全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 427—431　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　427—431 页
不同穗型冬小麦品种灌浆期旗叶碳氮代谢特点及籽粒淀粉积累动态
高松洁1　王文静2　郭天财1　韩锦峰3Ξ
(1国家小麦工程技术研究中心, 河南郑州　450002; 2郑州牧业工程高等专科学校生物系, 河南郑州　450008; 3河南农业大学农学院, 河南郑
州　450002)
摘　要　灌浆期两个不同穗型冬小麦品种: 多穗型品种豫麦 49 和大穗型品种豫麦 66 旗叶光合速率、SPS 活性和W SC
含量的变化均呈单峰曲线, 但豫麦 66 的峰值出现偏晚, 而且灌浆中后期叶片代谢活性下降缓慢, 显示出源端较强的同化
物持续供应能力。两品种旗叶N R 活性变化趋势基本相同, 但开花后 5～ 20d 内, 豫麦 49 旗叶N R 活性高于豫麦 66, 开花
后 20～ 35d 内情况则相反。籽粒中 IAAO 活性变化呈双峰曲线, 其峰值分别出现在花后 15d 和 30d, SS 活性与淀粉积累
速率呈极显著的正相关 (r= 0. 76393 3 ) , 在整个灌浆期籽粒的 SS 活性变化呈单峰曲线, 豫麦 66 的峰值出现较晚, 但持续
时间较长, 淀粉积累速率呈现同样的趋势。显示出豫麦 66 后期仍可保持较强的库活性。
关键词　冬小麦; 碳氮代谢; 淀粉; 积累动态
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
C-N M etabol ic Character ist ics in Flag L eaf and Starch Accum ula ting D evelop-
m en ts in Seed dur ing Gra in F ill ing Stage in Two W in ter W hea t Cult ivars w ith
D ifferen t Sp ike Type
GAO Song2J ie1　WAN G W en2J ing2　GUO T ian2Cai1　HAN J in2Feng3
(1 N ational E ng ineering R esearch Center f orW heat, Z heng z hou, H enan 450002, Ch ina; 2 D ep artm ent of B iology , Z heng z hou A nim al H usband ry
E ng ineering Colleg e, Z heng z hou, H enan 450008, Ch ina; 3 Colleg e of A g ronomy , H enan A g ricu ltu ral U niversity , Z heng z hou, H enan 450002,
Ch ina)
Abstract　Two w in ter w heat cu lt ivars w ith large2sp ike type cu lt ivar Yum ai 66 and sm all2sp ike type cu lt ivar
Yum ai 49, w ere used to study their C2N m etabo lic characterist ics in flag leaf and starch accum ulated in ker2
nel during grain filling stage. Changes of pho to syn thet ic rate, SPS act ivity and W SC conten t in flag leaf ap2
peared to be a single2peak curve, bu t Yum ai 66 reached the peak a lit t le la ter than that of Yum ai 49, and leaf
m etabo lic act ivity decreased slow ly during later filling stage. It show ed that“Source”had strong supp lying
ab ility of assim ilat ing m atter. N R act ivity of flag leaf in two cult ivars had the sam e trend, bu t Yum ai 49 w as
superio r to Yum ai 66 during 5～ 20d after an thesis, it had an oppo site t rend during 20235d after an thesis.
Change of IAAO act ivity in seed cam e to be a double2peak curve, its peak appeared in 15d and 30d after an2
thesis, respect ively. It p resen ted sign ifican t po sit ive co rrelat ion ( r = 0. 76393 3 ) betw een SS act ivity and
starch accum ulat ing rate. Change of SS act ivity had a single2peak curve during the w ho le filling stage. T he
peak of Yum ai 66 cam e a lit t le la ter than that of Yum ai 49, bu t it sustained a long t im e. Starch accum ulat ing
rate had the sam e trend. It show ed that Yum ai 66 m ain tained stronger“sink”act ivity during the later stage.
Key words　W inter w heat; C2N m etabo lism; Starch; A ccum ulat ing developm entΞ基金项目: 河南省重大科技攻关项目 (122012300)。
作者简介: 高松洁 (19692) , 男, 河南省方城人, 在读博士, 农艺师, 从事小麦高产栽培生理与品质研究。T el: 037123558208; Fax: 03712
3558201; E2m ail: gao songjie@ 263. net
Received (收稿日期) : 2002202227, A ccep ted (接受日期) : 2002207205.

　　根据各地区生态条件和品种特性的不同, 小麦
的产量构成表现出多样性, 但归纳起来有 3 种类型:
大穗型、多穗型和中间型[ 1 ]。由此生产上也总结出了
三条基本的高产栽培途径, 即以主茎成穗为主的途
径、以分蘖成穗为主的途径和主茎分蘖成穗并重的
途径[ 2, 3 ]。我国黄淮麦区和北方冬麦区在实现中产变
高产的过程中, 多采用以分蘖成穗为主的途径, 生产
上大面积推广的是多穗型品种。但是在超高产
(9000kg·hm - 2) 条件下, 单位面积上成穗数出现了
饱和现象, 靠进一步提高分蘖成穗率, 增加单位面积
穗数比较困难[ 4 ]。近年来, 一些成穗率偏低而穗粒重
高, 具有较大增产潜力的大穗型品种, 如豫麦 66、鲁
麦 22、93 中 6 等逐渐受到重视。本文以河南省当前
推广的主导品种豫麦 66 (大穗型品种)和豫麦 49 (多
穗型品种)为材料, 对其灌浆期旗叶碳氮代谢特点及
籽粒淀粉积累动态进行了研究, 旨在为生产上选择
合适的高产栽培途径、实现小麦高产稳产提供科学
依据。
1　材料与方法
111　试验材料和种植方法
供试品种为: 豫麦 66 (大穗型品种) 和豫麦 49
(多穗型品种)。试验于 2000～ 2001 年在河南农业大
学科教园区试验田进行, 土质为壤土, 耕前每公顷底
施优质袋装鸡粪 2400kg、纯氮 165kg、P 2O 5 240kg、
K 2O 315kg、ZnSO 4 15kg, 施后深耕细耙, 2000 年 10
月 10 日播种, 行距 20cm , 拔节期追施纯氮 165kg·
hm - 2。全生育期浇水 3 次 (越冬、拔节、扬花后)。田
间管理按高产田要求进行。
112　取样方法
小麦开花期挂牌标记同一日开花的麦穗。分别
于开花后 5、10、15、20、25、30、35d 取样。每个穗子取
第 4 至第 13 小穗基部的两个籽粒, 每次取 50 粒, 经
液氮速冻后置- 40℃冰柜中备用。旗叶每次取 10
片, 5 片烘干称重, 5 片经液氮速冻后置- 40℃冰柜
中备用。
113　测定项目和方法
旗叶光合速率用美国 C ID 公司生产的 C I2
301PS 便携式光合测定仪测定; 旗叶蔗糖磷酸合成
酶 (SPS)活性参照Douglas 和 T sai2M ei 的方法进行
提取[ 11, 12 ]; 籽粒中蔗糖合成酶 (SS) 活性按照Dou2
glas 等方法[ 11 ]测定其蔗糖分解活性, 酶液提取同
SPS; 可溶性糖含量 (W SC) 用蒽酮法测定[ 5 ]; 硝酸还
原酶 (N R )活性用磺胺比色法测定[ 5 ]; 吲哚乙酸氧化
酶 ( IAAO )活性采用Chhaya 的方法测定[ 13 ] , 酶活性
以 Λg IAA ·g- 1FW ·h - 1表示, IAA 含量采用间接
酶联免疫法测定[ 6 ]; 淀粉含量用 K I2I2 法测定[ 7 ]。淀
粉积累量由淀粉含量乘以粒重求得, 淀粉积累速率
根据淀粉积累与开花后天数关系的L ogist ic 方程计
算求得。
2　结果与分析
211　不同穗型冬小麦品种灌浆期旗叶碳氮代谢特点
21111　光合速率　由图 1 可以看出, 旗叶的光合速
率呈单峰曲线, 但豫麦 66 达到峰值的时间比豫麦
49 晚 5d 左右, 并且光合速率高值持续期长。豫麦 66
旗叶的光合速率显著高于豫麦 49。
图 1　旗叶光合速率
F ig. 1　Pho to synthetic rate in flag leaf
图 2　旗叶蔗糖磷酸合成酶 (SPS)活性
F ig. 2　SPS activity in flag leaf
21112　蔗糖磷酸合成酶 (SPS) 活性　SPS 是一种
糖基转移酶, 一般认为 SPS 调节着叶片中光合产物
在淀粉和蔗糖之间分配, 因而也调控着源叶中的可
溶性糖含量和对库端的供应能力。由图 2 可以看出,
灌浆期旗叶中的 SPS 活性变化呈单峰曲线, 灌浆初
期豫麦 49 的 SPS 活性增加较快, 并在花后 15d 达
到高峰, 之后开始迅速下降; 豫麦 66 前期增加较慢,
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花后 20d 达到高峰, 以后下降, 但下降速率明显低于
豫麦 49, 在灌浆中、后期保持较高的酶活性, 这有利
于蔗糖的供应。
21113　可溶性糖 (W SC) 含量　叶片中的W SC 浓
度高低直接决定源端对库端的供应能力。图 3 表明,
小麦开花后, 旗叶W SC 含量的变化与 SPS 表现出
相似的变化趋势。豫麦 49 旗叶W SC 在开花后的
15d 内增加较快, 花后 15d 达到峰值, 之后开始下
降; 豫麦 66 在前期增加较慢, 花后 20d 达到高峰, 然
后下降。花后 30～ 35d W SC 含量趋于稳定, 可能是
由于此期籽粒转化利用能力衰退的结果。相比之下,
豫麦 66 在灌浆中、后期源叶具有较强的供应能力。
图 3　旗叶可溶性糖 (W SC)含量
F ig. 3　W SC conten t in flag leaf
图 4　旗叶硝酸还原酶 (N R )活性
F ig. 4　N R activity in flag leaf
21114　硝酸还原酶 (N R ) 活性　N R 是植物体内将
硝态氮转化为氨态氮的第一个关键酶, 其活性高低
反映了小麦氮代谢状况。图 4 表明, 开花后旗叶的
N R 活性随时间的推移而下降, 不同穗型的两个品
种表现出基本相同的趋势, 但在不同阶段内, 两品种
的酶活性高低有明显差异。豫麦 49 在灌浆初期N R
活性高于豫麦 66, 但开花 20d 后豫麦 49 的酶活性
衰减速率较大, 豫麦 66 衰减较慢, 因此, 豫麦 66 在
灌浆中后期保持了较高的N R 活性。
212　不同穗型冬小麦品种籽粒淀粉积累动态
21211　吲哚乙酸氧化酶 ( IAAO ) 活性　图 5 显示,
在整个籽粒发育过程中, IAAO 活性变化呈双峰曲
线, 第一个峰值较高, 出现在花后 15d 左右; 第二个
峰值较低, 出现在花后 30d 左右。第一个峰值的意义
在于调节籽粒的 IAA 水平, 防止 IAA 的过量增加;
第二个峰值的出现标志着 IAA 降解加快, 具有促进
籽粒成熟衰老的作用。花后 20d 之内, 品种间差异不
大, 豫麦 66 的峰值略高于豫麦 49; 但在灌浆后期,
豫麦 66 的 IAAO 活性明显低于豫麦 49。
图 5　籽粒中吲哚乙酸氧化酶 ( IAAO )活性
F ig. 5　 IAAO activity in kernel
图 6　籽粒中蔗糖合成酶 (SS)活性
F ig. 6　SS activity in kernel
21212　蔗糖合成酶 (SS) 活性　两个穗型小麦品种
籽粒的 SS 活性均表现为单峰曲线, 但峰值出现的
时间及峰值大小有明显差异 (图 6)。豫麦 49 峰值较
低且出现较早, 于花后 20d 达到高峰, 之后迅速下
降; 豫麦 66 峰值较高但出现较晚, 花后 25d 达到高
峰。因此, 豫麦 66 在灌浆初期 SS 活性低于豫麦 49,
而灌浆中、后期 SS 活性明显高于豫麦 49。
21213　可溶性糖 (W SC) 含量　籽粒中W SC 含量
水平一方面标志着源端的同化物供应能力, 另一方
面又反映出库端 (籽粒)对同化物的转化、利用能力。
图 7 表明, 花后 15d 内,W SC 含量迅速下降, 进入灌
浆阶段后,W SC 含量稳定在一个较低水平, 接近成
924　3 期 高松洁等: 不同穗型冬小麦品种灌浆期旗叶碳氮代谢特点及籽粒淀粉积累动态

熟期W SC 含量有升高的趋势, 标志着籽粒对同化
物的转化利用能力减弱。灌浆初期豫麦 66 籽粒中有
较高的W SC 含量, 表明该品种在灌浆初期同化物
供应充足, 而籽粒的利用能力偏低; 到了灌浆后期,
豫麦 49 籽粒中的W SC 含量有明显升高的趋势, 而
豫麦 66 则上升不明显, 表明豫麦 66 有比较长的库
活性持续期, 在灌浆后期仍具有较强的转化利用同
化物的能力, 有利于延长其灌浆持续期。
图 7　籽粒中可溶性糖 (W SC)含量
F ig. 7　W SC conten t in kernel
21214　淀粉积累动态和积累速率　淀粉积累量和
积累速率决定着籽粒生长的速率。图 8 表明, 花后
25d 内, 豫麦 49 籽粒中淀粉积累比豫麦 66 快, 但在
开花 25d 后, 情况则相反, 而且豫麦 66 淀粉含量仍
继续较快上升。图 9 表明, 豫麦 49 在灌浆初期淀粉
积累较快, 花后第 15～ 20d 达到高峰, 然后迅速下
降。豫麦 66 淀粉积累高峰出现较晚, 花后 20～ 25d
达到高峰, 但在灌浆中后期淀粉积累量和积累速率
均明显高于豫麦 49, 这为其较长的灌浆持续期和较
高的后期灌浆速率提供了基础。
图 8　籽粒中淀粉含量
F ig. 8　Starch conten t in kernel
3　讨论
N akam u ra Y 等 (1989) 指出, 作物高产不仅要
求功能叶有较强的碳氮代谢能力, 而且还要求叶片
图 9　籽粒淀粉积累速率
F ig. 9　Starch accum ulating rate in kernel
中的光合产物向库端有效地运输和分配[ 14 ]。李永庚
等 (2001) 研究表明, 小麦叶片光合产物主要以蔗糖
的形式存在并向外输出, 控制叶片中蔗糖合成的酶
是蔗糖磷酸合成酶 (SPS)。本研究对灌浆期旗叶的
光合速率、蔗糖磷酸合成酶活性的测定结果表明, 小
麦开花后二者的变化趋势基本一致, 说明蔗糖磷酸
合成酶在小麦叶片光合产物向蔗糖的转化过程中也
起着关键性的调节作用。豫麦 66 旗叶光合速率高,
且光合产物转化为蔗糖的能力强, 虽然成穗数偏低,
但为其获得较高的产量提供了充足的物质保障。
淀粉是小麦籽粒的主要组成成分, 在成熟期占
籽粒干重的 70% 左右, 因此淀粉积累速率的高低直
接影响粒重和产量。张秋英等 (2000)指出, 可溶性糖
作为淀粉合成的底物, 其含量多少与淀粉含量密切
相关[ 10 ]。刘晓冰等 (1995)发现籽粒灌浆过程中淀粉
含量的增加与可溶性糖含量的下降趋势相吻合, 认
为淀粉与可溶性糖含量之间存在一定的关系, 但不
可能是直接的简单关系, 中间过程可能比较复
杂[ 15 ]。刘仲齐等 (1992) 研究发现, 在淀粉含量呈线
性增长时, 可溶性糖含量与淀粉积累速率没有显著
的相关关系, 认为源的供应能力基本满足籽粒的需
求量, 籽粒的贮存容量和物质转化能力是淀粉积累
的主要因素[ 16 ]。蔗糖合成酶 (SS)是蔗糖向淀粉转化
过程中的第一个限速酶, 其活性高低和持续期长短
决定着籽粒的灌浆速率和持续时间, 与籽粒的体积
和重量密切相关。本研究表明, 豫麦 66 籽粒中蔗糖
合成酶活性与淀粉积累速率具有前期较慢, 中后期
较快、持续期较长、峰值高而且出现较晚等特点, 说
明灌浆中后期库端具有较强的利用和转化同化物的
能力。这与其植株衰老较慢、活秆成熟的外观特征是
一致的。
金善宝 (1983)提出, 多穗型品种适应性较广, 产
034 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

量较稳定, 在适宜密度范围内, 重点增加穗粒重是今
后高产育种和栽培的努力方向[ 17 ]。王绍中等 (1998)
研究表明, 单位面积穗数不足是限制大穗型品种高
产的关键[ 18 ]。因此, 在栽培上, 通过调节体内的激素
水平和碳氮代谢, 促使源库关系协调发展, 在保证一
定穗数的基础上, 充分发挥个体生产潜力, 提高穗粒
重, 从而实现超高产栽培的目标; 在育种中进行亲本
选配和后代选择时, 应特别注重成穗率高的材料, 同
时注意选择根系活力强, 后期不早衰的类型。
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