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第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
盐胁迫下AM 真菌对玉米生长及耐盐生理指标的影响X
冯　固1　白灯莎1　杨茂秋1　李晓林2　张福锁2　李生秀3
(1新疆农业科学院核技术生物技术研究所, 新疆乌鲁木齐 830000; 2 中国农业大学植物营养系, 北京 100094; 3 西北农业大
学资源与环境科学系, 陕西杨凌 712100)
提　要　在自然盐渍土壤上和人工模拟盐胁迫条件下, 采用盆栽方法研究了长期 (86 天) 和短期 (1 周)
盐胁迫条件下丛枝菌根真菌对玉米植株生长和耐盐生理指标的影响。结果表明: 在自然盐渍土壤和人
工模拟长期盐胁迫条件下, 菌根真菌显著提高了玉米的相对产量; 在短期盐胁迫条件下, 接种菌根真
菌处理的玉米叶片细胞质膜透性低于不接种处理, 玉米叶片束缚水与自由水含量比值、超氧化物歧化
酶活性和根系活力都明显高于不接种处理。上述结果说明, 接种菌根真菌能够提高植物的耐盐能力。
关键词　盐胁迫; 丛枝菌根真菌; 玉米; 生长; 耐盐生理指标
Inf luence of Inocula ting Arbuscular M ycorrh iza l Fung i on Growth
and Sa l in ity Tolerance Param eters of M a ize Plan ts
FEN G Gu1　BA I D eng2Sha1　YAN G M ao2Q iu1　L I X iao2L in2　ZHAN G Fu2Suo 2
L I Sheng2X iu3
( 1Institu te of N uclear T echnology and B iotechnology of X inj iang A cad emy of A g ricu ltu ra l S cience, U rum qi 830000;
2D ep artm en t of P lan t N u trition of Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094; 3D ep artm en t of R esou rce and
E nv ironm en ta l S cience of N orthw est A g ricu ltu ra l U niversity , Y ang ling 712100)
Abstract　　T he influence of inocu la t ing arbu scu lar m yco rrh iza l fungi on sa line to lerance of
m aize ( Z ea m ay s L. ) p lan t w as invest iga ted in th ree po t experim en ts under con tro lled
environm en ta l condit ion. In the first experim en t, m aize p lan ts w ere grow n under sa line
st ress fo r 86 days in po ts con ta in ing five d ifferen t na tu re sa line so ils. In the second
experim en t, m aize p lan ts w ere grow n under sa line st ress fo r 86 days in po ts con ta in ing
art if icia l sa line so il in w h ich fou r sa lin ity levels (0, 1, 1. 5 and 2. 5 g. kg- 1 N aC l) w ere
supp lied. In the th ird experim en t, m aize p lan ts w ere grow n under sa line st ress fo r 1 to 8
days in po ts con ta in ing art if icia l sa line so il in w h ich tw o sa lin ity levels (0 and 1. 5 g. kg- 1
N aC l) w ere supp lied. B iom ass and xylem sap w ere detected after harvest in the first and
second experim en t. Xylem sap w as u sed as a ind ica to r of roo t act ivity and rela t ive yields
w ere ca lcu la ted by b iom ass of m aize p lan ts. Som e physio log ica l param eters of sa lin ity
to lerance of m aize p lan ts, such as electro lyt ic leakage, free w ater and bond w ater con ten t
and SOD act ivity, w ere m easu red th ree t im es 1 to 8 days after N aC l supp ly in the th ird
experim en t. T he resu lts show ed tha t inocu la t ion w ith fou r G lom us m osseae iso la tes increased
the rela t ive yields of m aize p lan ts sign if ican t ly under sa line st ress condit ion. L eaf electro lyt ic
leakage w as low er in m yco rrh iza l p lan ts and free w ater ö bond w ater ra t io and SOD act ivity
X 国家自然科学基金资助项目 (39525019、49361004 和 39790100) , 国家重点基础研究规划项目 (G1999011707)
收稿日期: 1999205212, 接受日期: 2000201224

w ere h igher in m yco rrh iza l p lan ts than tha t of non2m yco rrh iza l p lan ts. T he roo t act ivit ies of
m yco rrh iza l p lan ts w ere a lso h igher than tha t of non2m yco rrh iza l p lan ts. It is concluded tha t
p lan t w h ich is inocu la ted w ith arbu scu lar m yco rrh iza l fungi is ab le to enhance the sa line
to lerance of p lan t.
Key words 　 　 A rbu scu lar m yco rrh iza l; Sa lin ity st ress; P lan t grow th; Physio log ica l
param eters of sa line to lerance
丛枝菌根真菌 (A rbu scu lar m yco rrh iza l fungu s, 以下简称AM 真菌) 是一类能与绝大多
数植物建立共生关系的真菌。在自然界中植物2AM 真菌之间的共生现象几乎随处可见。严格
地来说, 植物没有根系, 只有菌根。因此, 有关植物的研究如果不考虑菌根或者对菌根的影
响, 就不能全面反映植物生长的真实情况。
从植物生理的角度研究植物的耐盐性已有很多报道[ 1 ] , 这些研究大都是通过水培进行
的。然而, 水培与植物在田间自然条件下受到的盐胁迫会有很大差别。其一是无法考虑AM
真菌的作用, 因为在水培条件下不能形成菌根; 其二是盐胁迫时间有长、短的差别。而短期
(几天)和长期 (几个月或几年)盐胁迫下抑制非盐生植物生长的因子是不同的[ 2 ]。
降低盐对植物的毒害或提高植物的耐盐能力是盐渍土生物改良中的核心问题。盐渍生境
中AM 真菌与植物共生是双方共同适应环境的表现, 但是这种共生关系对植物耐盐生理有什
么影响目前尚知之甚少。本项研究的目的是: 探讨盐胁迫下接种AM 真菌对植物生长的效
应, 比较长期和短期盐胁迫下AM 真菌侵染对植物耐盐生理指标的影响, 为利用AM 真菌进
行盐渍土生物改良提供理论依据。
1　材料与方法
用盆栽法在网室中进行, 网室顶部铺塑料布遮雨。供试玉米品种为 Sc704, 供试的AM
真菌为 G lom us m osseae (M 1 )、G lom us m osseae (M 2 )、G lom us versif orm (M 3 )、G lom us
ca led orum (M 4)。其中M 1 和M 3 两菌种由中国农业科学院土壤肥料研究所汪洪钢提供, M 2
由北京市农林科学院资源环境与植物营养研究所张美庆提供, M 4 由中国科学院南京土壤研
究所郝文英提供。上述菌种经白三叶草繁殖后制成含有孢子、菌丝体、侵染根段的接种物。
接种方法: 接种处理每盆施 20g 接种物, 不接种处理每盆施 20g 灭菌接种物和 10 mL 不
灭菌接种物的水滤液, 以保持微生物区系一致性。
土壤及种子消毒: 供试的土壤、盆钵等均以 104 Gy Co 60 C2射线辐照灭菌。种子用 0. 1%
H gC l2 和 70% 酒精分别消毒。
本项研究包括 3 个试验:
试验一: 不同类型自然盐渍土上接种菌根真菌对玉米生长的效应。供试土壤为轻度镁质
盐土、中度镁质盐土、轻度盐化潮土、中度盐化潮土和重度盐化潮土, 它们的农化性状见表
1。供试盆钵为 19 cm ×14 cm ×16 cm 的塑料盆, 每盆装土 3 kg, 另掺河砂 0. 5 kg。播种前将
15 P m g ö kg 和 150 N m g ö kg 与土壤混匀, 每盆播种 6 粒, 间苗后留 2 株, 待生长一个月时,
每处理追施N 素 150 m g ö kg, 生长 43 天后收获, 取地上部烘干称重, 用方格交叉法测量菌根
侵染率[ 3 ]。
试验二: 长期胁迫下AM 真菌对玉米生长和耐盐生理指标的影响。供试土壤为灰漠土,
447　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

其农化性状为: 机质 1. 72%、速效氮 53. 7 m g ö kg、速效磷 10. 2 m g ö kg、速效钾 265 m g ö kg、
pH 值 7. 7。供试盆钵为 18 cm ×10 cm ×15 cm 的塑料盆, 每盆装土 1. 5 kg, 同时掺河沙
200g, 设 0、1、1. 5、2. 5 g ö kg N aC l 4 个盐水平, 每一盐水平下再设不接种 (2M ) 和接种M 1、
M 2 和M 3 四个处理, 重复 3 次。每盆播种 6 粒, 间留 2 株。播种前施入 P15 m g ö kg 和N 150
m g ö kg, 待生长 1 个月后, 每处理追施N 素 150 m g ö kg。植株生长 65 天时采倒三叶 (从顶段
向下展开的第 3 片功能叶) 用电导仪测量叶片电解质渗漏率。生长至 86 天时收获, 收获前首
先用水将每个盆子的重量调整一致, 然后于地上部第一个节间处剪断植株, 立即套上装有脱
脂棉的塑料袋, 连续收集根系伤流液 24 小时, 取回称重。地上部烘干称重, 其它管理方法同
上。
表 1　　不同类型盐渍土壤的性状
Table 1　　Character istics of so il used
土壤类型
So il type used
　
有机质
O rganic
m atter (% )
速效磷
A vailab le P
(m g ö kg)
速效氮
A vailab le N
(m g ö kg)
速效钾
A vailab le K
(m g ö kg)
pH
(H 2O )
　
总盐
To tal salt
(m g ö cm )
轻度镁质盐土
Sligh t m agnesium
salin ized so il (SM SS)
1. 99 14. 8 69 215 8. 6 0. 688
中度镁质盐土
M edium m agnesium
salin ized so il (MM SS)
2. 08 11. 5 83 298 9. 09 1. 37
轻度盐化潮土
Sligh t mo istu re so il (SM S) 1. 42 11. 3 89 109 8. 88 0. 588
中度盐化潮土
M edium mo isture so il (MM S) 2. 00 3. 6 83 85 8. 92 1. 20
重度盐化潮土
H eavy mo isture so il (HM S) 1. 87 4. 1 63 76 9. 18 1. 11
试验三: 短期胁迫下接种AM 真菌对玉米耐盐生理指标的影响。供试土壤同试验二, 每
盆装土 3 kg, 施 21. 8 P m g ö kg、150 N m g ö kg, 播种前施入土壤。每盆播种 6 粒玉米种子, 出
苗后间留 2 株。播种时接种AM 真菌, 接种方法同前。待玉米生长 43 天幼苗出现明显菌根效
应时, 将N aC l 溶于水, 按 0, 1, 2 N aC l g ö kg 三个盐水平处理施入土壤。每一盐水平下再设
接种 (+ M ) 和不接种 (- M ) 两处理, 菌种为M 1, 每处理重复 3 次。于施入N aC l 后 1 至 8 天
期间取同一部位叶片测定叶片自由水和束缚水含量 (马林契克法)、超氧化物歧化酶 (SOD ) 和
过氧化氢酶 (CA T )、叶片细胞质膜相对透性[ 4 ]、菌根侵染率。
2　结果与分析
2. 1　长期盐胁迫下 (试验一, 试验二)AM 真菌对玉米耐盐理指标的影响的变化
2. 1. 1　人工模拟盐胁迫和不同类型自然盐渍土壤条件下AM 真菌对玉米植株生长的影响　
　从绝对产量和相对产量看, 模拟盐渍胁迫条件下, 随着N aC l 水平提高, 接种和不接种AM
真菌的玉米的生物产量均显著降低; 与不接种AM 真菌的处理相比, 在同一N aC l 水平下接种
AM 真菌处理的玉米干重均高于不接种处理 (表2)。在不同类型的自然盐渍土壤上AM 真菌对
玉米生长也表现出明显的促进效应 (表 3)。即: AM 真菌能够减轻因盐胁迫造成的产量损失。
5476 期　　　　　　　冯　固等: 盐胁迫下AM 真菌对玉米生长及耐盐生理指标的影响　　　　　　　　　　

表 2　　不同 NaCl 水平下AM 真菌对玉米生长的影响
Table 2　　Effect of AM fung i on the growth of corn under NaCl stress
N aC l 水平
N aC l level
(g ö kg)
接种
Inoculation
　
地上部干重
Shoo t DW
(g ö po t)
相对产量
Relative yield
(% )
菌根效应
AM Effect
(% )
叶片电解质渗漏率
E lectro lytic
leakage (% )
根系伤流量
Xylem sap
(g ö p lan t)
侵染率
Infection
(% )
0 - M 13. 03 aA 100 0 10. 4±1. 8 6. 15 0
+ M l 16. 80 cC 128. 9 28. 9 7. 2±0. 7 7. 893 3 55. 7
+ M 3 13. 44 aA 103. 1 3. 1 11. 5±2. 2 8. 553 3 56. 7
+ M 4 15. 97 bc 122. 6 22. 6 12. 9±2. 8 7. 833 3 47. 5
1 - M 10. 43 aA 80. 0 0 8. 7±0. 4 2. 70 0
+ M l 12. 52 bA 96. 1 19. 8 7. 4±2. 8 5. 203 3 39. 8
+ M 3 11. 90 ab 91. 3 14. 1 4. 9±1. 1 5. 073 3 33. 4
+ M 4 11. 64 ab 89. 3 11. 6 4. 6±0. 2 5. 283 3 31. 3
1. 5 - M 5. 88 aA 45. 1 0 9. 7±2. 1 1. 09 0
+ M 1 7. 78 bA 59. 7 32. 3 9. 4±1. 4 1. 6 32. 4
+ M 3 9. 68 cB 74. 3 64. 6 14. 6±3. 5 1. 32 39. 8
+ M 4 10. 64 cB 81. 7 81. 0 6. 0±1. 4 3. 563 3 31. 9
2. 5 - M 5. 02 aA 38. 5 0 10. 2±1. 8 0. 66 0
+ M 1 10. 52 cB 80. 7 109. 6 9. 6±0. 8 1. 14 27. 0
+ M 3 6. 66 aA 51. 1 32. 7 8. 7±1. 2 1. 483 43. 0
+ M 4 10. 18 bB 78. 1 102. 8 10. 4±1. 5 1. 823 3 45. 6
　　注: - M 不接种, + M 1 接种G lom us m osseae, + M 3 接种G lom us versif orm , + M 4 接种G lom us ca led orum. 菌根效应
(% ) = (菌根植物干重- 非菌根植物干重)×100 ö 非菌根植物干重[6 ]
　　N o te: non2inocu lating (- M ) , G lom us m osseae (+ M 1) , G lom us versif orm (+ M 3) , and G lom us ca led orum (+ M 4)
Effect of AM (% ) = (m yco rrh izal DW 2non2m yco rrh izal DW )×100 ö non2m yco rrh izal DW
表 3　　不同类型的盐渍土壤上AM 真菌对玉米植株生长的影响
Table 3　　Effect of AM fung i on growth of corn in differen t sa l ine so ils
土壤
So il
接种
Inoculation
地上部干重
Shoo t DW
(g ö po t)
相对产量
Relative
yield (% )
菌根效应
Effect of
AM (% )
侵染率
Infection
(% )
轻度镁质盐土 - M 4. 51 aA 100 0 0
SM SS + M 2 5. 46 bB 82. 6 21. 1 46. 5
+ M 1 6. 26 cBC 138. 8 38. 6 53. 3
+ M 4 6. 61 cC 146. 6 45. 6 23. 6
中度镁质盐土 - M 1. 22 aA 27. 1 0 0
MM SS + M 2 1. 42 abA 31. 5 16. 4 39. 0
+ M 1 2. 00 bA 44. 3 63. 9 40. 1
+ M 4 2. 04 bA 45. 2 67. 2 21. 5
轻度盐化潮土 - M 2. 96 aA 65. 6 0 0
SM S + M 2 5. 20 bB 115. 3 76. 7 55. 9
+ M 1 4. 82 cC 106. 9 62. 8 52. 0
+ M 4 3. 86 cC 85. 6 30. 4 66. 7
中度盐化潮土 - M 1. 19 aA 26. 4 0 0
MM S + M 2 1. 71 ab AB 37. 9 43. 6 55. 4
+ M 1 2. 17 bB 48. 1 82. 4 54. 1
+ M 4 1. 51 ab AB 33. 5 26. 8 59. 6
重度盐化潮土 - M 1. 16 aA 55. 0 0 0
HM S + M 2 2. 11 bB 46. 8 81. 9 47. 5
+ M 1 2. 31 bB 51. 2 98. 6 47. 3
+ M 4 2. 06 bB 45. 7 77. 6 38. 4
　　注: - M 不接种, + M 1 接种 Glom us mo sseae, + M 2 接种 Glom us mo sseae;
+ M 4 接种 Glom us caledo raum。
　　N o te: non2inocu lation (- M ) , Glom us mo sseae (+ M 1) , Glom us mo sseae
(+ M 2) and Glom us caledo rum (+ M 3).
　　无论在自然盐渍土还是在
人工模拟的盐渍土壤上, 试验
所采用的 4 个菌种对玉米生长
的效应随着土壤含盐水平提高
呈递增趋势 (表 2、表 3)。不同
菌种的菌根效应之间存在一定
差异, 但未达到显著水平 (表
2、表 3)。
2. 1. 2　菌根化和非菌根化玉
米叶片细胞质膜透性的变化　
　结果见表 2。在长期盐胁迫
和非盐胁迫下, 菌根化和非菌
根化玉米叶片细胞质膜透性都
保持在较低水平 (10% 左右) ,
随着N aC l 水平提高, 细胞质
膜透性的变化不大; 接种AM
真菌对细胞质膜透性也没有产
生显著的影响。
2. 1. 3　接种AM 真菌对玉米
根系活力的影响　　根系伤流
液是在根压的作用下泌出的,
647　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

在一定时间内其数量可以反映根系活力大小[ 5 ]。由表2可见 , 在N aC l水平为0、1. 5、2 和
2. 5 g ö kg 范围内, 随着盐水平提高玉米根系伤流量明显减少, 说明盐害抑制了玉米根系活
力。同一盐水平下, 接种M 1、M 3 和M 4 均增加了玉米根系伤流量, 并且在多数情况下, 根
系伤流量的增幅达到显著或极显著水平。表明在盐胁迫下AM 真菌侵染提高了玉米根系活
力, 这有利于根系吸收水分和养分, 增加对盐胁迫的抵抗能力。
2. 2　短期盐胁迫下 (试验三)AM 真菌对玉米耐盐生理指标的影响
施入N aC l 之前接种处理的菌根侵染率平均值为 45. 0% , 未接种的处理没有发现真菌感
染。
2. 2. 1　短期盐胁迫下, 接种AM 菌根对玉米叶片原生质膜透性的影响　　结果见表 4。盐胁
迫 2～ 5 天, 接种和不接种的玉米叶片细胞质膜透性均表现出随着N aC l 水平提高而增加的趋
势。在同一N aC l 水平、同一胁迫时间, 接种玉米的细胞质膜透性低于不接种玉米的。这表明
接种AM 真菌提高了玉米细胞质膜的稳定性。
表 4　　盐胁迫 1 天和 5 天后接种和不接种玉米叶片
细胞质膜相对透性的差异 (% )
Table 4　　Relative permeabil ity of plasmmenbrane of
ma ize leaf af ter 1 and 5 days sa l in ity stress(% )
N aC l 水平
N aC l levels
(g ö kg)
1 天
O ne day after
salin ity stress
不接种- M 接种+ M
5 天
F ive days after
salin ity stress
不接种- M 接种+ M
0 24. 2±4. 9 23. 4±2. 9 36. 5±1. 7 27. 3±3. 4
1 32. 4±2. 0 21. 5±1. 5 45. 2±7. 6 28. 3±3. 0
2 32. 6±1. 7 28. 7±1. 3 42. 8±2. 9 31. 8±8. 0
　　表 4 中 5 天非盐胁迫下不接种处理
的玉 米 细 胞 膜 透 性 值 也 较 高 ( 达
36. 5% )。这很可能是由于试验采样测
量期间 (1996 年 10 月 1 日～ 10 月 8 日)
早晚气温较低 (最低 10℃左右)造成的。
2. 2. 2　短期盐胁迫下接种VA 菌根真
菌对玉米植株自由水含量及自由水ö 束
缚水比例的影响　　自由水参与植物体
内各种代谢作用, 它的数量制约着植物
的代谢强度, 自由水含量越高, 则代谢
表 5　　盐胁迫下, 接种和不接种玉米叶片自由水含量变化 (% )
Table 5　　Effect of inoculating arbuscular mycorrh iza l
fungus (Glomus mosseae) on the free water con ten t in
the leaf of ma ize plan t under NaCl stress(% )
N aC l 水平
N aC l levels
(g ö kg)
2 天
Two days after
salin ity stress
不接种- M 接种+ M
8 天
E igh t days after
salin ity stress
不接种- M 接种+ M
0 69. 3±3. 3 77. 9±4. 0 69. 6±1. 9 68. 9±1. 9
1 66. 0±1. 3 75. 2±2. 9 55. 7±3. 3 66. 4±2. 5
2 60. 8±1. 4 74. 6±1. 1 63. 9±2. 9 65. 7±4. 7
越旺盛。因此自由水含量高低以及束缚
水ö 自由水比值的大小反映植物在渗透
胁迫下生理代谢活性的高低[ 5 ]。由表 5、
表 6 可以看出, 与未施加N aC l 胁迫处
理相比N aC l 胁迫有降低叶片中自由水
含量和束缚水ö 自由水比值的趋势。在
同一时间内和相同的N aC l 水平下, 接
种AM 真菌处理的玉米叶片中自由水
含量和束缚水ö 自由水比值均高于不接
种处理。这说明在盐胁迫下菌根植物体
内的生理代谢活性高于非菌根植物。
2. 2. 3　AM 真菌对玉米叶片 SOD 和CA T 活性的影响　　从表 7 可见, 在相同的盐水平和
盐胁迫时间, 接种与不接种AM 真菌的玉米叶片 SOD 和CA T 活性大小存在明显差异, 多数
情况下接种玉米的两种酶活性高于不接种玉米的。
一些研究发现菌根形成增加低分子量蛋白质的表达, 但目前尚很难断定其在植物与真菌
的共生体中所起的作用[ 7～ 9 ]。同工酶分析表明, 在AM 真菌侵染的三叶草根系中诱导出新的
M g2SOD 和Cu ö Zn2SOD [ 10, 11 ]。在豌豆上AM 真菌侵染使根系 SOD 活性提高, 并且使分子量
7476 期　　　　　　　冯　固等: 盐胁迫下AM 真菌对玉米生长及耐盐生理指标的影响　　　　　　　　　　

为 32. 0 kD a 蛋白质强烈表达, 但是接种与不接种AM 真菌的根系 SOD 同工酶谱是一致
的[ 12 ]。
表 6　　盐胁迫下, 接种和不接种玉米叶片束缚水ö
自由水含量比值的变化
Table 6　　Effect of inoculating arbuscular mycorrh iza l fungus
(G lom us m osseae) on the bond water to free water con ten t
ratio in the leaf of ma ize plan t under NaCl stress
N aC l 水平
N aC l levels
(g ö kg)
2 天
Two days after
salin ity stress
不接种- M 接种+ M
8 天
E igh t days after
salin ity stress
不接种- M 接种+ M
0 0. 214 0. 086 0. 228 0. 239
1 0. 233 0. 109 0. 418 0. 270
2 0. 339 0. 103 0. 288 0. 271
　　在盐胁迫会导致植物体内活性氧、
自由基数量增加, 造成膜损伤[ 13 ]。接种
AM 真菌提高了玉米叶片 SOD 和CA T
活性, 这就增强了植株除活性氧、自由
基的能力。
然而, 许多研究表明, 盐胁迫强度
增加, 植物体内 SOD、CA T 活性会表
现出降低的趋势[ 13～ 14 ]。但本试验结果
与此不尽相同, 其原因有待进一步研
究。
以上几项生理指标充分说明接种
AM 真菌提高了玉米的耐盐能力。
表 7　　盐胁迫下, 接种 VA 菌根对玉米叶片 SOD 和CAT 活性的影响
Table 7　　Effect of inoculating arbuscular mycorrh iza l fungus(G lom us m osseae) on the SOD
and CAT activ ities in the leaves of ma ize plan t under NaCl stress
N aC l
(g ö kg)
接种
Inoculation
2 天
Two days after
salin ity stress
SOD CA T
6 天
Six days after
salin ity stress
SOD CA T
9 天
N ine days after
salin ity stress
SOD CA T
0 - M 20. 94±1. 05 23. 68±0. 72 1. 03±0. 23 21. 67±1. 07 1. 93±0. 06
+ M 25. 10±2. 02 26. 59±1. 16 1. 25±0. 05 27. 52±2. 80 1. 65±0. 06
1 - M 24. 79±1. 88 28. 04±1. 60 1. 10±0. 16 28. 07±1. 42 1. 44±0. 14
+ M 28. 22±4. 66 31. 84±1. 03 1. 24±0. 19 30. 90±0. 60 1. 38±0. 05
2 - M 21. 67±1. 07 29. 35±2. 45 0. 83±0. 37 27. 89±2. 07 1. 40±0. 12
+ M 27. 52±2. 8 27. 05±2. 36 1. 30±0. 19 30. 36±3. 63 1. 84±0. 18
　　U nit: SOD U ö m g. p ro tein; CA T H 2O 2 m g ö m g. p ro tein
3　讨论
3. 1　长期和短期盐胁迫对植物细胞质膜透性的影响
盐对植物的伤害机理主要是离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺[ 1 ] , 大量的研究结果都认为
盐害的原初反应在质膜上, 过量的N a+ 取代Ca2+ 、同时也使质膜上的酶失活从而导致质膜结
构和功能破坏[ 15 ] , 其表现之一是细胞内溶质大量外渗。
玉米苗期的耐盐极限是 0. 2%～ 0. 25% [ 16 ] , 本试验所设置的盐水平在此范围内。试验观
察到长期胁迫和短期盐胁迫对玉米叶片细胞质膜透性的影响不同。在长期胁迫下 (试验二,
表 2) , 尽管植株生长受到了显著的影响, 但叶片细胞质膜遭受的损伤并不严重, 不同盐水平
之间玉米叶片质膜透性差异也不大。在短期盐胁迫下 (试验三, 表 4) , 玉米叶片细胞质膜透
性则随基质中盐水平提高和胁迫时间延长而呈增加的趋势。这可能是因为在长期缓慢的盐胁
迫环境中植物产生了适应性, 对盐害的反应不表现为细胞质膜受损。M unn s 等认为短期 (几
天) 和长期 (几个月或几年) 盐胁迫下抑制非盐生植物生长的因子是不同的。在长期胁迫下,
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影响地上部生长的原因主要是N a+ 和C l- 在老叶胞内和质外体中不断累积, 胞内过量的N a+
和C l- 干扰代谢, 同时质外体中的N a+ 和C l- 从细胞中争夺水分, 降低细胞膨压。这两方面的
作用使老叶不断死亡, 植株光合产物输出量减少, 使新叶生长受到抑制, 最终导致植株生长
量减少。在短期胁迫下, 调节植物生长的因子是来自根系的某种信息, 这种信息不是植物激
素、不是N a+ 或 C l- 、不是水分亏缺也不是与叶片生长有关的一些代谢过程如光合作用等,
究竟是什么物质, 目前尚不清楚[ 1, 2 ]。
3. 2　AM 真菌提高玉米耐盐性的生理基础
本项试验中, 无论在自然盐渍土或人工模拟盐渍胁迫条件下, 接种AM 真菌均促进了玉
米的生长, 说明接种VA 菌根真菌提高了玉米的耐盐性, 减轻了玉米因盐胁迫造成的产量损
失。其生理基础是接种AM 真菌提高了玉米根系活力, 维持了植物组织较高的自由水含量,
增强了细胞质膜的稳定性。
我们的另外两项研究表明N aC l 胁迫下, 接种玉米的叶水势、根系可溶性糖含量、叶绿素
含量、磷含量均显著高于不接种玉米的。
上述AM 真菌对玉米耐盐生理效应的机理与植物2真菌共生体的特征有关。第一, AM
真菌对植物营养起着极其重要的作用, 它能延伸到距根 12 cm 以外的土壤中帮助植物吸收
磷、锌、铜、钾等营养元素。根箱试验证明, 植物体内 70% 以上的磷和 50% 以上的锌和铜来
自于真菌菌丝的贡献[ 17 ]。第二, 真菌菌丝吸收的水分能够改善植物在渗透胁迫下的生
长[ 18, 19 ]。第三, 一些试验现象还表明在盐胁迫下植物- AM 真菌共生体中真菌对植物生长的
贡献不仅仅来自其菌丝对养分和水分的直接吸收, 真菌还参与了植物体内的生理代谢过程。
这表现在以下两个方面: 首先, 在蛋白质表达方面菌根与非菌根植物无论在数量还是在质量
上都存在着差异[ 7～ 10 ] , 这些结果似乎说明菌根形成增加低分子量蛋白质的表达。AM 真菌侵
染能够诱导寄主产生抗性蛋白, 从而提高植物的抗病能力[ 20 ]。在干旱胁迫下, 菌根菌侵染引
起植物根系皮层细胞质膜脂肪酸含量及组成发生改变[ 21 ] , 增加根内可溶性糖和游离氨基酸的
含量[ 8, 22 ]。其次, AM 真菌增加植物体内细胞分裂素含量。一些研究发现, 在菌根植物与非菌
根植物干重和含磷量相似的情况下, 菌根植物的蒸腾速率、CO 2 交换速率、气孔导度、光合
速率[ 20, 23 ]、叶片中细胞分裂素含量[ 24, 25 ]等均高于非菌根植物。Bonfan te 和 Pero t to [ 26 ]、A uge
和X iangrong [ 27 ]认为AM 的这种作用是通过与植物之间物质或信号交换途径实现的, 目前这
方面的报道还很少, 值得进一步研究。
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