全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
玉米对黄曲霉菌抗性的遗传控制X
邓德祥　盖钧镒　秦泰辰XX　卞云龙3 3 　印志同3 3 　徐明良3 3
(南京农业大学, 江苏南京, 210095)
提　要　用 7 个玉米自交系进行完全双列杂交, 对杂种 F 1 进行自交, 获得 P 1、P 2、F 1、F’1、F 2、F’26 个
家系。对 6 个家系的种子用黄曲霉菌 (A sp erg illus f lavus L ink)接种。根据种子的感病程度, 对抗性进
行遗传分析。结果表明: 玉米对黄曲霉菌的抗性遗传主要受 2n 核遗传体系控制, 细胞质对抗性的遗传
也有影响, 但 3n 胚乳对抗性遗传影响甚微。
关键词　玉米; 黄曲霉菌; 抗性遗传控制
Genetic Con trol of the Resistance to A sp erg illus f lavus in M a ize
D EN G D e2X iang　GA I Jun2Y i　Q IN T ai2Chen　B IAN Yun2L ong　Y IN Zh i2Tong　
XU M ing2L iang
(N anj ing A g ricu ltu ra l U niversity , N anj ing , J iang su , 210095)
Abstract　T he fam ilies of P 1、P 2、F 1、F’1、F 2 and F’2 w ere ob ta ined by com p lete d ia llel
cro ssing and the F 1 self2po llina ted of 7 inb red lines of m aize. T he seeds of tho se fam ilies w ere
inocu la ted w ith A sp erg illus f lavus. T he genet ic ana lysis of resistance w as perfo rm ed
acco rd ing to the d isease grade of seed infected. T he resu lts show ed tha t the resistance to
A sp erg illus f lavus in m aize is m ain ly con tro lled by 2n nucleic system and also affected by
cytop lasm. Bu t, it is a lm o st no t rela ted to 3n endo sperm.
Key words　Z ea m ay s; A sperg illu s flavu s; Genet ic con tro l of resistance
玉米籽粒在收获前后以及在贮藏期间极易受黄曲霉菌 (A sp erg illus f lavus L ink) 的感染,
黄曲霉菌的代谢产物 黄曲霉毒素 (A fla tox in) 是强烈的致癌物质, 对人、畜都会造成致命
的威胁。对玉米抗黄曲霉菌的遗传研究, 已进行了多年。结果指出: 玉米对黄曲霉菌的抗性
遗传主要受多基因控制, 呈数量性状遗传方式, 基因的加性效应与非加性效应均存在[ 1～ 3 ]。
本人的研究表明: 玉米对黄曲霉的田间抗性与贮藏期的抗性遗传是基本上一致的, 抗性受多
基因控制, 但也可能存在细胞质的作用[ 4, 5 ]。本研究旨在明确玉米对黄曲霉菌抗性的遗传体
系, 除 2n 核遗传体系外, 细胞质以及 3n 胚乳对抗性遗传的作用, 以期为开展抗黄曲霉的育
种工作提供帮助。
X
XX 扬州大学农学院
收稿日期: 1999204230, 接受日期: 1999212230
农业部资助项目 (08201202)玉米对黄曲霉菌的抗性遗传研究, 江苏省教委资助项目 (Q Z91032) 玉米抗黄曲霉菌的遗
传育种

1　材料与方法
1. 1　材料
以玉米 7 个自交系 P19、L 107、文黄、U 8112、B 77 、478、双二黄进行完全双列杂交, 对
正反交杂种一代分别进行自交, 获得 6 个家系: P 1、P 2、F 1、F’1、F 2 与 F’2。以各家系的成熟种
子为试验材料。
1. 2　菌种
试验所用的黄曲霉菌的培养同前[ 4, 5 ] , 使用前, 用无菌水稀释成每mL 含 2×106 个孢子
的悬浮液。
1. 3　试验方法
取各家系的种子[缺 (B 77×文黄) F 1 ], 其中亲本自交系各取 60 粒, F 1 取 100 粒, F 2 与 F’2
各取 135 粒, 部分家系根据种子数量而定。各家系种子的处理与黄曲霉菌的接种同前[ 4 ]。由
于前述研究已表明玉米对黄曲霉菌的抗性遗传呈数量性状遗传方式, 为了更准确的分析抗性
遗传规律, 将种子的发病级别分为 11 级: 0 级, 种子表面无黄曲霉菌; 1 级, 种子表面约
10% 的部分被黄曲霉菌覆盖; 2 级, 种子表面约 20% 的部分被覆盖, 以此类推直至 10 级, 即
整粒种子全被黄曲霉菌覆盖, 外观上见不到种子。
1. 4　分析方法
按莫惠栋等人的方法[ 6, 7 ]测验参试亲本间的抗性差异、细胞质效应、3n 胚乳效应。亲本
间的抗性差异用 t1 进行测验:
t1 =
Pv 1 - Pv 2
V P 1 ö n1 + V P 2 ö n2
细胞质效应以 t2 进行测验
t2 =
F 2 - F ’2
V F 2 ö n1 + V F’2 ö n2
正、反交 F 1 间的差异以 t3 进行测验
t3 =
F 1 - F ’1
V F 1 ö n1 + V F’1 ö n2
3n 胚乳效应用 F 进行测验:
F =
V F 2 + V F’2
V P 1 + V P 2
上式中, V 表示方差, n 为样本容量。
表 1　　亲本及 F1 发病级别的方差分析
Table 1　　Var iance analysis of paren ts and F1 disease grade　
来源 Source df SS M S F
基因型 Geno type 47 13476. 63 286. 74 36. 93 3
重 复 Repeat 1 5. 0661 5. 0661 < 1
误 差 E rro r 3308 25707. 67 7. 77
2　结果与分析
2. 1　亲本及 F1 的抗性分析
试验结果表明: 参试的 7 个亲本自交
系及各组合 F 1 的发病级别不同。亲本与杂
种一代的联合方差分析表明 (表 1) : 基因型
间的发病程度差异达极显著水平, 说明玉米对黄曲霉的抗性是受不同基因型的遗传基础控制
237　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

表 2　　亲本及 F1 发病级别平均数
Table 2　　The average of paren ts and F1 disease grade
P19 L 107
文黄
W enhuang
B77 478 U 8122
双二黄
Shuangerhuang
P19 5. 19 8. 49 2. 07 6. 31 6. 62 7. 29 3. 68
L 107 5. 67 5. 15 7. 59 7. 76 8. 27 9. 31 8. 63
文黄 8. 42 6. 12 4. 97 5. 30 4. 72 4. 31 2. 63
B77 6. 74 5. 37 5. 08 5. 5 7. 32 4. 5
478 5. 94 7. 80 9. 63 7. 03 6. 34 5. 38 5. 73
U 8112 8. 84 9. 79 8. 94 2. 23 5. 35 7. 68 3. 79
双二黄 8. 78 4. 31 3. 14 8. 53 8. 01 8. 67 7. 21
的。各亲本及杂种一代的发病级别
的平均数列于表 2。
由表 2 可以看出: 不同亲本与
不同组合的发病级别不同, 亲本的
发病级别与以前试验中基本一致。
进一步分析各组合中亲本的抗性差
异 (表 3) , 通过 t1 测验, 可看出,
参试的 21 个组合中, 亲本间抗性
有显著差异的有 13 个组合, 如 P19
与U 8112, 两者的发病级别分别为
5. 19 与 7. 68, 文黄与U 8112, 两者发病级别分别为 5. 15 与 7. 68, 抗性差异达极显著水平。
有 8 个组合的亲本间差异不显著, 如组合L 107×文黄, 两者的发病级别分别为 5. 15 与 4.
97, 差异极小。
表 3　　亲本抗性测验 t 值
Table 3　　T value of resistance test between paren ts
亲本 Paren t P19 L 107 文黄
W enhuang
U 8112 B77 478
双二黄
Shuangerhuang
样本容量 N o. of samp le 53 60 48 40 48 50 52
平均数 A verage 5. 189 5. 15 4. 97 7. 675 5. 083 6. 34 7. 212
方差 E rro r 6. 50199 9. 62116 6. 62393 7. 14814 8. 37581 12. 51461 6. 40545
0. 0733 0. 429 4. 5283 3 0. 194 1. 8853 3 4. 0803 3
0. 330 4. 3363 3 0. 116 1. 8573 3 3. 8723 3
4. 8103 3 0. 202 2. 1943 3 4. 8593 3
　4. 3613 3 2. 5783 3 0. 8433 3
1. 9293 3 3. 9023 3
1. 4273 3
从表 2 还可发现, 各杂交组合正、反交 F 1 家系间对黄曲霉菌的抗性也不完全相同, 有的
组合正反交 F 1 间的发病情况差异极大, 如组合 P19×文黄, 其正交 F 1 的发病级别为 8. 42,
属严重感病, 而反交文黄×P19 的 F 1 发病级别仅为 2. 07, 属高抗类型, 正反交 F 1 发病级别
相差很大的还有 7 个组合。这表明, 细胞质效应对抗性有一定的影响, 即玉米对黄曲霉菌的
抗性遗传除受细胞核控制外, 也在一定程度上受细胞质的控制。
2. 2　3n 胚乳对抗性的效应分析
就生物性状的遗传而言, 同一亲本组合不论正、反交, 亲本与杂种一代群体中个体间胚
乳的基因型是同质的, 杂种二代群体中胚乳的基因型发生分离。因此, 如果某性状受胚乳基
因型控制, 则其 F 2 方差必然显著大于亲本的方差。如受母体基因型控制, 则其 F 2 方差与亲
本方差应无显著差异。玉米对黄曲霉菌的抗性遗传是否受 3n 胚乳基因型控制, 则可根据上
述特点用 F 测验进行检测。本研究中, 对 21 个组合的亲本及其 F 2 家系方差的总体测 验结
果, 其 F 值小于 1, 表明玉米对黄曲霉菌的遗传抗性在总体上不受 3n 胚乳的控制。进一步分
析各组合胚乳的效应, 则发现, 尽管在总体上不表现出明显的胚乳效应, 但在 21 个组合中有
3 个组合即L 107×文黄、文黄×478 与 P19 ×文黄的 F 2 方差显著大于亲本的方差 (表 4) , 即
这两个组合的抗性遗传在一定程度上也受 3n 胚乳的影响, 而其他 18 个组合均未检测出显著
3376 期　　　　　　　　　　　　邓德祥等: 玉米对黄曲霉菌抗性的遗传控制　　　　　　　　　　　　　　

的胚乳效应。
表 4　　胚乳效应的检测
Table 4　　Test of endosperm effect
组　合
Com bination
家　系 Fam ily
P1
n v
P2
n v
F2
n v
F’2
n v
M1 M2 F
P19×L 107 53 6. 502 60 9. 621 115 10. 127 120 6. 991 233 111 1. 062
P19×文黄W enhuang 53 6. 502 48 6. 624 131 11. 973 127 10. 626 256 99 1. 7223 3
P19×U 8112 53 6. 502 40 7. 148 115 6. 967 133 7. 639 246 91 1. 070
P19×B77 53 6. 502 48 8. 376 135 7. 587 110 10. 099 243 99 1. 189
P19×478 53 6. 502 50 12. 515 84 7. 708 123 5. 854 205 101 < 1
P19×双二黄
Shuangerhuang
53 6. 502 52 6. 405 139 8. 225 119 3. 254 256 103 < 1
L 107×文黄W enhuang 60 9. 621 48 6. 624 119 3. 944 134 12. 123 251 106 < 1
L 107×U 8112 60 9. 621 40 7. 148 125 3. 861 117 2. 385 240 98 < 1
L 107×B77 60 9. 621 48 8. 376 111 5. 530 114 10. 580 223 106 < 1
L 107×478 60 9. 621 50 12. 515 124 7. 470 104 5. 401 226 108 < 1
L 107×双二黄
Shuangerhuang
60 9. 621 52 6. 405 126 5. 962 118 5. 760 242 110 < 1
文黄×U 8112 48 6. 624 40 7. 148 127 12. 688 78 9. 542 203 86 1. 6143 3
文黄×B77 48 6. 624 48 8. 376 133 8. 882 120 8. 875 251 94 1. 18
文黄×478 48 6. 624 50 12. 515 135 8. 415 112 6. 363 245 96 < 1
文黄×双二黄
Shuangerhuang
48 6. 624 52 6. 405 118 13. 855 109 9. 641 225 98 1. 8033 3
U 8112×B77 40 7. 148 48 8. 376 125 3. 011 131 14. 493 254 86 1. 128
U 8112×478 40 7. 148 50 12. 515 135 2. 062 125 4. 652 258 88 < 1
U 8112×双二黄
Shuangerhuang
40 7. 148 52 6. 405 135 6. 249 112 7. 532 245 90 1. 017
B77×478 48 8. 376 54 12. 515 127 5. 217 81 6. 550 206 100 < 1
B77×双二黄
Shuangerhuang
48 8. 376 52 6. 405 124 4. 41 110 6. 231 232 98 < 1
478×双二黄
Shuangerhuang
50 12. 515 52 6. 405 89 5. 842 117 8. 050 204 100 < 1
2. 3　细胞质效应分析
对细胞质效应分析可从两个方面进行。一方面, 同一组合的正、反交 F 1 的核基因是相同
的, F 1 群体属于同质世代, 若某一性状的遗传不受细胞质控制, 则 F 1 与 F’1 在该性状上的表
现无明显差异; 如果 F 1≠F’1, 则说明存在细胞质效应或胚乳效应, 抑或两种效应均存在。由
上述 F 测验, 已知玉米对黄曲霉菌的抗性不受 3n 胚乳的控制, 因而可通过对正反交 F 1 家系
的平均数的比较分析细胞质效应; 另一方面, 由于同一组合 F 2 与 F’2 群体具有相同的核基因
型与胚乳基因型, 只有细胞质的来源不同, 如果某性状在遗传上不受细胞质控制, 则 F 2 与 F’2
在该性状上应无显著差异, 即 F 2= F’2, 因此通过 t2 测验可分析细胞质效应。t2 测验的结果见
表 5, 正反交 F 1 家系间差异的 t3 测验见表 6。
从表 5 和表 6 的测验结果均可看出: 细胞质效应对玉米抗黄曲霉菌的遗传在绝大多数
组合中起着显著作用, 即玉米对黄曲霉菌的抗性遗传在很大程度上也受细胞质的控制。从表5
437　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

表 5　　细胞质效应的测验
Table 5　　Test of cytoplasm ic effect
组　合
Com bination
F2
n x v
F’2
n x v
df t2
P19×L 107 115 8. 341 10. 12703 120 5. 462 6. 99122 233 7. 5263 3
P19×文黄
W enhuang
131 4. 588 11. 97298 127 7. 976 10. 6256 256 8. 0973 3
P19×U 8112 115 7. 853 6. 96749 133 7. 84 7. 6389 246 5. 8593 3
P19×B77 135 6. 94 7. 58672 110 5. 524 10. 09905 243 4. 6733 3
P19×478 84 6. 339 7. 70840 123 4. 654 5. 85446 205 4. 5143 3
P19×双二黄
Shuangerhuang
123 5. 098 8. 22480 119 9. 186 3. 25369 240 13. 3193 3
L 107×文黄
W enhuang
119 6. 569 3. 94420 134 6. 659 12. 12293 251 0. 256
L 107×U 8112 125 7. 955 3. 86123 117 5. 187 2. 38508 240 12. 2243 3
L 107×B77 111 5. 646 5. 53049 114 4. 269 10. 58006 223 3. 66463 3
L 107×478 124 6. 393 7. 47038 104 6. 846 5. 40050 226 1. 353
L 107×双二黄
Shuangerhuang
126 7. 707 5. 96190 118 4. 252 5. 76018 242 11. 1433 3
文黄×U 8112 127 4. 165 12. 6878 78 6. 353 9. 54192 203 4. 6413 3
文黄×B77 133 4. 656 8. 88159 120 4. 125 8. 87504 251 1. 415
文黄×478 135 5. 341 8. 4146 112 5. 228 6. 36250 245 0. 327
文黄×双二黄
Shuangerhuang
118 4. 449 13. 85520 109 3. 514 9. 64103 225 2. 0673
U 8112×B77 125 2. 216 3. 01127 131 7. 84 14. 4925 254 15. 3223 3
U 8112×478 135 4. 067 2. 06267 125 4. 216 4. 65179 258 0. 650
U 8112×双二黄
Shuangerhuang
135 3. 023 6. 2490 112 7. 445 7. 53173 245 13. 1243 3
B77×478 127 5. 244 5. 21666 81 7. 067 6. 55002 206 5. 2213 3
B77×双二黄
Shuangerhuang
124 4. 651 4. 41000 110 4. 137 6. 23094 232 1. 6933
478×双二黄
Shuangerhuang
89 4. 050 5. 84189 117 6. 991 8. 05010 204 8. 0213 3
与表 6 还可看出: 在
t2 测验中, 有 5 个组
合的细胞质效应不显
著, 而在 t3 测验中也
有 5 个组合的细胞质
效应不显著, 两者之
间相同的有 2 个, 它
们 是 L 107 × 478、
U 8112×478, 而其他
3 个组合不同, 在 t2
测验中为 L 107 ×文
黄、文黄×B 77 与文
黄×478。而在 t3 测验
中为 P19 ×B 77、P19
×478 和文黄×双二
黄。其它参试组合的
t2 与 t3 测验均显示出
存在显著或极显著的
细胞质效应。为何有
6 个组合的 t2 测验与
t3 测验结果不一致?
是试验误差造成的?
还是两种测验的尺度
不同造成的? 抑或是
抗性遗传的复杂性所
造成的? 还有待于进一步研究。
3　讨论
玉米在收获前后及贮藏期间极易感染黄曲霉菌, 为避免因黄曲霉菌的感染而造成的损
失, 开展抗性遗传育种是有效的途径之一。要开展抗黄曲霉的育种工作, 必须要探明抗性的
机理及遗传规律。据有关报道及我们的研究, 玉米对黄曲霉菌的抗性遗传是复杂的。抗性既
受核遗传体系的控制, 又受质遗传体系的控制, 在核遗传体系中, 抗性呈数量性状遗传, 且
基因的加性效应与非加性效应均存在; 但在质遗传体系中, 抗性是受线粒体体系的控制还是
受其它细胞质遗传体系的控制? 抗性的机制是什么? 目前均不清楚, 这些都有待于作进一步
的研究。由于抗性遗传的复杂性, 使得开展抗黄曲霉的育种工作有很大的难度。目前, 玉米
的种质资源中, 抗黄曲霉的种质极少, 我们从本单位保存的玉米种质中, 选取 88 份材料进行
接种鉴定, 发现其中抗性材料很少, 在 88 份材料中, 仅有 1 个材料的发病级别低于 2. 0。属
于高抗类型。低于 5. 0 的也仅有 5 个材料[ 8 ]。因此, 开展抗黄曲霉的育种工作还需加强抗源
的鉴定与筛选工作, 在此基础上, 再通过轮回选择的方法有可能会收到较好的效果。
5376 期　　　　　　　　　　　　邓德祥等: 玉米对黄曲霉菌抗性的遗传控制　　　　　　　　　　　　　　

表 6　　通过 F1 与 F’1 对细胞质效应的 t3 测验
Table 6　　t3 test of cytoplsm ic effect by F1 and F’1
组　合
Com bination
F1
n x v
F’1
n x v
df t3
P19×L 107 76 8. 49 6. 22649 176 5. 67 12. 60023 150 5. 6663 3
P19×文黄
W enhuang
54 2. 07 4. 67368 90 8. 42 6. 11798 142 16. 1543 3
P19×U 8112 62 7. 29 12. 31306 45 8. 84 5. 99790 105 2. 6903 3
P19×B77 68 6. 31 11. 94790 90 6. 74 9. 41079 156 0. 812
P19×478 91 6. 62 10. 97509 84 5. 94 11. 61352 173 1. 337
P19×双二黄
Shuangerhuang
53 3. 68 8. 73890 88 8. 78 8. 44071 139 9. 9873 3
L 107×文黄
W enhuang
28 7. 59 9. 06217 91 6. 12 9. 06300 117 2. 2603
L 107×U 8112 27 9. 31 1. 61558 69 9. 79 1. 26769 94 1. 7163
L 107×B77 25 7. 76 11. 5233 91 5. 37 9. 7174 114 3. 1723 3
L 107×478 22 8. 27 5. 63638 90 7. 80 8. 99326 110 0. 788
L 107×双二黄
Shuangerhuang
24 8. 63 7. 46198 59 4. 31 3. 7329 81 7. 0623 3
文黄×U 8112 84 4. 31 8. 40060 90 8. 94 4. 16729 172 12. 1043 3
文黄×B77 93 5. 30 12. 77489
文黄×478 18 4. 72 7. 50630 38 9. 63 0. 99573 54 7. 3683 3
文黄×双二黄
Shuangerhuang
88 2. 63 4. 75850 94 3. 14 7. 8480 180 1. 375
U 8112×B77 87 2. 23 8. 20880 74 7. 32 7. 43230 159 11. 5333 3
U 8112×478 88 5. 35 6. 72087 82 5. 38 10. 39390 168 0. 067
U 8112×双二黄
Shuangerhuang
89 3. 79 2. 2372 43 8. 67 8. 47340 130 9. 2433 3
B77×478 78 5. 50 11. 03817 78 7. 03 11. 09200 154 2. 8723 3
B77×双二黄
Shuangerhuang
82 4. 5 7. 57678 86 8. 53 5. 31550 166 10. 2623 3
478×双二黄
Shuangerhuang
81 5. 73 10. 34994 87 8. 01 7. 69820 166 4. 9033 3
参　考　文　献
1　Gardner C A , L L D arrah, M S Zuber et al. P lan t D isease, 1987, 71: 426～ 429
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3　M S Zuber, O H Calvert, W F Kw dek et al. P hy top a thology , 1978, 68: 1346～ 1349
4　邓德祥, 陶利珍, 秦泰辰等. 江苏农学院学报, 1996, 17 (3) : 45～ 50
5　邓德祥, 蒋思霞, 秦泰辰等. 江苏农学院学报, 1997, 18 (3) : 33～ 36
6　莫惠栋. 江苏农学院学报, 1988, 9 (3) : 1～ 10
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8　邓德祥, 蒋思霞, 卞云龙. 作物品种资源, 1999, (2) : 30～ 31
637　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷