全 文 ：收稿日期 :2007202226
项目资助 :重庆市“水稻玉米良种创新”资助 (CSCT ,2007AB1045)
作者简介 :徐德林 (19812) ,男 ,贵州遵义人 ,硕士 ,研究方向为遗传育种。E2mail :xudelin2000 @163. com
通讯作者 :蔡一林 (19582) ,男 ,重庆人 ,教授 ,博士生导师 ,研究方向为玉米遗传育种。Tel :023 - 68251789 ; E2mail :caiyilin1789 @yahoo. com. cn , E2
mail :xb20000 @yahoo. com. cn
文章编号 :100028551 (2007) 062557205
玉米雌穗扁平性状的遗传研究
徐德林　蔡一林　刘志斋　王久光　王国强　陈天青　吕学高
(西南大学农学与生物科技学院 ,重庆 400716)
摘 　要 :基于 SAS 分析软件 ,同时采用 P1 、P2 、F1 、F2 、B1 、B2 6 个世代和混合模型 ,系统研究了玉米雌穗扁
平性状的遗传特性及与其他穗粒性状的相互关系 ,估算了包括 1 对基因加性 - 显性模型等在内的 23 个
模型的爱氏信息准则 (AIC)值和极大似然函数值 ,并对 AIC值最小的模型进行了混合模型参数估计。结
果表明 : (1)玉米扁平性状与穗粗、穗行数表现为极显著正相关 ; (2)玉米扁平性状符合 E21 模型 ,即该性
状受 2 对主效基因 (a、b)与多对微效基因共同控制 ,表现为质量 - 数量性状。其中主效基因 a 与主效基
因 b 的效应方向相反 ,并且主效基因 b 对扁平性状的贡献率大于 a ,2 对主效基因间存在明显的上位性 ,
而微效基因的加、显效应也有利于促进扁平性状的表现。
关键词 :玉米 ;雌穗扁平 ;遗传研究 ;质量 - 数量性状
GENETIC STUDIES ON THE CHARACTERIZATION OF FLAT EAR OF MAIZE( ZEA MAYS)
XU De2lin 　CAI Yi2lin 　LIU Zhi2zhai 　WANGJiu2guang 　WANG Guo2qiang 　CHEN Tian2qing 　LΒ Xue2gao
( College of Agronomy and Biotechnology , Southwest University , Chongqing 　400716)
Abstract :Based on the statistical analysis system (SAS) software and mixed genetic model , the genetic basis of flat ear in
maize ( Zea mays) and its relation with other kernel2ear traits were studied using six generations (P1 , P2 , F1 , F2 , B1 , B2 ) .
The value of Akaike’s Information Criterion (AIC) and maximum likelihood function of 23 models were calculated. Genetic
parameters of the model with minimum AIC value were calculated as well . The results were as following : (1) the trait of flat
ear positively correlated to ear width and row number per ear at 1 % level ; (2) the flat ear of maize was a qualitative2
quantitative trait , and was controlled by two pairs of major genes (gene a and gene b) and some minor genes. And the two
major genes had the opposite effects on the trait , and gene b had more contribution to the phenotype of flat ear than gene a.
Additionally , there was obvious epitasis between these two major genes , and the additive and dominant effects among the minor
genes could redound to incarnate flat ear.
Key words :maize ( Zea mays L. ) ;flat ear ;genetic study ;qualitative2quantitative character
　　玉米雌穗扁平 (flat ear) 性状是指果穗成熟后雌穗
的横切面不为圆形 ,而表现为一定程度椭圆的现象 ,这
一性状在雌穗的中上部表现尤为明显。玉米雌穗扁平
化以后 ,会导致一系列相关穗粒性状的改变 ,其中 ,变
化最为明显的就是穗行数的增多与穗粗的增大 ,即玉
米雌穗在一定程度上会随着扁平化而增大。西南作为
我国玉米主产区之一 ,大穗仍然是其实现玉米杂种优
势的一个重要环节[1 ] 。目前 ,有关玉米雌穗扁平化与
大穗之间的相关性尚无报道 ,玉米雌穗扁平性状的遗
传研究也未见报道。西南大学玉米研究所通过60 Coγ
辐射处理玉米品种掖单 13 的 F0 代种子 ,选育出了多
穗行、雌穗扁平的自交系 092。自 2005 年开始 ,西南大
755　核 农 学 报　2007 ,21 (6) :557～561Journal of Nuclear Agricultural Sciences
学玉米研究所即开始了该性状的系统研究 ,以明确玉
米雌穗扁平化与大穗之间的关系 ,并探讨该性状在玉
米杂种优势利用中的积极意义 ,同时初步明确该性状
的遗传特性 ,为后续的研究奠定基础。
联合多个世代对某一性状进行遗传分析是在混合
模型 ( mixed model ) 的统计学理论基础上建立起来
的[2 ] ,该方法实现了生物统计遗传学与孟德尔遗传学
的统一[3 ] ,即将分离世代的分布看成多个主基因在多
基因与环境修饰下形成的多个正态分布的混合分布 ,
该方法已被证明能很好地解释性状在世代间的变化情
况 ,并被广泛地应用于水稻 [4 ] 、大豆[5 ] 、棉花[6 ,7 ] 、烟
草[8 ] 、油菜[9 ]等作物的各种性状的遗传分析中。本研
究基于混合模型 ,联合 P1 、P2 、F1 、F2 、B1 、B2 共 6 个世代
对玉米雌穗扁平性状进行了较为系统的遗传分析。
1 　材料与方法
111 　试验材料
试验用亲本自交系 092(P1 ) ,是由西南大学玉米研
究所通过60 Coγ辐照处理掖单 13 玉米品种 F0 代种子
选育而成 ,该自交系穗行数多、果穗扁平 ;另一亲本交
51(P2 )为常用自交系 ,果穗正常。2005 年春用 092 作
母本 ,交 51 作父本组配 F1 代。2005 年冬在海南种植
F1 代 ,通过回交、自交获得 B1 、B2 、F2 各世代。2006 年
春在西南大学玉米研究所试验场依次种植 P1 (092) 、P2
(交 51) 、F1 、B1 、B2 、F2 共 6 个世代 ,分别种植 80、80、
100、140、140、640 株 ,密度为 45000 株Πhm2 ,田间水肥管
理与大田相同。
112 　性状测量
待果穗成熟收获晒干后 ,室内考种。P1 、P2 、F1 、
B1 、B2 、F2 各世代依次随机选取 15、10、40、50、60、320
个果穗进行了包括秃尖长、穗长、穗粗、穗行数、轴粗、
100 粒重、穗粒重以及穗重等 8 个穗粒性状的测量。
在测量雌穗扁平性状时 ,因其主要表现在果穗的
中上部 ,所以测量时 ,先将果穗脱粒 ,在穗轴的最扁处 ,
以垂直穗轴方向横切 (图 1) ,用游标卡尺测量横切面
(扁平穗表现为椭圆形 ,正常穗表现为圆形)的长轴 (最
宽处)与短轴 (最窄处)的长度 ,以长轴与短轴长度的比
值作为扁平性状的量化指标 ,进行后续的遗传分析。
113 　分析方法
利用 SAS ( Statistical Analysis System) 软件 (version
910)进行扁平性状与其他穗粒性状的相关分析。在研
究雌穗扁平性状的遗传特性时 ,采用盖钧镒等[3 ,10～12 ]
图 1 　玉米雌穗扁平性状的形态图
Fig. 1 A flat ear of maize
a :全穗 ;b :横切图
a : view of maize ear ; b : view of cross section of the flat ear
提出的联合 P1 、P2 、F1 、B1 、B2 、F2 共 6 个世代进行遗传
分析的方法 ,运用章元明等编写的 SIN
-
A. EXE、SIN
-
B11EXE等 13 个程序 ,计算包括 1 对主基因、2 对主基
因、多基因、1 对主基因 + 多基因和 2 对主基因 + 多基
因共 24 个模型的极大似然函数值 (values of maximum
likelihood function ) 和爱 氏 信 息 准 则 值 ( Akaike ’s
information criterion ,AIC) ,根据最小 AIC 值的判别原
则 ,从中选择最适模型 ,并进而估计出相应的基因效应
值、方差及相关遗传参数。
2 　结果与分析
211 　雌穗扁平化与其他穗粒性状的相关分析
在 F2 世代 ,用穗轴长与宽的比值作为玉米雌穗扁
平性状的量化参数分析了其与另 10 个穗粒性状的相
关性 ,结果见表 1。
分析结果表明 ,将穗轴长与宽比值在 1100～1105
范围内的雌穗看作正常穗时 ,玉米雌穗扁平性状与穗
粗、穗行数、穗粒重以及穗重表现极显著正相关 ,而将
比值在 1100～1110 范围内的雌穗看作正常穗时 ,扁平
性状则与穗粗和穗行数表现出极显著正相关。说明玉
米雌穗的扁平化对增加玉米的穗粗和穗行数具有积极
的贡献。
212 　雌穗扁平性状的遗传分析
21211 　亲本差异显著性检验 　将测得的玉米雌穗扁
平量化数据进行分级 ,得到该性状的次数分布 (表 2) 。
对两亲本果穗穗轴的长宽比 (即目标性状)进行差
异显著性检验[13 ] , t = 2195 ,差异达极显著水平 ( t0105 ,23
= 21069 ; t0101 ,23 = 21807) ,说明亲本 P1 、P2 在果穗扁平
855 核　农　学　报 21 卷
　　　表 1 　玉米扁平性状与其他穗粒性状的相关分析
Table 1 　Correlation analysis among flat ear
and the other kernel2ear traits
性状
traits
相关系数 correlation coefficients
R1100 - 1105 R > 1105 R1100 - 1110 R > 1110
秃尖长
length of bare tip of ears(BL) - 010883 - 011184 010666 - 010924
穗长 ear length ( EL) 011866 - 010361 011492 010255
穗粗 ear diameter ( ED) 012267 01371733- 010289 01311533
穗行数No. of rows per ear (RN) 011547 01410233- 010762 01370733
行粒数
No. of kernels per row(RKN) 011171 010975 - 010634 010278
轴粗 cob diameter (CD) 012921 - 010160 011071 010066
100 粒重 1002kernel weight (HKW) 011037 - 010803 010488 - 011088
穗粒重 kernel weight per ear (KW) 011573 01209133 010415 011306
穗重 ear weight ( EW) 012271 01209533 010149 011429
轴重 cob weight per ear (CW) 011837 011007 010560 011221
　　注 :R 表示扁平性状与其他穗粒性状的相关系数 ,其下标表示穗轴
比值范围 ;33表示在 0101 水平上差异显著 ;行粒数 = 穗粒重 ×100Π(穗
行数×100 粒重) ,穗轴轴重 = 穗重 - 穗粒重。
Note : R is the correlation coefficient of flat ear to the other kernel2ear
traits , and the subscript is the ratio range of wider width and the narrower width
of ear axis ; 33 refers to the significant difference at 0101 level ; RKN = KW×
100Π(RN ×HKW) , CW = EW - KW.
性状上存在真实的差异 ,可以开展进一步的遗传分析。
同时 ,从表 2 中可以看出 ,与两亲本相比 ,杂交后代 F1
果穗的表型更接近亲本 P1 (果穗扁平) 。
21212 　遗传模型的选择
运用章元明等编写和提供的联合 P1 、P2 、F1 、B1 、
B2 、F2 6 个世代进行遗传分析的程序计算采集数据的
极大似然函数值和 AIC 值 ,设定参数 esp = 010001 ,变
异系数 = 2 ,算得 23 个模型 ( E - 6 模型除外) 的极大似
然函数值、AIC值 (表 3) 。由表 3 可以看出 ,E - 1 模型
(2 对加性 - 显性 - 上位性主基因 + 加性 - 显性多基
因混合模型)具有最小 AIC值 ,且与其他模型的 AIC值
差异十分明显 ;此外 ,其极大似然函数值在各模型中也
是最大的。根据最小AIC值原则 ,将 E - 1 模型定为解
释玉米雌穗扁平性状的最佳模型。
21213 　E - 1 模型遗传参数的估计 　将 E - 1 模型的
一阶、二阶分布参数极大似然估计值列于表 4。
根据一阶分布参数与一阶遗传参数的关系 ,利用
最小二乘法估测出一阶遗传参数 ,结果见表 5。
表 2 　玉米 6 世代果穗扁平的次数分布
Table 2 　Distributions of flat ear in six generations of maize
世代
Generation 110～1109 111～1119 112～1129 113～1139 114～1149 115～1159 116～1169 117～1179 118～1189 119～1199 > 210 平均mean 方差variance
P1 7 7 1 11211 01005
F1 9 10 10 2 4 5 11257 01036
P2 10 11002 01000
B1 7 17 10 5 4 1 3 2 1 11257 01036
B2 21 19 9 1 6 2 1 1 11199 01039
F2 74 68 49 41 24 25 8 9 4 4 14 11328 01118
　　从表 5 可以看出 ,在控制 092 ×交 51 组合果穗扁
平性状的 2 对主效基因中 ,第 1 对主基因 (a) 的加性效
应 da = 016204 ,显性效应 ha = - 012788。加性与显性
方向相反 ,表明加性效应抑制扁平性状的产生 ,而显性
效应则促进扁平性状的表现 ,但 da + ha = 013516 > 0 ,
所以主效基因 a 的效应主要是抑制扁平性状的表现。
第 2 对主基因 (b)的加性效应 db = - 012192 ,显性效应
hb = - 012582 ,两种效应方向相同且均为负值 ,说明主
效基因 b 的效应主要是促进扁平性状的表现。此外 ,
db + hb = - 014774 ,其效应值大小较 (da + ha ) 大 ,所以 ,
这两对主效基因的综合效应导致玉米果穗表现扁平性
状 (见表 1) 。并且 ,hbΠdb = 111778 > 1 ,说明基因 b 表现
为负向超显性。
2 对主基因的显性效应均为负值 ,而多基因的 [ h ]
< 0 ,从实际的考种数据来看 ,F1 表型趋于扁平穗亲本
P1 (见表 1) ,说明玉米果穗扁平形态 (穗轴横切面椭圆
形)相对正常形态 (穗轴横切面圆形) 为显性。此外 ,jba
> jab > 0 ,且 jbaΠjab = 6111 > > 1 ,说明两对主基因间存在
上位性 ,且 b 对 a 的上位性效应非常明显。从表 1 还
可以看出 ,微效多基因的加性效应[ d ]、显性效应[ h ]均
小于零且效应值较大 ,说明这些基因也有利于玉米果
穗扁平性状的表现 ,并且 ,这些基因的加、显效应对玉
米果穗扁平还会产生较大的影响。
此外 ,从前面的分析知道 ,2 对主效基因对玉米雌
穗扁平性状的作用效应是相反的 ,并且主效基因 b 的
效应值明显比主效基因 a 的大 ,所以 ,在对控制该性状
的 2 对主效基因的定位以及后续的分子标记研究中 ,
涉及到分子标记辅助选择 (Marker assistant selection ,
MAS)时 ,需要对阳性标记中的增效标记与减效标记进
行鉴别[14 ] 。
955　6 期 玉米雌穗扁平性状的遗传研究
表 3 　用 IECM 算法估计各种遗传模型的极大对数似然函数值和 AIC值
Table 3 　The values of maximum likelihood function and AIC obtained from IECM algorithm
模型代号
model symbol
模型名称
model name
极大似然函数值
maximum likelihood
AIC值
AIC value
A - 1 1 对基因加性 - 显性模型 one major gene with additive2dominance effects - 1231431 2541863
A - 2 1 对基因加性模型 one major gene with additive effect - 1231898 2531796
A - 3 1 对基因完全显性模型 one major gene with completely dominance effect - 1231754 2531508
A - 4 1 对基因负向完全显性模型 one major gene with completely negative2dominance effects - 1271945 2611890
B - 1 2 对基因加性 - 显性 - 上位性模型 two major genes with additive2dominance2epistasis effects - 291335 781671
B - 2 2 对基因加性 - 显性模型 two major genes with additive2dominance effects - 1181810 2491619
B - 3 2 对基因加性模型 two major genes with additive effect - 1241770 2571539
B - 4 2 对基因等加性模型 two major genes with equally additive effect - 1241124 2541248
B - 5 完全显性模型 completely dominance effect - 1231322 2541645
B - 6 2 对基因等显性模型 two major genes with equally dominance effect - 123132 2521645
C 多基因加性 - 显性 - 上位性多基因模型 polygene with additive2dominance2epistasis effects - 901087 2001175
C - 1 多基因加性 - 显性多基因模型 polygene with additive2dominance effects - 1031377 2201754
D
1 对加性 - 显性主基因 + 加性 - 显性 - 上位性多基因模型
one major gene with additive2dominance effects plus polygene with additive2dominance2epistasis effects - 301381 841761
D - 1
1 对加性 - 显性主基因 + 加性 - 显性多基因混合模型
one major gene with additive2dominance effects plus polygene with additive2dominance effects - 311051 801101
D - 2
1 对加性主基因 + 加性 - 显性多基因混合模型
one major gene with additive effect plus polygene with additive2dominance effects - 311050 781101
D - 3
1 对完全显性主基因 + 加性 - 显性多基因模型
one major gene with completely additive effect plus polygene with additive2dominance effects - 921149 2001298
D - 4
1 对负向完全显性主基因 + 加性 - 显性多基因模型
one major gene with completely negative2additive effect plus polygene with additive2dominance effects - 311051 781102
E
2 对加性 - 显性 - 上位性主基因 + 加性 - 显性 - 上位多基因模型
two major genes with additive2dominance2epistasis effects plus polygene with additive2dominance2epistasis effects - 191499 741998
E - 1
2 对加性 - 显性 - 上位性主基因 + 加性 - 显性多基因混合模型
two major genes with additive2dominance2epistasis effects plus polygene with additive2dominance effects 61082 171835
E - 2
2 对加性 - 显性主基因 + 加性 - 显性多基因模型
two major genes with additive2dominance effects plus polygene with additive2dominance effects - 1001970 2231940
E - 3
2 对加性主基因 + 加性 - 显性多基因模型
two major genes with additive effect plus polygene with additive2dominance effects - 351872 891744
E - 4
2 对等加性主基因 + 加性 - 显性多基因模型
two major genes with equally additive effect plus polygene with additive2dominance effects - 1031769 2231539
E - 5 2 对完全显性主基因 + 加性 - 显性多基因模型
two major genes with completely additive effect plus polygene with additive2dominance effects - 1031772 2251543
E - 6
2 对等显性主基因 + 加性 - 显性多基因混合模型
two major genes with equally dominance effect plus polygene with additive2dominance effects - -
表 4 　E21 模型分布参数的极大似然估计值
Table 4 　Maximum likelihood estimates of E21 model
参数 paramater 估计值 estimate 参数 paramater 估计值 estimate 参数 paramater 估计值 estimate 参数 paramater 估计值 estimate
μ1 1115451 μ44 11223024 μ62 11829093 μ68 01135436
μ2 11278099 μ51 11181739 μ63 21943255 μ69 01066107
μ3 11054248 μ52 11235048 μ64 11227375 σ2 01034031
μ41 11209585 μ53 11234428 μ65 11202381 σ24 01034031
μ42 11849735 μ54 11150608 μ66 1125569 σ25 01036805
μ43 11248018 μ61 11188943 μ67 1126415 σ26 01034031
　　注 :μ1 、μ2 、μ3 为 P1 、P2 、F1 成分分布 (component distribution)平均数 ;μ41 、μ42 、μ43 、μ44为 B1 群体中两个正态分布的遗传参数 ;μ51 、μ52 、μ53 、μ54为 B2 群
体中 2 个正态分布的遗传参数 ;μ61 、μ62 、μ63 、μ64 、μ65 、μ66 、μ67 、μ68 、μ69为 F2 群体中 3 个正态分布的遗传参数 ;σ2 为环境或误差方差 ,σ24 为B1 群体分布方
差 ,σ25 为 B2 群体分布方差 ,σ26 为 F2 群体分布方差[3 ]
Note :μ1 ,μ2 ,μ3 refer to the average component distribution of P1 ,P2 and F1 ;μ41 ,μ42 ,μ43 ,μ44 refer to the genetic parameters of the 2 normal distributions in B 1 ;
μ51 ,μ52 ,μ53 ,μ54 refer to the genetic parameters of the 2 normal distributions in B 2 ;μ61 ,μ62 ,μ63 ,μ64 ,μ65 ,μ66 ,μ67 ,μ68 ,μ69 refer to the genetic parameters of the 3
normal distributions in F2 ;σ2 refers to the environment variance ,σ24 refers to the distribution variance of B1 ;σ25 refers to the distribution variance of B2 ;σ26 refers to the
distribution variance of F2 [3 ]
065 核　农　学　报 21 卷
表 5 　遗传参数估计值表
Table 5 　Estimates of genetic parameters
参数
paramater
E - 1 估计值
estimate of
E - 1 model
参数
paramater
E - 1 估计值
estimate of
E - 1 model
m 116214 [ d] - 013750
da 016204 [ h] - 012022
db - 012192 i - 015834
ha - 012788 jab 010506
hb - 012582 jba 013091
haΠda - 014494 1 012632
hbΠdb 111778
　　注 :m :效应平均值 ;da :主效 a 基因加性效应 ;ha :主效 a 基因显性效
应 ;hb :主效 b 基因显性效应 ;haΠda :主效 a 基因显性度 ;hbΠdb :主效 b 基
因显性度 ; [ d ] :多基因加性效应 ; [ h ] :多基因显性效应 ;i :主效基因 a、b
间加性互作 ;jab :a 基因加性与 b 基因显性互作 ;jba :b 基因加性与 a 基因
显性互作 ;l :主基因显性与显性互作[3 ]
Note : m : the average value of gene effects ; da : the additive effect of major
gene a ; db : the additive effect of major gene b ; ha : the dominant effect of major
gene a ; hb : the dominant effect of major gene b ; haΠda : the degree of dominance
of major gene a ; hbΠdb : the degree of dominance of major gene b ; [ d ] : the
additive effects of polygere ; [ h ] : the dominant effects of polygere ; i : the
interaction of additive effects between major gene a and b ; j ab : the interaction
between the additive effect of major gene a and the dominant effect of major gene
b ; j ba : the interaction between the additive effect of gene b and the dominant
effect of gene a ; l : the interaction of dominant effects between the 2 major
genes[3 ]
3 　讨论
最大程度地体现育种材料的杂种优势一直是玉米
育种工作者所重视的。在不同的玉米产区 ,研究者关
注的目标性状也有所不同。受特定的气候与环境因素
的制约 ,在西南玉米区 ,稀植与大穗一直都是实现玉米
杂种优势的重要模式。本研究的相关分析显示 ,玉米
雌穗一定程度的扁平化有利于实现穗行数的增多与穗
粗的增大 ,且不会导致轴粗的明显增大 (见表 1) ,表明
玉米雌穗扁平性状对杂种优势的表现可能具有一定程
度的积极贡献 ,尤其是在大穗型品种的培育上。
092 自交系是通过辐射处理玉米品种掖单 13 的
F0 代种子选育而成 ,表现出明显的果穗扁平形态 ,且
与交 51 组配的后代也有此表现。目前 ,其他含有该突
变性状的玉米材料报道很少 ,很难采用双列杂交的方
法对该性状进行遗传研究 ;另一方面 ,对于质量 - 数量
性状[15 ] ,在突变株与正常株的划分上 ,因各研究者标
准不同 ,导致人为分组方法不很合理 ,卡方检验的结果
也缺乏客观性[3 ] 。本文采用主基因 - 多基因模型分离
分析法 ,运用多个世代联合分析 ,第一次对玉米果穗扁
平性状进行了初步的遗传分析 ,同时 ,也是该方法应用
于玉米遗传研究领域的一次尝试。
本研究以玉米雌穗穗轴横切面的长宽比来对玉米
雌穗扁平性状进行量化 ,考种结果表明 ,092 ×交 51 的
雌穗虽然具有扁平性状 ,但初步观察发现 ,在表观上雌
穗扁平的各世代果穗穗行数较多 ,出籽率也相对较高 ,
具有明显的杂种优势。尽管目前还不能明确雌穗扁平
这一特殊性状与玉米杂种优势的直接联系 ,但从 092
×交 51 组合的表现来看 ,该性状对增加 F1 代的穗行
数等性状具有明显的正向作用 ,相关分析的结果也证
实了这一点。因而 ,对该性状进行深入的后续研究 ,有
可能为玉米杂种优势利用提供更有意义的参考。
遗传分析的结果表明 ,玉米的果穗扁平性状是由
2 对主基因 + 多基因控制的 ,而 2 对主效基因的遗传
效应差别较大 ,因此在初步的遗传分析指导下需进一
步对该性状进行基因ΠQTL 定位 ,寻找和鉴别与 a、b 分
别连锁的分子标记 ,为该性状的深入研究及其在玉米
育种实践中应用的可行性提供更为可靠的依据。
参考文献 :
[ 1 ] 　荣廷昭 ,李晚忱 ,等. 西南生态区玉米育种. 北京 :中国农业出版
社. 2003 ,3 :18～32
[ 2 ] 　盖钧镒 ,章元明 ,王健康. 植物数量性状遗传体系. 北京 :科学出
版社 ,2003
[ 3 ] 　盖钧镒. 植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究. 遗传 ,
2005 ,27 (1) :130～136
[ 4 ] 　Gai J Y, Wang J K. Identification and estimation of QTL model and
effects. Theo Appl Genet ,1998 ,97 :1162～1168
[ 5 ] 　曹越平 ,杨庆凯. 大豆抗灰斑病主基因的发现与遗传研究. 遗传
学报 ,2002 ,29 (1) :67～71
[ 6 ] 　王淑芳 ,石玉真 ,刘爱英 ,等. 陆地棉纤维品质性状主基因与多基
因混合遗传分析. 中国农学通报 ,2006 ,22 (2) :157～161
[ 7 ] 　杜雄明 ,潘家驹. 棉花纤维相关性状的主基因 - 多基因混合遗传
分析. 棉花学报 ,1999 ,11 (2) :73～78
[ 8 ] 　尹天水 ,王树会 ,石 　磊. 烤烟烟叶钾含量的遗传分析. 烟草科
技 ,2005 ,5 :34～38
[ 9 ] 　Zhang S F , et al . Genetic Analysis of Oil Content in Brassica napus L.
Using Mixed Model of Major Gene and Polygene. Acta Genetica Sinica ,
2006 ,33 (2) :171～180
[10 ] 　胡中立 ,章志宏 ,宋运淳. 质量 - 数量性状遗传参数估计的 P1 、
P2 、F1 、B1 、B2 联合分析方法. 生物数学学报 ,1999 ,14 (4) :485～
489
[11 ] 　章元明 ,盖钧镒. 数量性状分离分析中分布参数估计的 IECM 算
法. 作物学报 ,2000 ,26 (6) :699～706
[12 ] 　盖钧镒 ,章元明 ,王建康. QTL 混合遗传模型扩展至 2 对主基因
+ 多基因时的多世代联合分析. 作物学报 ,2000 ,26 (4) :385～391
[13 ] 　李加纳. 数量遗传学概论. 重庆 :西南师范大学出版社 ,1995
[14 ] 　何光华. 水稻杂种优势及其相关特性的分子生物学研究. 博士学
位论文 ,西南农业大学 ,2001 :34～36
[15 ] 　莫惠栋. 质量 - 数量性状的遗传分析 Ⅰ. 遗传组成和主基因基因
型鉴别 ,作物学报 ,1993 ,19 (1) :1～6
165Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (6) :557～561