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第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
利用重组自交系 (R IL s)群体进行质量 数量性状的遗传分析
遗传模型和小麦产量性状遗传Ξ
李斯深ΞΞ　陈茂学　王洪刚
(山东农业大学农学院, 山东泰安 271018)
提　要　本文提出了利用 R IL s 群体进行质量 数量性状分析的 4 个遗传模型及统计分析方法。其
中, 模型É、Ê、Ë、Ì 分别表示性状受 1 对主基因、2 对独立的主基因、2 对AABB×aabb 型连锁的
主基因、2 对AA bb×aaBB 型连锁的主基因与微效基因共同控制。可估算出主基因的加性效应 (dm a ,
dm b )、互作效应 ( im )、遗传方差 (Ρ2m ) 和连锁图距 (R ) , 以及微效基因的遗传方差 (Ρ2) 等参数。利用 2 个
R IL s 群体对小麦 8 个产量性状分析结果表明, 不但不符合正态分布的性状都能在表现型水平上检测
到主基因的存在, 符合正态分布的性状也都能在表现型水平上检测到主基因的存在, 所分析的性状均
是由主基因和微效基因共同控制的; 主基因配适的模型有模型Ê、模型Ë 和模型Ì , 其中, 模型Ì 即 2
对主基因相斥型连锁所占比例较大; 在 2 对主基因存在时, 大都有主基因间的互作效应, 其值一般小
于加性效应; 主基因对变异的贡献大于微效基因, 平均为 58. 2%。
关键词　质量—数量性状; 数量性状; 重组自交系; 主基因; 微效基因; 小麦; 产量性状
Genetic Ana lys is on Qua l ita tive-quan tita tive Tra its by Using
Popula tion s of Recom binan t Inbred L ines (R IL s)
I Genetic M odels and Inher itance of Y ield Tra its in W hea t
L I Si2Shen　CH EN M ao2Xue　W AN G Hong2Gang
(Colleg e of A g ronomy , S hand ong A g ricu ltiu ra l U n iversity , T ai an 271018 , Ch ina)
Abstract　　Based on the popu la t ion s of recom b inan t inb red lines (R IL s) , 4 genet ic m odels
fo r est im at ing pararm eters of qua lita t ive2quan t ita t ive tra its w ere pu t fo rw o rd in th is paper.
M odel É , Ê , Ë and Ì show ed tha t t ra its a re con tro led respect ively by 1 m ajo r gene, 2
independen t m ajo r genes, 2 linked m ajo r genes of AABB ×aabb type and 2 linked m ajo r
genes of AA bb ×aaBB type un ited w ith m ino r genes. Sta t ist ic m ethod w ith ς22test w ere
suggested. A ddit ion effect (dm a , dm b) , in teract ion effect ( im ) , genet ic variance (Ρ2m ) of m ajo r
genes, genet ic m ap distance betw een m ajo r genes (R ) and genet ic variance of m ino r genes
( Ρ2 ) cou ld be evalua ted by u sing the genet ic m odels and sta t ist ic m ethod. Y ield tra its of
w heat w ere ana lysed by u sing 2 popu la t ion s of R IL s under 4 genet ic m odels. T he resu lts a re
as fo llow s: w hether the tra its adap t to no rm al d ist ribu t ion o r no t, a ll t ra its stud ied areΞΞΞ 通讯作者。
致谢: 李宪彬、李安飞、王勇、李瑞军、李宁、夏兴英、孙海燕、范玉顶等参加了本文部分工作, 谨致谢意!
收稿日期: 2000202229, 接受日期: 2000212216
Received on: 2000202229, A ccep ted on: 2000212216国家自然科学基金项目 (39800101)和山东省科委项目 (971164701)的部分内容。

con tro lled by m ajo r genes and m ino r genes, and the m ajo r genes can be exam ined ou t on
pheno types. M ajo r genes cou ld adap t to m odel Ê , Ë o r Ì , bu t the m o st adap t to m odelÌ . In teract ion effects of m ajo r genes ( im ) a re appeared in a ll t ra its o r popu la t ion s w ith 2
m ajo r genes, and its va lues are u sua lly sm aller than addit ion effect va lues (dm a or dm b). M ajo r
genes con tribu t ing to the varia t ion of popu la t ion s are 58. 2% , ind ica t ing they are m o re
im po rten t than m ino r genes.
Key words　　Q ualita t ive2quan t ita t ive tra it; quan t ita t ive tra it; R ecom b inan t inb red lines;
M ajo r gene; W heat; Y ield tra it
经典观点认为生物的性状分为质量性状和数量性状, 质量性状受少数主基因控制, 而数
量性状受大量微效基因控制。事实上, 作物的许多经济性状既有可分组的趋势, 又呈现连续
变异, 同时表现出质量性状和数量性状两者的特征, 莫惠栋称之为质量 数量性状 (Q
Q 性状) [ 1, 2 ], 这类性状是由主基因 多基因混合遗传体系[ 3 ]控制的。有些性状被认为属数
量性状的范畴, 越来越多的Q TL s (guan t ita t ive tra it lines)分子标记定位结果表明其存在作用
较大的主基因[ 4～ 11 ]; 而有些被认为属质量性状的范畴, 实际上也表现出连续变异的特征, 又
有微效基因的作用。质量 数量性状是较广泛地存在的。不少学者[ 1～ 3, 12～ 19 ]对质量 数
量性状的遗传分析方法进行了探讨, 提出了一些遗传模型和统计分析方法。莫惠栋[ 1, 2 ]提出
了涉及 1 对主基因的质量 数量性状的世代均数分析模型。在混合分布的假定下, 姜长
鉴[ 13, 14 ]、盖钧镒和王建康[ 3, 15 ]采用极大似然法和 EM 算法等, 对 1 对主基因和微效基因共同
控制的性状的混合分布的各个成分进行估算, 进而求得遗传参数。戴君惕[ 16 ]、胡中立等[ 17 ]按
照互补、抑制、重叠、积加、显性上位、隐性上位及协调作用等控制质量性状基因的互作方
式, 在微效基因背景下进行了建模, 探讨了两个位点主基因控制的质量 数量性状的遗传
模型和分析方法。但作为控制质量 数量性状的主基因, 这些作用方式只是一些特例。以
上模型大多是对分离世代个体 (或株系)进行分析, 会受环境影响较大而导致不易准确鉴定其
表型值, 进而影响分析结果。
重组自交系 (R ecom b inan t inb red lines, R IL s)为杂种连续自交不施加选择直到纯合所产
生的一系列系, 是永久性群体, 可以比较准确地鉴定其每个系的表型值, 减少环境误差。因
此, 本文试图根据遗传学有关原理, 在主基因符合二基因互作和主基因连锁的模型下, 利用
R IL s 群体对由 1 对或 2 对主基因和微效基因共同控制的质量 数量性状的遗传模型和分
析方法进行探讨。并采用该方法对小麦产量性状进行分析。
1　遗传模型
根据遗传学原理, 主基因效应较大, 控制的性状呈现明显的不连续分布; 由大量的微效
基因控制的性状呈正态分布。某一主基因型在微效基因背景下, 呈现以该主基因型值为均数
的正态分布。同一群体若有多个不同的主基因型值, 微效基因对每个主基因型值的影响是相
同的, 因此多个正态分布的方差 (Ρ2) 相同, 该群体的分布则是各个正态分布的联合分布。
R IL s 群体是由一系列相对纯合的系组成, 从理论上讲, 若某个 R IL s 群体涉及 1 对主基因
A —a (A , a 分别表示增减效) 差异, 则 R IL s 群体中有 2 种不同的主基因型: AA、aa, 各占
1ö2; 若涉及 2 对主基因A —a、B—b 差异, 则有 4 种不同的主基因型: AABB、AA bb、aaBB、
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aabb, 各占 1ö4。下面分别讨论 1 对主基因、2 对独立主基因、2 对连锁主基因与微效基因共
同控制性状遗传时, R IL s 群体的遗传模型。
1. 1　一对主基因 (模型É )
仿 K M ather[ 20 ]定义加性效应的方式, 设主基因A —a 的加性效应为 dm a , 由于R IL s 群体
基因型是纯合的, 显性效应为 0。设微效基因的遗传方差为 Ρ2。则R IL s 群体的遗传组成和主
基因效应如表 1。
由表 1 可求得主基因方差 Ρ2m 为:Ρ2m = d 2m aö2 + (- dm a) 2ö2 - 0 = d 2m a
进而可用 Ρm öΡ表示主基因和微效基因对某质量 数量性状而言的相对重要性。
表 1　　1 对主基因差异时 R IL s 群体的遗传组成
和主基因效应 (模型É )
Table 1　　Genetic con stitution and major gene effect
for R IL s with 1 major gene locus difference (M odel É )
基因型
Geno type
频率
F requency
主基因效应
Effect of m ajo r gene
微效基因方差
V ariance of m ino r genes
AA 1ö2 dm a Ρ2
aa 1ö2 - dm a Ρ2 　　群体分布因 dm a和 Ρ 的取值不同而异。图 1 是几种 dm a和 Ρ 典型取值的分布图, 以示 dm a和 Ρ 相对大小对群体分布的影响。若主基因效应相对较大, 可形成 2 个相对独立的正态分布; 若主基因效应相对
较小, 则趋向正态分布。
图 1　　dm a和 Ρ取值不同时R IL s 群体的分布 (模型É )
F ig. 1　　D istribu tion fo r R IL s w ith defferen t values of dm a and Ρ(M odel É )
(a) dm a= 1, Ρ= 1; (b) dm a= 2, Ρ= 1; (c) dm a= 1, Ρ= 0. 5
表 2　　2 对主基因独立时 R IL s 群体的遗传组成和主基因效应 (模型Ê )
Table 2　　Genetic con stitution and major gene effects for R IL s
with two independen t major gene (M odel Ê )
基因型
Geno type
频率
F requency
主基因效应
Effect of m ajo r genes
微效基因方差
V ariance of m ino r genes
AABB 1ö4 dm a+ dm b+ im Ρ2
AA bb 1ö4 dm a- dm b- im Ρ2
aaBB 1ö4 - dm a+ dm b- im Ρ2
aabb 1ö4 - dm a- dm b+ im Ρ21. 2　两对独立主基因 (模型Ê ) 设主基因B—b 的加性效应为 dm b; A —a, B—b 的加性与加性互作效应为 im ; 由于显性效应为 0, 因此, 不存在显性与显性、加性与显性的互作
效应。R IL s 群体的遗传组成
和主基因效应如表 2。
由表 2 可求得主基因方差为Ρ2m = (dm a + dm b + im ) 2ö4 + (dm a - dm b - im ) 2ö4 + (- dm a + dm b - im ) 2ö4
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+ (- dm a - dm b + im ) 2ö4 - 0 = d 2m a + d 2m b + i2m
与 1 对主基因情况相似, dm a、dm b、im 取值不同, R IL s 群体分布也有较大差异。表 3 列出了不
同典型取值的主基因型值及比例, 再令 Ρ= 1, 则表 3 中不同取值的R IL s 群体分布的如图 2
( im 为负值时, 图形方向相反, 故图 2 中未及)。由表 3 和图 2 可见:
(1) dm a= dm b= 1, im = 0, 有N 1 (Λ1= - 2) , N 2 (Λ2= 0) , N 3 (Λ3= 3) 3 个正态分布, 其比例
为 1∶2∶1。当 im > 0 时, N 1、N 3 右移, N 2 左移, 使N 1、N 2 靠近, N 3 与N 2 远离; 在 im = 1
时N 1、N 2 重叠为一个正态分布, 其所占比例为 1ö4+ 1ö2= 3ö4 (图 2 (a) 、(b) 、(c) )。im < 0
时, N 1、N 2、N 3 移动方向与 im > 0 时相反。
表 3　　dm a、dm b、im 不同取值时的主基因效应
Table 3　　M ajor gene effect for differen t values of dm a , dm b and im
参数取值
V alues of param eters
dm a= dm b= 1
im = 0 im = 0. 5 im = 1 im = - 0. 5 im = - 1
dm a= 2, dm b= 1
im = 0 im = 1 im = 2 im = - 1 im = - 2
基因型及频率AABB1ö4 2 2. 5 3 1. 5 1 3 4 5 2 1
Geno types AA bb1ö4 0 - 0. 5 - 1 0. 5 1 1 0 - 1 2 3
and their aaBB 1ö4 0 - 0. 5 - 1 0. 5 1 - 1 - 2 - 3 0 1
F requencies aabb1ö4 - 2 - 1. 5 - 1 - 2. 5 - 3 - 3 - 2 - 1 - 4 - 5
基因型值比例
R atio of differen t
geno type values
1∶2∶1 1∶2∶1 1∶3 1∶2∶1 3∶1 1∶1∶1∶1 1∶1∶2 1∶2∶1 2∶1∶1 1∶2∶1
互作方式
Type of
in teractions
积加
A dditive
积加
A dditive
互补
Comp lem entary
积加
A dditive
重叠
D up licate
隐性上位
E sp istatic
recessivene
隐性上位
E sp istatic
recessivene
显性上位
E sp istatic
rom inance
显性上位
E sp istatic
rom inance
图 2　　dm a、dm b、im 取值不同时R IL s 群体分布 (Ρ= 1) (模型Ê )
F ig. 2　　D istribu tion fo r R IL s w ith differen t dm a, dm b and im values (Ρ= 1) (M odel Ê )
(a) dm a= dm b= 1, im = 0, Ρ= 1; (b) dm a= dm b= 1, im = 0. 5, Ρ= 1; (c) dm a= dm b= 1, im = 1, Ρ= 1;
(d) dm a= 2, dm b= 1, im = 0 , Ρ= 1; (e) dm a= 2, dm b= 1, im = 1, Ρ= 1; (f) dm a= 2, dm b= 1, im = 2, Ρ= 1
(2) dm a= 2, dm b= 1, im = 0 时, 有N ’1 (Λ= - 3) , N ’2 (Λ= - 1) , N ’3 (Λ= 1) , N ’4 (Λ= 3) 4 个
正态分布。当 im > 0 时, N ’1、N ’4 右移, N ’2、N ’3 左移; 在 im = 1 时N ’1、N ’2 重叠为一个正态分
布, 其所占比例 1ö2; im = 2 时, N ’1、N ’3 重叠为 1 个正态分布, 其所占比例为 1ö2 (图 2, (d)、
(e) 、 (f) )。im < 0 时, N ’1、N ’2、N ’3、N ’4 移动方向与 im > 0 相反。
(3) 按质量性状二基因互作的几种方式, 分析了 R IL s 群体在 dm a、dm b、im 不同取值下其
所属的互作方式 (表 3)。dm a、dm b、和 im 的比例不变, 所属的互作方式也不会发生变化。这里,
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dm a、dm b、im 的取值只是典型例证, 实际资料很可能要复杂的多, 但从这些典型取值可以看出
R IL s 群体分布的特点及变化趋势。
1. 3　两对主基因连锁 (模型Ë、Ì )
主基因连锁使不同的主基因型的分布频率发生变化, 致使不同的正态分布所占比例随之
改变。设R IL s 群体重组系所占比例即重组率为 r。AABB、AA bb、aaBB、aabb 4 种主基因型
的频率, 在AABB×aabb 型连锁 (相引连锁, 模型Ë ) 时, 分别为 (1- r) ö2、rö2、rö2、 (1-
r) ö2; 在AA bb×aaBB 型连锁 (相斥连锁, 模型Ì )时, 分别为 rö2、(1- r) ö2、(1- r) ö2、rö2
(表 4) [ 21 ]。
表 4　　2 对主基因连锁时 R IL s 群体的遗传组成和主基因效应 (重组率为 r) (模型Ë、Ì )
Table 4　　Genetic con stitution and major gene effect for R IL s with two major genes
l inked (recombinan t frequency: r) (M odel Ë , Ì )
基因型
Geno type
频率　F requency
AABB×aabb
(模型Ë 　M odel Ë ) AA bb×aaBB(模型Ì 　M odel Ì ) 主基因效应Effect of m ajo r genes 微效基因方差V airance of m ino r genes
AABB (1- r) ö2 rö2 dm a+ dm b+ im Ρ2
AA bb rö2 (1- r) ö2 dm a- dm b- im Ρ2
aaBB rö2 (1- r) ö2 - dm a+ dm b- im Ρ2
aabb (1- r) ö2 rö2 - dm a- dm b+ im Ρ2
图 3 是两对主基因连锁时, dm a、dm b、im、r 的几种典型取值的 R IL s 群体分布图。与图 2
中相应取值比较, 可以看出连锁对R IL s 群体分布的影响。
图 3　　2 对主基因连锁时R IL s 群体分布 (模型Ë、Ì )
F ig. 3　　D istribu tion fo r R IL s w ith two m ajo r genes linked (M odel Ê , Ì )
(a)— (c) , AABB×aabb. (a) dm a= dm b= 1, im = 0, Ρ= 1; (b) dm a= dm b= 1, im = 0. 5, Ρ= 1;
(c) dm a= dm b= 1, im = 1, Ρ= 1; (d)— (f) , AA bb×aaBB. (d) dm a= dm b= 1, im = 0, Ρ= 1;
(e) dm a= dm b= 1, im = 0. 5, Ρ= 1; (f) dm a= dm b= 1, im = 1, Ρ= 1
对自交形成R IL s 群体, 可以根据下面公式求得 2 对主基因间的遗传图距R [ 25 ]:
R = rö(2 - 2r)
连锁时, 主基因遗传方差为:
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AABB×aabb 型Ρ2m = (1 - r) (dm a + dm b + im ) 2ö2 + r (dm a - dm b - im ) 2ö2 + r (- dm a + dm b - im ) 2ö2
+ (1 - r) (- dm a - dm b + im ) 2ö2 - (1 - 2r) 2 im 2 - 0
= d 2m a + d 2m b + [1 - (1 - 2r) 2 ] i2m + 2 (1 - 2r) dm a dm b
AA bb×aaBB 型Ρ2m = r (dm a + dm b + im ) 2ö2 + (1 - r) (dm a - dm b - im ) 2ö2 + (1 - r)
(
- dm a + dm b - im ) 2ö2 + r (- dm a - dm b + im ) 2ö2 - (2r - 1) 2 i2m - 0
= d 2m a + d 2m b + [1 - (2r - 1) 2 ] i2m - 2 (1 - 2r) dm a dm b
2　统计分析方法
对实测群体进行正态性检验, 若实测群体分布不符合正态分布, 表明存在主基因, 可进
行参数估计。进行统计分析的基本方法是, 根据前述原理和遗传模型, 即模型É、Ê、Ë、Ì
分别建立理论联合分布。各参数 (dm a、dm b、im、r、Ρ)按一定步长 (如 0. 1, 0. 01) 赋值, 可产生
大量理论联合分布。由实际调查数据所得分布为实际分布。用 ς 2 检验逐一检测理论联合分布
与实际分布的差异性, 选择差异不显著而且 ς 2 值最小的理论联合分布, 该理论分布所对应的
各参数 (dm a、dm b、im、r、Ρ等)即为最佳估值。
若符合正态分布, 并不能肯定没有主基因的存在。因此, 也按前述方法进行分析, 选择
差异不显著而且 ς 2 值最小的理论联合分布, 与正态性检验的 ς2 值比较。若小于正态性检验
的 ς2 值, 表明主基因模型能更好地解释实际分布, 存在主基因, 其对应的参数即为最佳估
值; 若大于正态性检验的 ς 2 值, 则本文方法检测不出主基因的存在。
3　小麦产量性状遗传分析 (应用实例)
3. 1　材料和方法
材料为 2 个R IL s 群体: R IL 28 (131 个系)和R IL 212 (136 个系) , 其组合分别为川 35050ö
山农 483、山农 483ö川 300202622。R IL s 群体创建采用随机拔取单株, 按单株等量留种的方
法, F 5 开始按株系种植。
田间种植行长 1. 7m , 行距 23 cm , 每行撒播 70 粒种子, 2 行区, 重复 2 次。1999 (F 6) 和
2000 年 (F 7) 2 年调查性状。株高、总小穗数、有效小穗数、无效小穗数、穗粒数等 5 个性状每
重复取 10 个单茎调查, 千粒重、穗数、穗重等 3 个性状每重复取 50 cm 行长样本调查。
采用前述的 4 个遗传模型进行参数估算。取 2 年均值按自编的 TRU E BA S IC 程序运算。
3. 2　结果与分析
2 个群体各 8 个产量性状的正态性检验和参数估算结果如表 5, 实际分布图和理论联合
分布图见图 4。可见:
① R IL 28 的株高、无效小穗数、千粒重, R IL 212 的株高、总小穗数、无效小穗数等 6 个
群体 性状与正态分布差异达 0. 01 和 0. 05 水平, 表明存在主基因。其它性状与正态分布
差异未达显著水平, 但也不能排除主基因存在。因此, 对全部 16 个群体 性状都进行了进
一步的模拟和参数估算。特别是符合正态分布的群体 性状, 经模拟其理论分布与实际分
布间的 ς 2 值明显减小, 如R IL 28 的总小穗数, 正态性检验的 ς2 值为 6. 29, 而理论分布与实
际分布间的 ς2 值为 1. 30, 因此认为主基因模型能够更好地描述这些实际分布, 即符合正态
1096 期　　　　　　李斯深等: 利用重组自交系 (R IL s) 群体进行质量—数量性状的遗传分析　　　　　　　　

分布的群体 性状也存在主基因。
表 5　　R IL s 群体产量性状的主基因参数估值
Table 5　　Estimates of major gene parameters on y ield tra its for 2 population s of R IL s
群体
Population
性状
T rait
x m ς2 (1) 模型
M odel
dm a dm b im r Ρ Ρm Ρm öΡ R ς2 (2) p
株高 (cm )
pH
73. 41 8 23. 683 3 Ì 8. 59 6. 21 1. 39 0. 13 3. 49 5. 87 1. 68 7. 5 2. 54 0. 900—0. 750
总小穗数
SPS
19. 71 8 6. 29 Ë 0. 45 0. 41 - 0. 41 0. 15 0. 70 0. 85 1. 21 8. 8 1. 30 0. 975—0. 950
R IL 28 有效小穗数 FSPS 16. 92 9 10. 47 Ì 0. 99 0. 94 0. 13 0. 14 0. 81 0. 73 0. 90 8. 1 6. 51 0. 500—0. 250
无效小穗
数 SSPS
2. 82 9 36. 373 3 Ì 0. 74 0. 34 0. 35 0. 15 0. 33 0. 62 1. 85 8. 8 4. 40 0. 750—0. 500
穗数ö50 cm
行长 SPR
72. 81 10 14. 41 Ì 14. 16 10. 74 - 1. 49 0. 21 7. 34 11. 87 1. 62 13. 3 2. 19 0. 975—0. 950
穗粒数
GPS
45. 51 10 7. 68 Ì 5. 02 2. 95 - 0. 09 0. 24 1. 84 4. 30 2. 33 15. 8 1. 25 > 0. 995
千粒重
(g) KGW 33. 99 9 16. 19
3 Ì 4. 01 4. 01 0. 35 0. 36 2. 60 4. 82 1. 86 28. 1 5. 23 0. 750—0. 500
粒重ö50 cm
行长 (g) GW PR 76. 13 9 10. 59 Ë 8. 88 8. 60 0. 40 0. 44 6. 52 13. 09 2. 01 39. 3 4. 49 0. 750—0. 500
株高 (cm )
pH
74. 94 9 22. 183 3 Ì 9. 55 4. 51 - 4. 35 0. 08 4. 21 6. 69 1. 59 4. 3 2. 18 0. 950—0. 900
总小穗数
SPS
19. 23 9 14. 873 Ê 0. 50 0. 48 - 0. 47 0. 81 0. 84 1. 03 3. 30 0. 900—0. 750
R IL 212 有效小穗数 FSPS 16. 61 10 13. 43 Ê 0. 71 0. 24 - 0. 20 0. 98 0. 78 0. 79 8. 80 0. 500—0. 250
无效小穗
数 SSPS
2. 67 9 16. 003 Ì 0. 37 0. 32 0. 33 0. 15 0. 51 0. 32 0. 63 8. 8 6. 45 0. 500—0. 250
穗数ö50 cm
行长 SPR
69. 32 10 5. 93 Ê 4. 20 3. 87 3. 86 8. 55 3. 89 0. 81 3. 44 0. 950—0. 900
穗粒数
GPS
42. 50 8 4. 51 Ì 6. 15 3. 14 - 0. 94 0. 19 2. 85 4. 93 1. 73 11. 7 0. 63 > 0. 995
千粒重
(g) KGW 38. 18 9 13. 71 Ë 2. 35 2. 35 1. 39 0. 37 3. 04 3. 95 1. 30 29. 4 3. 98 0. 900—0. 750
粒重ö50 cm
行长 (g) GW PR 78. 48 10 11. 03 Ì 14. 55 14. 26 4. 00 0. 10 11. 34 9. 43 0. 83 5. 6 3. 01 0. 950—0. 900
　　注: ① R IL 28, R IL 212 的株系数分别为 131, 136。　②m 为组数; ς2 (1) 为正态性检验的 ς2 值; ς2 (2)理论联合分布与
实际分布间差异的 ς2 值。　③ 产量性状为 1999, 2000 年 2 年调查结果。
　　N o te: ① T he num ber of lines of R IL 28, R IL 212 are 131 and 136 respectively. 　② m is the num ber of group s of
populations. ς2 (1) is ς2 value betw een observed distribu tion and no rm al distribu tion. ς2 (2) is ς2 value betw een
observed and theo retical distribu tion. 　③ D ata w ere co llected in 1999 and 2000. 　④ PH , p lan t heigh t. SPS,
sp ikelets per sp ike. FSPS, fert ile sp ikelets per sp ike. SSPS, sterile sp ikelets per sp ike. SPR , sp ikes per 50 cm
row. GPS, grains per sp ike. KGW , 1000 grain w eigh t. GW PR , grain w eigh t per 50 cm row. 　⑤ 3 3 , P = 0.
01; 3 , P = 0. 05.
② 16 个群体 性状均由 2 对主基因和微效基因共同控制。其中, R IL 28 总小穗数、有
效小穗数和穗数ö50 cm 行长 3 个性状符合模型Ê , 即由 2 对独立的主基因和微效基因共同控
制; R IL 28 的总小穗数、穗重ö50 cm 行长, R IL 212 的千粒重等 3 个群体 性状符合模型Ë , 即由 2 对AABB×aabb 型 (相引型) 连锁的主基因和微效基因共同控制; 其余 10 个群体
——性状符合模型Ì , 即由 2 对AA bb×aaBB 型 (相斥型) 连锁的主基因和微效基因共同控
制。符合模型Ì 的群体——性状所占比例较大。
③ 16 个群体 性状均存在主基因间互作效应 ( im ) , 9 正 7 负, 其值小于加性效应。主
209　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

基因与微效基因标准差之比的变幅为 0. 63～ 2. 33, 主基因对群体变异的贡献平均为 58. 2% ,
主基因较重要。16 个群体 性状中, 有 13 个存在 2 对主基因连锁, 遗传图距变幅为 4. 3～
39. 3。
图 4　　产量性状的实际分布 ( )和理论分布 (2 2 2)
F ig. 4　　D istribu tions fo r yield trits from observed data ( ) and theo retical data (2 2 2)
次序同表 1。T he o rder is the sam e as tab le 1.
4　讨论
4. 1　关于质量—数量性状的遗传分析模型
本文方法是从遗传学原理入手, 根据主基因和微效基因均表达一定值, 在群体中形成某
一联合分布建立遗传模型, 获得理论联合分布, 再检验理论联合分布与实际分布差异性, 进
而求得遗传参数。与姜长鉴[ 13, 14 ]、盖钧镒和王建康[ 3, 15 ]对混合分布的各个成分进行估算求得
遗传参数的方法在思路上是不同的。采用 R IL s 群体进行质量 数量性状遗传分析的优点
有二, 一是R IL s 群体是永久性群体, 可以进行多年多点试验, 比分离世代更为准确地测定每
一系的表型值, 减少环境干扰, 进而获得较准确的参数估值; 二是由于每一品系是纯合的,
无显性和显性互作的干扰, 而能较准确地估计主效基因的加性效应值、加性和加性互作效应
值 (这些效应值是可固定的)。同时本文方法还可测定 2 对主基因互作效应、主基因重组率和
连锁图距, 进一步明确主基因间的相互关系。但不能估算显性效应及与显性效应有关的互作
效应, 而且构建R IL s 群体需用时间较长, 是其缺点。
本文方法对DH (doub le hap lo ids)群体也是适合的。除 r 为遗传图距, 不必采用公式 R =
rö(2- 2r)再行估算外, 其它完全相同。
4. 2　关于小麦产量性状的遗传
传统的观点认为, 小麦产量性状, 特别是单位面积产量及单位面积穗数、穗粒数、粒重
等产量构成因素是数量性状, 受微效多基因控制。多采用经典的基因效应分析方法来分析其
不同性质的多个基因的联合效应, 如加性效应、显性效应、互作效应等。近来数量性状基因
3096 期　　　　　　李斯深等: 利用重组自交系 (R IL s) 群体进行质量—数量性状的遗传分析　　　　　　　　

(Q TL s) 的分子标记和定位研究表明, 小麦产量性状如粒重、穗粒数、穗数等也存在主基
因[ 5～ 11 ]。
本文对小麦的产量性状分析表明, 不但不符合正态分布的性状能在表现型水平上检测到
主基因的存在, 符合正态分布的性状也都能在表现型水平上检测到主基因的存在。所分析的
性状均是由主基因和微效基因共同控制的。主基因和微效基因共同控制的性状如此广泛地存
在, 表明了质量性状与数量性状的相对性: 在产量性状方面, 本文结果较经典的概念即产量
性状大多是由微效多基因控制的概念有所不同, 而从表现型水平上证明了与Q TL s 分子标记
定位结果相似的结论 数量性状存在主基因。
本文结果对小麦育种具有一定指导意义。既然在表现型水平上能够检测到产量性状主基
因的存在, 那么在小麦育种中适当提早产量性状选择的世代, 从理论上讲应该是有效的, 具
体方法尚有待探讨。事实上, 我们在育种中也很重视产量性状包括产量本身及其构成因素的
早代选择。从本文分析结果来看, 增加微效基因积累的遗传基础是良好的。主基因互作效应
的相斥型连锁的广泛存在表明, 在杂种后代中易于获得超亲类型。但正是由于连锁和微效基
因的存在, 应适当放大后代群体, 增加入选率, 并采用适宜的选择方法, 以给主基因和微效
基因提供较多的重组机会。
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