全 文 ：Vol. 30 , No. 12
pp. 1274 - 1277 　Dec. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 12 期
2004 年 12 月 　1274～1277 页
甘蓝型油菜 ( Brassica napus L1)千粒重性状遗传体系分析
戚存扣1 ,2 　盖钧镒2 　傅寿仲1 　浦惠明1 　张洁夫1 　陈新军1 　高建琴1 Ξ
(1 江苏省农业科学院经济作物研究所 ,江苏南京 210014 ;2 南京农业大学种质资源重点开放实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 　通过遗传差异较大的 2 个甘蓝型油菜 ( Brassica napus L1)纯系亲本组合 (HSTC14 ×宁油 7 号) 衍生后代的世代家
系群体分析 ,应用主基因 + 多基因家系世代联合分离分析方法研究油菜千粒重的遗传体系。结果表明 ,甘蓝型油菜
HSTC14 ×宁油 7 号组合千粒重遗传体系系由一对主基因 + 多基因构成 ,主基因中只有加性效应 ( d = 011062) ,不存在显
性效应 ;多基因存在加性 ( [ d ] = 012228)和显性效应 ,但显性效应为负值 ( [ h ] = - 012800) 。表明该组合千粒重主要由主
基因加性效应和多基因效应决定 ,但无杂种优势。F2∶3 家系群体主基因遗传力为 83139 % ,多基因遗传力为 11171 %。
HSTC14 ×宁油 7 号组合千粒重的改良可能受主基因无显性效应 ,多基因显性效应为负值的制约。
关键词 Brassica napus L1 ;千粒重 ;遗传体系 ;主基因 + 多基因
中图分类号 :S565
Analysis of Genetic System of 1 0002seed Weight in Brassica napus L1
QI Cun2Kou1 ,2 ,GAI Jun2Yi2 ,FU Shou2Zhong1 ,PU Hui2Ming1 ,ZHANGJie2Fu1 ,CHEN Xin2Jun1 ,GAO Jian2Qin1
(1 Institute of Industrial Crops , Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing 210014 , Jiangsu ;2 Key Laboratory of Germplasm and Breeding , Ministry of
Agriculture , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract Genetic system of 1 0002seed weight in Brassica napus L1 was studied by means of a joint segregation analysis
in a multi2family generations (P1 ,F1 ,P2 ,B1∶2 ,B2∶2 and F2∶3 ) of HSTC14 ×Ningyou 71 Results showed that genetic sys2
tem of 1 0002seed weight of HSTC14 ×Ningyou 7 was consisted of one pair of major gene plus polygenes1 An additive ef2
fect ( d = 011062) was found only in major genes of the genetic system1 Effect of polygenes acted in the manner of additive
( [ d ] = 012228) as well as dominant with a negative value( [ h ] = - 012800) 1 It indicated that there was no heterosis for
1 000 seed weight found in the cross because of no dominant effect found in major genes that played an important role in the
genetic system of 1 0002seed weight1 Hereditability of major gene ( h2mg) in F2∶3 population was 83139 % ,and that of poly2
gene ( h2pg) was 11171 %1 It seems to be that progress of improvement of 1 0002seed weight in the cross of HSTC14 ×
Ningyou 7 is hindered by no dominant effect found in major gene and the negative value of dominant effect found in poly2
gene1
Key words Brassica napus L1 ;1 0002seed weight ; Genetic system;Major gene(s) plus minor gene(s)
　　千粒重是油菜产量的重要构成因素之一。
Grant 等应用 6 ×6 双列杂交设计对油菜种子产量、
千粒重等性状的杂种优势和配合力分析结果表明千
粒重受加性与非加性效应基因控制[1 ] 。Lefort2Buson
等和 Brandle 等研究发现环境对千粒重的影响较
大[2～5 ] 。上述研究结果是在数量性状由微效多基因
控制 ,基因效应相等 ,且无上位性的遗传假定基础上
获得的。因此只能从多基因总体上对千粒重性状的
遗传进行探讨 ,有一定的局限性。本文应用盖钧镒
等[6 ] 、章元明等[7 ]和 Wang 等[8 ]发展的作物数量性状
2 对主基因 + 多基因家系世代联合分离方法对油菜
千粒重性状遗传体系进行分析 ,为油菜新品种 (组
合)千粒重性状的遗传改良提供依据。Ξ基金项目 :江苏省自然科学基金资助项目 (BK99197) ;国家 863 资助项目 (2001AA241111) 。
作者简介 :戚存扣 (1953 - ) ,男 ,江苏太州人 ,研究员 ,博士 ,主要从事油菜遗传育种研究。Tel :025284390372 ; E2mail :qck @jaas1ac1cn
Received(收稿日期) :2003207231 ,Accepted (接受日期) :20032112251

1 　材料与方法
111 　试验材料与设计
　　选用两个甘蓝型油菜品种 (系) , HSTC14 ( P1 ) 是
比利时 PGS公司育成的欧洲冬油菜晚熟类型品系 ,
千粒重 3115 g ;宁油 7 号 ( P2 ) 是江苏省农业科学院
育成的半冬性中熟品种 ,千粒重 3176 g。1994 年秋
在南京农业大学江浦农场种植亲本。1995 年于油
菜初花期套袋自交 ,并人工配置 P1 ×P2 组合。1996
年初花期对 P1 、P2 和 ( P1 ×P2 ) F1 进行自交 ,并配置
(P1 ×P2 ) ×P1 和 ( P1 ×P2 ) ×P2 组合。1997 年秋播
P1 、P2 、( P1 ×P2 ) F2 、[ ( P1 ×P2 ) ×P1 ]B1 和 [ ( P1 ×P2 )
×P2 ]B2 等组合。1998 年初花期经杂交、自交获得 2
个纯系亲本杂交组合的 P1 、P2 、( P1 ×P2 ) F1 、[ ( P1 ×
P2 ) ×P1 ]B1∶2 、[ (P1 ×P2 ) ×P2 ]B2 :2和 (P1 ×P2 ) F2∶3等 6
个家系世代群体材料。
从 P1 和 P2 群体中分别随机抽取 20 单株 ,将 F1
家系的种子分成 10 份 ,从 F2∶3 、B1∶2和 B2∶2家系群体
中分别随机抽取 120 个单株 ,共 410 份材料。按亲
本和家系分为 10 组 ,每组 41 份。每组材料中 ,P1 和
P2 各 2 份 ,F1 1 份 ,F2∶3 、B1∶2和 B2∶2各 12 份。1998 年
秋在江苏省农科院油菜试验田种植上述材料。田间
试验采用重复内分组随机区组设计。2 行区 ,行长 2
m ,株行距 17 cm ×40 cm。千粒重为成熟期 4 个单株
种子混合样的 2 次测定结果的平均数。
112 　数据分析
采用作物数量性状混合遗传模型主基因 + 多基
因多世代联合分析方法[6～8 ] ,对 HSTC14 ×宁油 7 号
组合 6 个家系世代的种子千粒重进行分析。通过极
大似然法和 IECM算法对混合分布中的有关成分分
布参数做出估计 ,然后通过 AIC 值的判别、极大似
然比 (LRT) 测定和一组适合性测验 ,选择最优遗传
模型 ,并估计主基因和多基因效应等遗传参数。主
基因遗传力 h2mg =σ2mgΠσ2p ,多基因遗传力 h2pg =σ2pgΠ
σ2p 。
2 　结果
211 　6 个家系群体千粒重分布(表 1)
　　HSTC14 (P13 )千粒重较低 ,平均为 3115 g ;宁油 7
号 (P2 )千粒重较高 ,为 3176 g ,F1 杂种的平均为 3133
g ,低于中亲值。表明该组合千粒重无杂种优势。
B2∶2家系群体千粒重呈单峰偏态分布 ,但 B1∶2和 F2∶3
家系群体千粒重分布均呈多峰偏态。可能有主基因
效应控制千粒重的表现。
表 1 HSTC14 ×宁油 7 号组合 6 个家系世代千粒重的分布
Table 1 Frequency distribution of 1 0002seed weight in 6 family generations derived from the cross of HSTC14 ×Ningyou 7
家系
Family
千粒重分组　Grouping of 1 0002seed weight (g)
214 - 216 216 - 218 218 - 310 310 - 312 312 - 314 314 - 316 316 - 318 318 - 410 410 - 412 412 - 414 414 - 416 χ S2
P1 3 12 5 3115 01010
F1 8 2 3133 01006
P2 4 7 4 3 3176 01040
B1∶2 2 27 34 33 14 7 1 1 3117 01150
B2∶2 4 13 22 39 22 12 3 4 1 3153 01098
F2∶3 1 1 11 34 31 21 9 7 1 3119 01435
212 　千粒重主基因 + 多基因遗传模型适配
表 2 列出了 HSTC14 ×宁油 7 号组合的 P1 、F1 、
P2 、B1∶2 、B2∶2和 F2∶3等 6 个家系群体千粒重试验数据
的 24 种主基因 + 多基因混合模型的极大似然函数
和 AIC值。24 种混合模型中 ,D21 和 D22 模型的 AIC
值相对较小 ,分别为 75105 和 74174 ,可作为备选模
型。D21 和 D22 模型属一对主基因 + 多基因模型 (D
模型)范畴 ,极大似然比 (LRT) 测验结果 ,D21 和 D22
两个模型间差异不显著 (λ= 016283) 。进一步进行
一组适合性 ( U1 2 、U2 2 、U3 2 、nW2 、Dn )检验 (表 3) ,D21 模型有 4 个统计量达到显性水平 ,而D22 模型只有 1个统计量达到显著水平。显然 ,HSTC14 ×宁油 7 号组合 6 个家系世代千粒重数据与 D22 模型最适配。从图 1 可看出 ,B1∶1 、B2∶1和 F2∶3家系世代群体千粒重次数分布与其适合模型 (D22) 理论分布吻合。D22模型为一对加性主基因 + 加2显性多基因混合模型。可见 HSTC14 ×宁油 7 号组合的千粒重性状的遗传体系是由一对加性效应主基因 + 加2显性多基因构成的。
5721　12 期 戚存扣等 :甘蓝型油菜 ( Brassica napus L1)千粒重性状遗传体系分析 　　　

表 2 6 个家系世代千粒重 AIC 值
Table 2 AIC values of 1 0002seeds weight in cross of HSTC14 ×Ningyou 7
模 型
Model
极大似然值
Likelihood value AIC
模 型
Model
极大似然值
Likelihood value AIC
A21 - 1 050180 2 109159 D20 - 28103 80105
A22 - 1 809136 3 624172 D21 - 28152 75105 3
A23 - 701194 1 409188 D22 - 29137 74174 3
A24 - 711144 1 428188 D23 - 31141 78183
B2121 - 35135 90170 D24 - 31196 79191
B2122 - 39104 90106 E2120 - 30198 77196
B2123 - 47134 102167 E2121 - 24194 79189
B2124 - 47134 100167 E2122 - 31123 84145
B2125 - 42194 93189 E2123 - 35129 88157
B2126 - 44144 94189 E2124 - 32136 80173
C20 - 29132 78164 E2125 - 231172 481145
C21 - 35192 85184 E2126 - 36132 88165
　注 : 3 :为备选模型。Note : 3 :Candidate models1
表 3 千粒重资料 D21、D22 模型一组适合性检验
Table 3 Tests of 1 0002seed weight data for goodness2of2fit of model D21 and D22
模型
Model
群体
Population U
2
1 U22 U23 nW2 Dn
D21
D22 P1 11912 (011668) 11014 (013139) 11716 1(011845) 01414 4( > 0105) 01316 8( > 0105)F1 11518 (012179) 01588 (014431) 21904 (010883) 01285 3( > 0105) 01366 3( > 0105)P2 01362 (015473) 01978 (013228) 21639 (011043) 01132 0( > 0105) 01189 3( > 0105)B1∶2 01460 (014978) 01529 (014670) 01080 (017768) 01149 8( > 0105) 01070 4( > 0105)B2∶2 01202 (016531) 01356 (015510) 01415 (015194) 01096 2( > 0105) 01069 3( > 0105)F2∶3 71342 (010067) 71422 (010064) 01162 (010869) 01751 7( < 0105) 01137 9( < 0105)P1 01040 (018420) 01082 (017744) 31681 (010550) 01213 5( > 0105) 01222 9( > 0105)F1 01000 (019949) 01255 (016133) 41186 (010407) 01140 4( > 0105) 01254 0( > 0105)P2 01116 (017330) 01008 (019276) 21838 (010920) 01116 9( > 0105) 01196 9( > 0105)
B1∶2 01478 (014894) 01564 (014526) 01107 (017436) 01156 0( > 0105) 01071 5( > 0105)
B2∶2 01179 (016720) 01331 (015651) 01437 (015084) 01094 7( > 0105) 01068 8( > 0105)
F2∶3 01444 (015051) 01553 (014572) 01154 (016948) 01186 9( > 0105) 01093 7( > 0105)
　注 : nW2 的 5 %显著值为 01461 , U21 、U22 、U23 栏中括号内数字为理论分布值。
Notes :The value of nW2 at 5 % significance level is 01461 ;the number in brackets in U21 , U22 , U23 column is the distribution value in theory1
图 1 HSTC14 ×宁油 7 号组合 B1 ¬1 , B2 ¬1和 F2 ¬3家系世代千粒重次数分布及其适合模型( D22) 的拟合曲线
Fig11 Frequency distribution and fitted curves of the 1 0002seed weight in B1∶1 , B2∶1 and F2∶3 generations derived from HSTC14 × Ningyou 7
213 　遗传参数估计
遗传参数估计结果 (表 4) , HSTC14 ×宁油 7 号
组合千粒重的群体均值 m = 31448 ,主基因加性效应
为 011062 ;多基因加性效应为 012228 ,多基因显性
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效应为 - 0128。无论是主基因加性效应 ,还是多基
因加性效应都使千粒重增加。主基因中不存在显性
效应 ,表明 HSTC14 ×宁油 7 号组合千粒重主基因不
存在杂种优势 ,多基因显性效应为负 ,表明多基因显
性效应使千粒重降低。
表 4 千粒重 D22 模型的遗传参数
Table 4 The estimates of genetic parameters ( D22 model) of
1 0002seed weight of HSTC14 × Ningyou 7
一阶参数
l st order
parameter
估计值
Estimate
(g)
二阶参数
2nd order
parameter B1∶2
估计值　Estimate
(g)
　　B2∶2 　　　F2∶3
m 31448 0 σ2p 01149 5 01098 4 01434 6
d 01106 2 σ2mg 01086 1 01001 6 01364 6
[ d ] 01222 8 σ2pg 01044 6 01077 8 01050 9
[ h ] - 01280 0 σ2e 01019 1 01019 1 01019 1
h2mg ( %) 57159 0161 83139
h2pg ( %) 29183 79102 11171
　注 :σ2p ,表型方差 ;σ2pg ,多基因方差 ;σ2mg ,主基因方差 ;σe2 ,环境方
差 , h2mg ( %) ;主基因遗传力 ; h2pg ( %) ,多基因遗传力。
Notes :σ2p , Phenotypic variance ;σ2pg , Poly2gene variance ;σ2mg ,Major gene
variance ;σe2 ,Environmental variance ; h2mg ( %) ,Heritablity of ma2
jor gene ; h2pg ( %) ,Heritablity of polygene1
B1 ¬2 和 F2 ¬3 家系群体主基因遗传力分别为
57159 %和 83139 % ,表现出较高的遗传力。多基因
遗传力分别为 29183 %和 11171 %。表明这两个家
系世代主基因 + 多基因效应决定了千粒重表型变异
的 87142 %和 95110 % ,尚有 12158 %和 4190 %是由
环境因素决定的。B2∶2家系世代主基因遗传力非常
低 ,而多基因遗传力高达 79102 % ,可见 ,B2∶2家系世
代千粒重性状主要由多基因控制 ,主基因 + 多基因
遗传力为 79163 %。
3 　讨论
本研究中 , 2 个甘蓝型油菜纯系亲本组合
HSTC14 ×宁油 7 号 6 个家系世代群体千粒重遗传体
系分析结果表明 ,该组合千粒重的遗传体系系由一
对主基因 + 多基因构成。主基因中仅有加性效应 ,
而无显性效应 ;多基因效应由多基因加性和多基因
显性效应组成 ,但多基因显性效应为负值 ( [ h ] =
- 0128) 。B1∶2和 F2∶3家系世代群体千粒重性状主要由
主基因控制 ,而 B2∶2 家系世代千粒重性状主要由多
基因控制。这与 Grant 等和刘定富等的研究结果[4 ,9 ]
基本一致 ,但区分了主基因和多基因效应。
HSTC14 ×宁油 7 号组合千粒重性状显性效应
信息分析表明 ,该组合千粒重性状可能不存在可利
用的杂种优势 ,这与一组甘蓝型油菜亲本间产量性
状杂种优势研究结果一致[10 ] 。对 2001 - 2002 年度
国家油菜区域试验和江苏省油菜区域试验千粒重性
状分析结果 ,杂交油菜种子千粒重低于非杂交油菜
品种。形成杂交油菜千粒重低的原因可能与“源”、
“库”关系不协调有关[11 ] 。杂交油菜单株角果数
多[10 ] ,单角胚珠数较多 ,“库”较大 ,而“源”不足 ,导
致千粒重下降。但从本研究结果看 ,甘蓝型油菜杂
交种千粒重低的原因可能是由其遗传体系中主基因
无显性效应 ,多基因显性效应为负值决定的。
根据本研究结果 ,如果对该组合亲本的千粒重
进行改良可通过选用高千粒重品种 (系) 做杂交亲
本 ,利用主基因和多基因的加性效应来选育高千粒
重后代材料。而杂交油菜千粒重改良是否受到多基
因显性负效应的制约有待进一步研究。
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