cm)
穗下节
间长 IL
(cm)
每株
穗数
SP
主穗粒数
KMS
每株粒数
KP
每株粒重
KWP
(g)
每株干重
DWP
(g)
千粒重
KW
(g)
籽粒产量
KY
(g/ m2)
蛋白质
PC
( %)
赖氨酸
LC
( %)
1 ×8 1114 3 3 016 515 3 3 114 - 016 5116 316 711 613 3 3 911 - 0153 0108 3 3
1 ×9 3212 3 3 116 3 3 916 3 3 112 - 2315 3 3 - 5710 314 1013 3 1510 3 3 1613 - 0127 0114 3 3
1 ×10 1013 3 3 111 3 3 919 3 3 214 3 - 1918 3 3 - 212 712 3 3 1714 3 3 1619 3 3 - 7516 1101 3 0112 3 3
1 ×11 1013 3 3 014 618 3 3 411 3 3 - 110 13113 3 3 712 3 3 1518 3 3 717 3 3 12613 3 3 0160 0111 3 3
2 ×8 2714 3 3 119 3 3 1016 3 3 110 - 2113 3 3 - 7716 019 912 813 3 3 6210 - 1111 3 - 0108 3 3
2 ×9 718 3 016 019 116 416 11513 3 3 513 3 1015 3 1314 3 3 5812 - 0181 0101
2 ×10 2016 3 3 119 3 3 513 3 3 - 016 714 3 3 113 014 218 117 4915 - 1166 3 3 - 0107 3 3
2 ×11 2416 3 3 117 3 3 1018 3 3 116 1819 3 3 - 2816 212 1016 3 813 3 3 - 15313 3 3 0113 0105 3
3 ×8 2712 3 3 217 3 3 813 3 3 113 - 2110 3 3 - 818 315 1317 3 3 818 3 3 - 6414 0178 - 0110 3 3
3 ×9 515 015 110 210 3 1010 3 3 15011 3 3 1019 3 3 2010 3 3 110 12217 3 3 0115 - 0108 3 3
3 ×10 1419 3 3 119 3 3 412 3 213 3 512 3 17613 3 3 619 3 3 1519 3 3 214 19514 3 3 1142 3 3 - 0108 3 3
3 ×11 2117 3 3 213 3 3 619 3 3 218 3 3 1710 3 3 3212 610 3 3 1911 3 3 1016 3 3 - 14216 3 3 0190 0100
4 ×8 11151 3 3 016 411 3 116 318 4311 311 718 610 3 3 - 2911 - 2106 3 3 - 0112 3 3
4 ×9 2315 3 3 115 3 3 619 3 3 116 - 2412 3 3 - 3812 218 713 910 3 3 12018 3 3 - 0106 - 0101
4 ×10 2016 3 3 015 714 3 3 113 - 2112 3 3 - 5510 213 518 713 3 3 - 14113 3 3 1139 3 3 - 0105 3
4 ×11 1112 3 3 - 012 413 3 210 3 110 6912 218 719 - 012 - 17810 3 3 - 1124 3 - 0108 3 3
5 ×8 2714 3 3 211 3 3 814 3 3 018 418 3 5718 312 712 311 17116 3 3 - 1182 3 3 - 0110 3 3
5 ×9 2910 3 3 114 3 3 516 3 3 016 - 2512 3 3 - 7010 110 314 1210 3 3 - 4418 0123 0102
5 ×10 2518 3 3 012 818 3 3 017 - 1910 3 3 - 5011 217 510 1916 3 3 - 34118 3 3 1169 3 3 0116 3 3
5 ×11 1519 3 3 110 3 3 111 - 011 312 1114 215 413 212 11114 3 3 - 0161 - 0109 3 3
6 ×8 1611 3 3 012 515 3 3 113 - 017 3113 411 712 612 3 3 23013 3 3 - 0195 - 0107 3 3
6 ×9 2415 3 3 112 3 3 712 3 3 017 - 2513 3 3 - 5914 119 813 710 3 3 3617 1108 3 - 0110 3 3
6 ×10 1317 3 3 012 618 3 3 116 - 716 3 3 - 5513 016 714 1014 3 3 - 23115 3 3 1186 3 3 - 0103
6 ×11 1313 3 3 017 3 415 3 214 3 112 7910 511 3 1614 3 3 112 - 11511 3 3 0183 - 0104
7 ×8 610 3 110 3 3 212 314 3 3 015 8819 3 612 3 3 1310 3 3 218 - 14814 3 3 0199 3 0104
7 ×9 1414 3 3 218 3 3 414 3 314 3 3 - 2313 3 3 3010 610 3 3 1018 3 3 1012 3 3 - 4718 2130 3 3 0120 3 3
7 ×10 710 3 113 3 3 711 3 3 212 3 - 2016 3 3 - 3918 215 1113 3 3 1319 3 3 - 25917 3 3 2127 3 3 0108 3 3
7 ×11 - 111 110 3 3 014 217 3 3 113 5815 313 711 017 - 13015 3 3 1148 3 3 0103
Hm 1619 112 519 117 - 613 2019 318 1011 716 - 3714 0129 - 0102
LSD0105 610 017 315 119 417 8311 413 914 311 8015 0199 0104
LSD0101 811 019 417 216 613 11210 518 1214 411 10710 1133 0106
正向显著组合
数 PSC1) 26 18 23 11 6 5 9 13 19 6 9 8
负向显著组合
数 NSC1) 0 0 0 0 12 0 0 0 0 11 5 12
和 Sum 26 18 23 11 18 5 9 13 19 17 14 20
　　Note :1) PSC and NSC stand for positively and negatively significant Hm crosses , respectively1
176　7 期 许如根等 :大麦杂种优势利用研究 　Ⅰ1F1 杂种的离中亲优势和超优亲优势 　　　

213 　各性状的超优亲优势及其显著性
12 个数量性状的超优亲优势 Hb 及其显著性测
验列于表 5 (株高为超低亲优势 ,其余性状均为超高
亲优势) 。从表 5 可以看出 : (1) 所有杂种株高的超
低亲优势均为正值 ,即杂种株高均高于其低亲 ,28
个组合平均比低亲高 2712 cm。说明很难得到株高
与低亲相仿的大麦杂种 ,除非在杂种中引入显性的
矮秆主基因。(2)在以高为优的 11 个性状的 308 个
组合中 ,显著的 Hb 组合只有 86 个 ,占 28 % ;而且主
要表现在穗下节间长 (22 个组合显著) 和千粒重 (14
个组合显著) 性状上 ,28 个组合平均的 Hb 分别为
512 cm 和 316 g。穗长、每株穗数、每株粒重、每株干
重 4 性状虽然平均超高亲优势为正值 ,但显著 Hb
总共只有 29/ 112≈26 %。主穗粒数、每株粒数、籽粒
产量、蛋白质含量和赖氨酸含量 5 性状的平均超高
亲优势均为负值 ,但也有 20/ 140≈14 %的显著 Hb
组合。上述结果表明大麦性状的超高亲优势是不普
遍的 ,且在不同性状上差别较大。所以需在较多的
组合中筛选 ,才可能获得优良的杂种。(3)在本试验
中 ,3 ×10 (86F098 ×9921389) 组合的株高接近 28 个
杂种的平均值 ,其 Hb 除赖氨酸含量为负向外 ,其余
性状均为正向 ,且穗长、穗下节间长、每株粒数、每株
粒重、每株干重、籽粒产量 5 性状的 Hb 均达到显著
水平 ,是一个综合性状较好的多棱 ×多棱组合 ;6 ×8
(842161 ×9921488) 组合的籽粒产量、千粒重 2 个性
状有显著的超高亲优势 ,但蛋白质含量、赖氨酸含量
的超优亲优势均为负向 ,该组合是一个籽粒产量高、
营养品质欠佳的二棱 ×二棱组合。
表 5 大麦杂种 12 个数量性状的超优亲优势 Hb 及其差异显著性
Table 5 Heterosis over better2parent , Hb , and its statistical significance for 12 quantitative traits in barley hybrids
杂交组合 Cross
株高
PH
(cm)
穗长
SL
(cm)
穗下节
间长
IL
(cm)
每株
穗数
SP
主穗
粒数
KMS
每株
粒数
KP
每株
粒重
KWP
(g)
每株
干重
DWP
(g)
千粒重
KW
(g)
籽粒产量
KY
(g/ m2)
蛋白质
PC
( %)
赖氨酸
LC
( %)
1 ×8 2611 - 013 413 3 112 - 117 4915 316 512 515 3 - 119 - 1158 0105
1 ×9 3418 018 3 913 3 013 - 4817 - 13417 212 711 1310 3 - 5313 - 1137 0111 3
1 ×10 2719 110 3 918 3 114 - 3412 - 4418 711 3 1515 3 1411 3 - 9416 0127 0111 3
1 ×11 2517 - 110 613 3 318 3 - 210 12811 3 711 3 1414 3 516 3 - 13317 0130 0109 3
2 ×8 3617 - 010 913 3 015 - 4216 - 17413 - 014 818 118 4818 - 2121 - 0110
2 ×9 1016 014 014 114 213 9412 3 513 3 916 3 - 117 - 3515 - 1186 - 0104
2 ×10 3219 110 3 511 3 - 018 214 - 5518 - 018 210 - 113 4414 - 2134 - 0107
2 ×11 3416 - 018 1014 3 016 - 4212 - 13017 017 916 3 014 - 16919 - 0112 - 0103
3 ×8 3718 110 3 713 3 011 - 4118 - 4318 216 1216 3 516 3 - 14818 - 1188 - 0118
3 ×9 710 015 017 113 - 213 10915 3 1015 3 1716 3 - 014 11819 3 - 0135 - 0108
3 ×10 2815 111 3 416 3 117 017 17117 3 611 3 1413 3 210 10310 3 0155 - 0114
3 ×11 3214 010 612 3 019 - 3918 - 812 419 3 1816 3 519 3 - 22314 - 0141 - 0102
4 ×8 2218 015 211 017 317 2816 310 519 316 3 - 5710 - 3163 - 0117
4 ×9 2413 - 011 517 3 114 - 4816 - 12813 114 610 318 3 6810 - 0164 - 0103
4 ×10 3418 - 014 615 3 112 - 3717 - 10912 211 319 114 - 17712 1117 3 - 0108
4 ×11 2312 - 015 410 3 017 - 019 6010 217 615 - 019 - 20213 - 1146 - 0108
5 ×8 4515 211 3 713 3 012 010 1914 119 211 017 15117 3 - 2193 - 0115
5 ×9 3510 - 013 512 3 016 - 5412 - 18319 - 116 - 311 619 3 - 14511 - 0180 - 0101
5 ×10 4618 - 017 818 3 016 - 4011 - 12811 113 - 011 1317 3 - 35314 1102 3 0114 3
5 ×11 3417 014 015 - 112 015 - 2116 113 - 013 113 8812 - 0184 - 0110
6 ×8 2710 011 316 3 019 - 115 2519 316 615 318 3 21719 3 - 2172 - 0108
6 ×9 2517 - 015 612 3 013 - 4817 - 14013 111 613 118 - 3115 0170 0104
6 ×10 2715 - 018 610 3 111 - 3811 - 10013 012 617 414 3 - 25119 1184 3 0102
6 ×11 2418 012 413 3 116 - 116 7819 415 3 1613 3 012 - 12319 0141 - 0108
7 ×8 1513 - 010 116 310 3 - 216 6411 612 3 1111 3 - 017 - 16214 - 1101 - 0102
7 ×9 1713 211 3 411 3 311 3 - 5016 - 7014 416 3 619 410 3 - 11415 2115 3 0118 3
7 ×10 1911 112 3 615 3 119 - 3919 - 10412 214 817 618 3 - 28117 2105 3 0104 3
7 ×11 818 - 016 - 018 118 013 3911 312 511 - 114 - 14018 0183 0103
Hb 2712 012 512 111 - 2118 - 2513 311 810 316 - 6316 - 0153 - 0102
LSD0105 < - 515 > 016 > 315 > 119 > 415 > 8217 > 412 > 912 > 217 > 7318 > 0191 > 0104
显著组合数
Significant crosses
0 8 22 3 0 4 9 10 14 5 5 6
出现率
Occurrence rate ( %)
0 29 79 11 0 14 32 36 50 18 18 21
276 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

3 　讨论
311 　关于杂种优势和遗传效应的关系
　　在数量遗传学中 ,加性2显性遗传模型下 ,纯系
亲本 P1、P2 及其杂种 F1 的平均数分量[11 ]为 :…P1 = μ + [ a ] , …P2 = μ - [ a ] , …F1 = μ - [ d ]
　　以上μ为总体平均数 ,[ a ]和[ d ]分别为综合的
加性和显性遗传效应。因此 ,本文的杂种优势指标
和遗传效应具有关系 :
Hm = μ + [ d ] - {μ + [ a ] +μ - [ a ]} / 2 = [ d ]
Hb = μ + [ d ] - {μ + [ a ]} = [ d ] - [ a ]
(以超高亲优势为例 ,超低亲优势可类推) 。
　　上述结果表明 : Hm 和 Hb 的差值为 [ a ]。测验
H0∶Hm = 0 实际上只是测验显性效应 [ d ]是否存在 ,
而测验 H0∶Hb ≤0 则是测验显性效应 [ d ]是否显著
大于加性效应[ a ]。所以 Hb 才符合杂种优势 (杂种
超过亲本) 的定义 ,而通常以 Hm 作为杂种优势指
标 ,实际上是降低了“优势”的标准 (本研究中 ,显著
Hm 的出现率达 58 % ,而显著 Hb 的出现率仅 28 % ,
正说明这一问题) ,是不恰当的。一个性状的杂种优
势潜力 ,用显著 Hb 的出现率表示 ,也可能要比其他
“相对优势”的指标更为合理。
当性状表达适用加性2显性2上位性遗传模型
时 ,纯系亲本 P1、P2 及其杂种 F1 的平均数分量[11 ]
为 : …P1 =μ+ [ a ] + [ aa ] , …P2 =μ- [ a ] + [ aa ]…F1 =μ+ [ d ] + [ dd ]
以上的 [ aa ]和 [ dd ]分别为加性 ×加性类和显
性 ×显性类的上位性效应。此时可得 :
Hm = [ d ] + [ dd ] - [ aa ]
　　Hb = {[ d ] + [ dd ]} - { [ a ] + [ aa ]}
所以 Hm 和 Hb 的差值仍为[ a ] ,表明 Hb 比 Hm
更适用于加性2显性2上位性遗传模型。
在大麦上 ,虽然涉及农艺和品质的很多数量性
状座位 (QTL) 都已定位[15～18 ] ,但杂种优势的 DNA
分子基础仍不了解。根据水稻上的先导研究 ,稻谷
产量和产量分量的杂种优势 ,主要是由超显性的上
位性 ,即上述 [ dd ]效应造成[19 ,20 ]。因此通过 Hb 的
分析 ,进一步估计有关性状的 [ d ]、[ dd ] 和 [ a ]、
[ aa ] ,将是十分必要的。
312 　关于大麦类型间和类型内的杂种优势特征
大麦有二棱型和六棱 (或多棱) 型之分 ,其性状
特征明显 ,极易区别。前者多穗 (每穗粒数少) 而千
粒重较高 ,后者多粒 (每穗粒数多) 而千粒重较低。
本研究中含有二棱 ×二棱和二棱 ×六棱的组合各
10 个 ,六棱 ×二棱和六棱 ×六棱的组合各 4 个。我
们曾经设想 ,利用二棱 ×六棱或六棱 ×二棱 ,有可能
将多穗性状和多粒性状相结合 ,从而产生具有巨大
籽粒产量优势的杂种[6 ] 。但这一设想没有得到证实
(表 6) 。二棱 ×六棱和六棱 ×二棱的杂种与二棱 ×
二棱和六棱 ×六棱杂种相比 ,虽然在千粒重上有所
增加 ,但没有表现出多穗、多粒的特征 ,以致籽粒产
量不高。其主要原因是二棱 ×六棱和六棱 ×二棱
F1 杂种的穗型性状均属于二棱 ,表现出着粒稀疏、
粒数少 ,而穗数却不能保持二棱的水平。所以本研
究中的较理想组合只出现在二棱 ×二棱和六棱 ×六
棱的组合中。但是二棱 ×六棱和六棱 ×二棱的杂种
是否就不可能综合二棱和六棱的优点 ,仍需配制更
多的杂交组合进一步验证。我们正在继续此项
工作。
表 6 大麦类型间和类型内杂种 F1 的籽粒产量和产量分量的平均数±标准差
Table 6 M ±SD of grain yield and its components in the F1 of crosses between and within barley row types
杂交类型
Type of cross
每株穗数
SP
主穗粒数
KMS
千粒重
KW(g)
籽粒产量
KY(g/ m2)
二棱×二棱 22row×22row type 9146 ±1148 33104 ±2135 47194 ±1160 81515 ±13514
二棱×六棱 22row×62row type 7199 ±1104 30148 ±2185 52156 ±3161 77317 ±19114
六棱×二棱 62row×22row type 8125 ±0170 34187 ±0192 46143 ±3105 78810 ±9414
六棱×六棱 62row×62row type 7118 ±1102 80116 ±3118 35111 ±1170 100315 ±12318
376　7 期 许如根等 :大麦杂种优势利用研究 　Ⅰ1F1 杂种的离中亲优势和超优亲优势 　　　

References
[1 ] Yu Z2L (俞志隆) , Huang P2Z(黄培忠) eds1 Genetics and Improve2
ment of Barley (大麦遗传与改良 ) . Shanghai : Shanghai Sci Tech
Press , 19941 503 - 506
[2 ] Li C2D(李承道) , Huang P2Z(黄培忠) 1 Advances in heterosis utiliza2
tion of barley1 China Agro Bull (中国农学通报) , 1992 , (3) : 21 -
23
[3 ] Lu L2S(卢良恕) chief editor1 Barley Science in China (中国大麦学)1 Beijing : Chi Agri Press , 19961253 - 255
[4 ] Barley Committee of Crop Science Society of China (中国作物学会大
麦专业委员会) 1 Treatises of Barley Science in China , 5th series (中
国大麦文集 ,第 5 集) 1 Beijing : Chi Agri Sci Tech Press , 2001
[5 ] Xu R2G(许如根) , Huang Z2R (黄志仁) , Zhou M2X (周美学) ,
Huang Y2S(黄友圣) , Lu C(吕超) 1 Analysis on mid2parent heterosis
between main agronomic characters and output characters in hybrid bar2
ley1 Barley Science (大麦科学) , 1997 , (1) : 5 - 7
[6 ] Huang Z2R(黄志仁) , Xu R2G(许如根) , Zhou M2X(周美学) , LüC
(吕超) 1 Breeding and heterosis of three lines from nuclear2cytoplasmic
male sterile in barley1 Barley Science (大麦科学) , 1999 , (1) : 7 - 9
[7 ] Qin T2C (秦泰辰) 1 Principles and Methods in Heterosis Utilization (杂
种优势利用原理和方法) 1 Nanjing : Jiangsu Sci Tech Press , 19811
18 - 23
[8 ] Xu R2G (许如根) , Huang Z2R (黄志仁) , LüC(吕超) , Huang Y2S
(黄友圣) 1 Correlation between the heterosis of barley and its esterase
isozymes in seedling stage1 Tritical Crops (麦类作物) , 1999 , 19 (6) :
35 - 41
[9 ] Ott R L1 An Introduction to Statistical Methods and Data Analysis1 Bel2
mont : Duxbury Press , Wadsworth Inc , 1993
[10 ] Draper N R , Smith B1 Applied Regression Analysis , 3rd ed1 New
York : John Wiley & Sons , 1998
[11 ] Kearsey MJ , Pooni H S1 The Genetical Analysis of Quantitative Traits1
London : Chapman & Hall , 19961 18 - 37
[12 ] Mo H2D (莫惠栋) 1Augmented NC Ⅱdesign and genetic model test1
Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 1991 , 17 (1) : 1 - 9
[13 ] Zhu Z2C (朱展才) 1 Quality Analysis in Cereals (稻麦质量分析) 1
Beijing : Chi Food Press , 19881 240 - 241
[14 ] Wu Z2X (吴仲贤) 1 The heritability theory of heterosis and its meaning
for global agriculture1 Acta Genetica Sinica (遗传学报) , 2003 , 30
(3) : 193 - 200
[15 ] Tinker N A , Mather D E , Rossnagel B G, Kasha KJ , Kleinhofs A ,
Hayes P M , Falk D E , Ferguson T , Shugar L P , Legge W G, Irvine R
B ,Choo T M , Briggs K G, Ullrich S E , Franckowiak J D , Blake T K,
Graf R J , Dofing S M , Saghai Maroof M A , Scoles GJ , Hoffman D ,
Dahleen L S , Kilian A , Chen F , Biyashev R M , Kudrna D A , Stef2
fenson B J1 Regions of the genome that affect agronomic performance in
two2row barley1 Crop Sci , 1996 , 36 (4) : 1 053 - 1 062
[16 ] Mather D E , Tinker N A , LaBerge D E , Edney M , Jones B L , Ross2
nagel B G, Legge W G, Irvine R B , Falk D E , Kasha KJ1 Regions of
the genome that affect grain and malt quality in North American two2row
barley cross1 Crop Sci ,1997 , 37 (2) : 544 - 551
[17 ] Teulat B , Merah O , Souyris I , This D1 QTLs for agronomic traits from
a Mediterranean barley progeny grown in several environments1 Theor
Appl Genet , 2001 , 103 (5) : 774 - 787
[ 18 ] Ayoub M , Symons SJ , Edney MJ , Mather D E1 QTLs affecting kernel
size and shape in a two2rowed by six2rowed barley cross1 Theor Appl
Genet , 2002 , 105 (2 - 3) : 237 - 247
[19 ] Li Z2K, Luo L J , Mei H W , Wang D L , Shu Q Y, Tabien R , Zhong
D B , Ying C S , Stansel J W , Khush G S , Paterson A H1 Overdomi2
nant epistatic loci are the primary genetic basis of inbreeding depression
and heterosis in rice , Ⅰ1 Biomass and grain yield1 Genetics , 2001 ,
158 (4) : 1 737 - 1 753
[20 ] Luo L J , Li Z2K, Mei H W , Shu Q Y, Tabien R , Zhong D B , Ying C
S , Stansel J W , Khush G S , Paterson A H1 Overdominant epistatic
loci are the primary genetic basis of inbreeding depression and heterosis
in rice1 Ⅱ1 Grain yield components1 Genetics , 2001 , 158 ( 4 ) :
1 755 - 1 771
476 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷