全 文 ：第26卷 第5期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 5
2000 年9月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep. , 2000
质量-数量性状遗传参数估计的 P1、P2、DH 联合分析方法X
胡中立1　章志宏1　章元明2
(1武汉大学生命科学学院, 湖北武汉, 430072; 2四川畜牧兽医学院动物科学系, 四川荣昌, 632460)
提　要　本文提出利用亲本 P 1、P2及其DH 三个群体联合分析包括两个位点主基因控制的质量2数量
性状遗传的统计方法, 共建立了五类共22个遗传模型, 进而, 可采用A IC 信息准则选择最适模型, 并
通过适合性检验对所选择的遗传模型做进一步的检验。
关键词　质量2数量性状; 两位点主基因; DH 群体; 多世代联合分析
The Jo in t Ana lysis of P1, P2, D H Popula tion about Estima tion of
Genetic Parameters for Qua l ita tive-Quan tita tive Tra its
HU Zhong2L i1　ZHAN G Zh i2Hong1　ZHAN G Yuan2M ing2
(1 College of L if e S cience, W uhan U niversity , W uhan, 430072; 2 S ichuan Institu te of A nim al H usband ry and V eterinary
M ed icine, R ongchang , 632460)
Abstract　T he statisticalmo thod fo r Q ualitative2Q uan titative traits con tro lled by two m ajo r gene
loci by using jo in t analysis of P1、P2、DH population w as p roposed in th is paper. Tw en ty2two
genetic models w ere established, w h ich could be classified in to five types. T he most suitable
genetic model could be selected by using A kaike′s Info rm ation C riterion and could be further
tested by using a set of tests of fitenss.
Key words　Q ualitative2Q uan titative trait; Two m ajo r gene loci; DH population; Jo in t analysis
of m ultip le generations
质量2数量性状 (QQ T ) 是一类由主 (效) 基因和微 (效) 基因共同控制的数量性状, 主基因
效应较大, 微基因效应较小, 二者甚至可能有很大的差异。在文献[1, 2 ]中, 王建康和盖钧镒
采用混合分布模型, 给出了两组群体中质量2数量性状遗传研究的联合分析方法, 第一组群体
为 P1、P2、F 1、F 2、F 2 ÷ 3共5个群体, 第二组群体为 P1、P2、F 1、F 2、B 1、B 2共6个群体, 但在其分
析过程中均只涉及到一个主基因和微基因共同控制的质量2数量性状。在文献[ 3, 4 ]中, 王建
康、盖钧镒, 以及在文献[ 5, 6 ]中, 胡中立、章志宏分别探讨了利用个别分离世代群体进行
QQ T 遗传分析的方法, 尤其是文献[ 5, 6 ]中包含对两对主基因和微基因共同控制的QQ T 的遗
传分析, 所论分离群体分别为 F 2、BC、DH 或 R IL。本文特别将上述分析原理与方法拓展到
综合利用 P1、P2、DH (或R IL )共3个世代群体的联合分析。
X 湖北省自然科学基金资助课题。
收稿日期: 1999206210, 接受日期: 1999212222

1　材料与方法
1. 1　遗传材料的构成与遗传模型的基本假定
本文所用的遗传材料包括两个纯系亲本 (分别记为 P1、P2) , 以及由二者的杂交后代 F 1或
F 2花培植株经加倍而成的双单倍体群体 (DH ) 共3个群体。或者第3个群体也可以是由双亲的
杂交后代 F 2或 S2群体内个体连续自交或兄妹交形成的家系即重组近交系群体 (R IL )。
3个群体中个体的表型值分别用X1i、X 2i、X3i表示, 样本含量分别用 n1、n2、n3表示, 并特
别用 n 表示每个DH (或R IL )家系的观测个体数, 模型中的一些基本假定是[ 1 ]: 所考虑的性状
是二倍体核遗传; 不存在细胞质或母体效应; 所有配子具有相同的生活力; 主基因和多基因
之间不存在互作和连锁 (而对主基因之间、微基因之间有无互作与连锁没有限制) ; 分离世代
DH 或R IL 群体中个体的微基因效应是正态随机变量。
本文所考虑的遗传模型共有5类: 一对主基因遗传模型、二对主基因遗传模型、微 (效多)
基因遗传模型、一对主基因+ 微基因遗传模型、二对主基因+ 微基因遗传模型 (见表1)。
1. 2　主基因作用方式
当所论性状由两个主基因共同控制时, 王建康和胡中立等分别对其效应 (作用方式) 的描
述方式是各不相同的, 前者采用的是经典数量遗传学的加性2显性2上位性遗传模型 (王建康
等, 1998; Gai等, 1998) , 后者采用的是普通遗传学的概念 (术语) , 例如协调加性、累加作
用、显性上位、隐性上位、重叠作用、互补作用、抑制作用等。在本文中我们仍沿用后者。
1. 3　多世代联合分析的基本原理与过程
王建康等 (1998) 提出的多世代联合分析, 其分析内容和过程包括: ① 遗传模型的构造;
② 模型参数的估计 (即极大似然估计的计算) ; ③ 遗传模型的选择与检验 (分别采用A IC 准
则、似然比检验、适合性检验) ; ④ 遗传参数的估计。本研究中我们仍据此思路开展有关的分
析。
2　结果及说明
2. 1　关于遗传模型的构造
限于篇幅, 此处仅选较复杂的“二对主基因+ 微基因混合遗传模型”为例进行简要的说
明。此时, P1、P2群体的分布为单一正态分布, DH 群体是4个正态分布的混合, 但混合分布中
所包含的成份分布与 P1、P2的分布不同。记
P1: X 1i～N (L1, R2)
P2: X 2i～N (L2, R2)
DH: X 3i～ 12 (1- r)N (L31, R
2
3) + 12 (1- r)N (L34, R
2
3) + 12 rN (L32, R
2
3) + 12 rN (L33, R
2
3)
若两个主基因位点之间不存在连锁, 即在似然方程中设置 r= 0. 5, 此时即为“二对独立
主基因+ 微基因混合遗传模型”(记为Bm 20)。
而若仍设置 r = 0. 5, 并进一步考虑“主基因协调加性作用 + 微基因加性遗传模型”(记为
Bm 21) , 则基因效应与模型参数之间的关系为:
L1 = m - da - db - [d ]　 L2 = m + da + db + [d ]　 L31 = m - da - db　 L32 = m - da + db　
L33= m + da- db　 L34= m + da+ db　 R23= D + R2 ö n
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式中, m 为群体平均数, da 和 db 分别为两个主基因座位的加性效应, [d ]和D 分别为微基因
的加性效应和加性方差。对一阶统计量施加的约束条件为:
L1 + L2 = L31 + L34 = L32 + L33
基因效应的估计为:
m =
1
2 (L2 + L1) ; da =
1
2 (L2 + L1 - L32 - L31) ; db =
1
2 (L32 - L31) ; [d ] = L31 - L1
再, 特别对于DH (或R IL )群体而言, 因V g= D = R23- R2 ö n, V e= R2 ö n, 而在“主基因协调加性
作用”时V G= d2a + d2b 及V p= V G+ V g+ V e, 从而可以估计各种遗传力、主一微基因效应相对比
率、主基因座位效应相对比率和微基因的有效因子数 (kg= [d ]2 ö D )等遗传参数[ 5, 7 ]。
值得说明的是, 若主基因的作用方式不是协调加性, 则其V G 的表达形式 (及估计方法)
就略不同, 具体详见文献[ 5 ]。按照同样的原理, 在一定的约束条件下, 可以构造“主基因累加
作用+ 微基因加性遗传模型”(记为Bm 22)、“主基因显性上位作用+ 微基因加性遗传模型”
(记为Bm 23)、“主基因隐性上位作用+ 微基因加性遗传模型”(记为Bm 24)、“主基因重叠作用
+ 微基因加性遗传模型”(记为Bm 25)、“主基因互补作用+ 微基因加性遗传模型”(记为Bm 2
6)、“主基因抑制作用+ 微基因加性遗传模型”(记为Bm 27) , 有关结果列于表1之中 (见表1中
“二对主基因”部分内容; 而表1中“二对主基因 (GW 法)”部分内容将在文末说明)。
表1　　各种遗传模型及其所含的参数
Table 1　　Var ious genetic models and it′s parameters
主基因状态
M ajor gene
微基因状态　M inor gene
无微基因　No m inor gene
模型代号
M odel
　
一阶参数
F irst2order
param eter
二阶参数
Second2order
param eter
有微基因　Exist m inor gene
模型代号
M odel
　
一阶参数
F irst2order
param eter
二阶参数
Second2order
param eter
无主基因 m 20 L1L2L3 R23 R2
No m ajor gene m 21 m [d ] R23 R2
一对主基因 A 20 L1L2 R2 Am 20 L1L2L31L32 R23 R2
O ne m ajor gene A 21 m d R2 Am 21 m d [d ] R23 R2
B20 L1L2L32L33 R2 Bm 20 L1L2L31L32L33L34 R23 R2
B21 m da db R2 Bm 21 m da db [d ] R23 R2
B22 m d R2 Bm 22 m d [d ] R2 R2
二对主基因 B23 m da db R2 Bm 23 m da db [d ] R23 R2
Tow m ajor gene B24 m da db R2 Bm 24 m da db [d ] R23 R2
B25 m i R2 Bm 25 m i [d ] R23 R2
B26 m i R2 Bm 26 m i [d ] R23 R2
B27 m i R2 Bm 27 m i [d ] R23 R2
二对主基因
(GW 法)
Tow m ajor gene
(GW m ethod)
GB20 L1L2L31L32 R2 GBm 20 L1L2L31L32L33L34 R23 R2
GB21 m da db i R2 GBm 21 m da db i [d ] R23 R2
GB22 m da db R2 GBm 22 m da db i [d ] R23 R2
GB23 m d R2 GBm 23 m d [d ] R23 R2
注: ① 表中A 代表有一对主基因, B 代表有两对主基因; 模型代号中m 代表有微基因, 而一阶参数中m 代表群体平均值。
② A 20与A 21之间、GB20与 GB21之间无本质差异, 因为二者都无约束条件, 分别列出只是为了记述上的对应。
③ GB20代表独立遗传模型, GB21代表加性2上位性遗传模型, GB22代表加性遗传模型, GB23代表等加性遗传模型。
参见文末说明。
④ 表中“二对主基因”栏和“二对主基因 (GW 法)”栏中的 i并不同义, 读者并不难加以区分。
3365期　　　　　　胡中立等: 质量2数量性状遗传参数估计的 P1、P2、DH 联合分析方法　　　　　　　　　

　　 (在对 r 不施加约束的情况下, 可以建立与两主基因座位独立遗传类似的混合遗传模型,
并可特分别记为Bm - r- 0、Bm - r- 1⋯⋯、Bm - r- 7, 表1中没有具体列出)。
2. 2　关于后续的分析过程
对表1所列遗传模型的各种参数仍采用极大似然估计, 而有关遗传模型的选择与检测、
遗传参数的估计等均按王建康等 (1998)的方法进行。
2. 3　若干补充说明
其一, DH 群体及 R IL 群体是两类较特别的群体, 由于各家系均为纯合基因型, 其中没
有显性效应的作用, 能够很方便的用于加性效应的分析; 且因分析时均采用家系均值, 所以
分析结果更少的受环境影响。而也正因此, 从理论上讲, 采用DH 或R IL 群体还可能分析三
个甚至四个主基因座位控制的QQ T (当然主要限于几种分离类型较简单的情形: 例如对于三
对和四对主基因座位的QQ T , DH 家系的分离比在重叠作用时分别为1 ÷ 7、1 ÷ 15; 互补作用时
分别为7 ÷ 1、15 ÷ 1; 累加作用时分别为1 ÷ 3 ÷ 3 ÷ 1、1 ÷ 4 ÷ 6 ÷ 4 ÷ 1)。
其二, 本文中列出的一条遗传假定: “主基因和微基因之间不存在互作和连锁”, 而特别
对于主基因之间的连锁与否而言, 自然界中确实有许多QQ T 的主基因之间不存在连锁, 例
如油菜种子芥酸含量 (主基因为二对独立遗传)、硫甙含量 (主基因为三对独立遗传) , 水稻胞
质雄性不育恢复基因 (主基因为二对独立遗传) 等等, 这样也就保证了本文所示的基于DH 群
体的分析理论与方法能直接用于处理R IL 群体数据 (当且仅当所论性状的所有基因座位之间
不存在连锁时, DH 和R IL 群体才具有相同的遗传结构[ 8 ])。
其三, 与胡中立等的前文 (1998)相比, 本文因同时采用了 P1、P2、DH (或R IL ) 三个世代
的数据资料, 从而使得分析结果更加准确可靠。
其四, 与王建康等人 (1998) 的多世代联合分析方法相比, 本文所示的方法除了所适用的
世代群体不同之外, 还有两点不同: 即所适用的主基因对数不同 (由一对扩展到二对) 和所采
用的遗传学概念 (及对应的模型) 不同。事实上, 如果两个主基因座位间的关系仍然采用经典
数量遗传学中的加性2显性2上位性效应模型加以描述, 则有表1中“二对主基因 (GW 法)”部分
的内容与结果。显然采用这种模型, 即使估计了互作效应之值, 但也并不知道两主基因究竟
是何种基因作用方式。
参　考　文　献
1　王建康, 盖钧镒. 作物学报, 1998, 24 (6) : 651～ 659
2　Gai J Y, J K W ang. T heor. A pp l Genet, 1998, 97: 1162～ 1168
3　王建康, 盖钧镒. 遗传学报, 1997, 24 (5) : 432～ 440
4　盖钧镒, 王建康. 作物学报, 1998, 24 (4) : 402～ 409
5　胡中立, 章志宏. 武汉大学学报, 1998, 44 (6) : 784～ 788
6　胡中立, 章志宏, 宋运淳. 生物数学学报, 1999, 14 (3) : 348～ 354
7　胡中立, 张修富, 章显光等. 武汉大学学报, 1991, 37 (1) : 115～ 123
8　胡中立, 周发松, 何瑞锋等. 武汉大学学报, 1996, 42 (2) : 249～ 251
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