全 文 ：第28卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 3
2002 年5月　 379～ 383页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 379～ 383　M ay, 2002
不同产量水平玉米杂交种生育后期光合效率比较分析Ξ
李潮海　刘　奎
(河南农业大学农学院, 河南郑州, 450002)
摘　要　大田条件下, 玉米的光合速率 (Pn) 受光子流密度 (PFD ) 的影响要大于受二氧化碳浓度 (Ca) 的影响, 并且对
PFD 和Ca 的响应也存在着差异。最大光化学效率 (FvöFm )、实际光化学效率 (5 PSÊ )、光合速率 (Pn)、非光化学猝灭
(N PQ )和光化学猝灭系数 (qP)存在着明显的日变化。其中 FvöFm、5 PSÊ、qP 呈倒抛物线型日变化, 在中午强光下降
低到一天中的最低值, 且乳熟期大于蜡熟期; Pn、N PQ 则呈抛物线型日变化, 在中午时分达到一天中的峰值, N PQ 蜡
熟期大于乳熟期。不同产量水平玉米杂交种的 FvöFm、5 PSÊ、qP、Pn、N PQ 变化也存在着明显差异, 产量水平高的
杂交种 YY23具有较高的 FvöFm、5 PSÊ、qP、Pn 和较低的N PQ , 产量水平低的杂交种 YY5具有较低的 FvöFm、5 PSÊ、qP、Pn 和较高的N PQ , 这些差异在日变化中以中午时分尤为明显, 且蜡熟期的差异大于乳熟期的差异。
关键词　玉米; 叶绿素荧光; 光化学效率; 光合效率
中图分类号: S513　　　文献标识码: A
Ana lysis of Photosyn thesis Eff ic iency of M a ize Hybr ids with D ifferen tY ield in the
La ter Growth Stage
L I Chao2H ai　L IU Kui
(A g ronom y College of H enan A g ricultural U niversity , H enan Z hengzhou, 450002, China)
Abstract　T he pho tosyn thetic efficiency of m aize hybrids w ith differen t yield in the later grow th stage w as
investigated th rough m easurem en ts of pho tosyn thetic rate and ch lo rophyll fluo rescence param eters of
pho tosystem Ê using a portable C IRA S21 pho tosyn thetic gas analysis system and portable fluo rescence
mon ito ring system (FM S2). In the field condition, pho ton flux density (PFD ) had greater influence on net
pho tosyn thetic rate (Pn) than CO 2 concen tration (Ca) in two hybrids, and there ex isted difference betw een the
response of Pn to PFD and Ca in the sam e hybrid. T he declines in m ax im al pho tochem ical efficiency of PSÊ in
the darkness (FvöFm ) , actual pho tochem ical efficiency of PS Ê in the ligh t ( 5 PS Ê ) and pho tochem ical
quench ing co2efficien t (qP) w ere observed at m idday strong sun ligh t. T he 3 indexes in the m ilky stage w ere
h igher than that in the doughy stage. O n the o ther hand, pho tosyn thetic rate (Pn ) and non2pho tochem ical
quench ing (N PQ ) amoun ted to m ax im um value at m idday. T he value of N PQ in the doughy w as h igher than
that in the m ilky. A ll the 5 indexes show ed differen t betw een two hybrids. H igher yield hybrid YY23 had
h igher FvöFm , 5 PSÊ , qP, Pn and low er N PQ w hen compared w ith low er yield hybrid YY5. T he difference
of those param eters at m idday w as especially obvious, and larger difference disp layed in the doughy than in the
m ilky stage.
Key words　M aize; Ch lo rophyll fluo rescence; Pho tochem ical efficiency; Pho tosyn thetic efficiency
　　植物叶绿素荧光信号能快速灵敏地反映植物生
理状态及其与环境的关系, 是一种理想光系统探
针[ 1 ] , 可直接或间接了解光合作用过程。赵琦等[ 2 ]
曾应用叶绿素荧光技术研究玉米杂交种及其亲本苗
期的光合特性差异, 许大全等[ 3 ]也应用叶绿素荧光
技术对健壮成年尚未衰老的玉米叶片的光合作用在Ξ 基金项目: 河南省“九五”重点科技攻关项目“夏玉米综合增产技术研究”(960201019)部分研究内容
作者简介: 李潮海 (19562 ) , 男, 河南巩义人, 教授, 硕士生导师, 主要从事作物生理生态学教学和科研工作。Tel: 037123924590;
E2m ail: L ichaohai@yahoo. com. cn
Received on (收稿日期) : 2000211215, A ccep ted on (接受日期) : 2001203228
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室温下进行过研究。不过, 大田玉米的生育过程要
经历广幅变化的光强和温度, 生长在复杂的环境因
子中。Earl 等[ 4 ]认为叶绿素荧光技术也可在大田条
件下评价光合作用过程。近年来对玉米的光合特性
研究表明, 品种间光合速率存在着差异[ 5 ] , 但在生
育前期差异很小, 主要表现在后期。据 Simmons 和
Jones 报道[ 6 ] , 玉米吐丝前光合作用对产量的贡献
低于10% , 可见吐丝后的光合作用对产量的形成具
有决定作用。但迄今为止, 在大田条件下应用叶绿
素荧光技术研究玉米光合效率尚未见报道。为此,
我们选用产量水平不同的两个玉米杂交种在大田条
件下对生育后期叶片叶绿素荧光和光合作用进行了
研究, 试图通过对光合速率和叶绿素荧光参数的测
定, 从它们相互关系上了解后期叶片光合作用的光
化学过程和非光化学过程中光能的吸收、传递和转
化以及品种间光能利用率在叶绿素水平上的差异,
为进一步提高玉米的光合效率提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验设计
供试玉米杂交种为豫玉23号 (YY23)和豫玉5号
( YY5) , 两个杂交种株型紧凑, 夏播生育期均为
105天左右, 其中 YY23后期保绿度高、生产潜力较
大, YY5后期衰老较快、生产潜力较小。1999年试
验安排在河南省长葛市农科所试验田, 2000年安排
在河南农业大学科教园区, 其中1999年6月13日播
种, 9月22日收获; 2000年6月10日播种, 9月20日收
获。两年试验均采用麦后直播, 前茬小麦产量均在
6500 kgöhm 2左右。宽窄行种植, 宽行72 cm , 窄行
48 cm , 密度72000株ö公顷, 重复3次, 小区面积42
m
2。
1. 2　测定方法与计算
每个杂交种在一个重复内, 选择10株生长一致
的植株进行叶面积指数 (LA I) 的测定。乳熟期在田
间用英国 PP2system s 公司生产的 C IRA S21型便携
式光合系统测定两玉米杂交种对光强和二氧化碳浓
度的响应, 用C IRA S21型光合测定系统的自动可调
光源在 CO 2浓度为380 ΛLõL - 1时制作 Pn2PFD 响应
曲线, 以 PFD 低于300 Λmolõm - 2õs- 1的 Pn2PFD 直
线回归初始斜率表示表观量子效率 (AQ Y) , 用可
调供气系统在 PFD 为1200 Λmolõm - 2õ s- 1时制作
Pn2Ca 响应曲线, 以 CO 2浓度低于300 ΛLõL - 1的光
合速率对细胞间隙浓度 (Pn2C i) 响应曲线的直线回
归初始斜率为R uBP 羧化效率 (CE)。于乳熟期 (8月
21日) 和蜡熟期 (9月12日) 在大田条件下用 C IRA S2
1测定光合速率日变化, 并用英国H ansatech 公司生
产的 FM S2脉冲调制式荧光仪测定最大荧光 (Fm )、
初始荧光 (Fo)、光适应下最大荧光 (Fm ′)、光适应
下初始荧光 (Fo′) 以及稳态荧光 (F s) 等叶绿素动力
学参数日变化。在测定 Fm 和 Fo 时, 叶片暗适应15
分钟。用下列公式计算光系统Ê 的实际光化学效率
(5 PSÊ )、光化学猝灭系数 (qP) 以及非光化学猝灭
(N PQ ) : 5 PS Ê = (Fm ′- F s) öFm ′, qP = (Fm ′-
F s) ö(Fm ′- Fo) , N PQ = (Fm - Fm ′) öFm ′。测定部
位为穗位叶, 每次测定5株。
2　结果与分析
2. 1　不同产量水平玉米杂交种的叶面积动态和产
量比较
从图1可以看出, 两个不同产量水平玉米杂交
种叶面积指数 (LA I) 在前期差异较小, 后期差异逐
渐增大。以播种后90天为例, 产量水平较高的
YY23的LA I 为3. 65, 较吐丝期最大LA I5. 60, 下
降34. 82% , 产量水平较低的 YY5的LA I 为1. 92,
较吐丝期最大LA I5. 18, 下降63. 13% , 此时 YY23
的LA I 为 YY5的1. 90倍。从1999年和2000年的产
量平均数得知: YY23的产量 (12710. 0 kgöhm 2) 为
YY5 (9948. 4 kgöhm 2) 的1. 27倍, 差异达到极显著
水平。
图1　不同产量水平玉米杂交种叶面积指数变化动态比较
F ig. 1　Dynam ic change of leaf area index of m aize
hybrids w ith different yield
SS、M S、MA S、DA S: 分别表示吐丝期、乳熟期、
成熟期、播种后天数
SS, M S, MA S, and DA S stand for the silk ing stage, m ilk ing
stage, m aturity stage and days after sow ing, respectively
2. 2　不同产量水平玉米杂交种对光强和二氧化碳
浓度的响应比较
当 PFD 恒定为1200 Λmolõm - 2õ s- 1, Ca 在0～
2000 ΛLõL - 1范围内变化时, 两个玉米杂交种的光
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合速率 (Pn ) 皆未出现饱和现象 (图2)。羧化效率
(CE ) 的大小是叶片活性的 R ubisco 量多少的指
标[ 7 ]。两杂交种的 CE 存在明显差异, 其中产量高
的 YY23为0. 0357, 产量低的 YY5为0. 0321, 而
CO 2补偿点的差异很小, 均为2 ΛLõL - 1左右。从两
杂交种对 PFD 的响应 (图2)中可以发现, 当 PFD 在
0～ 2000 Λmolõm - 2õs- 1变化范围内时 (Ca 恒定为380ΛLõL - 1) , Pn 也未出现饱和现象。进一步分析发现,
当光强大于1200 Λmolõm - 2õs- 1时, Pn 增长极为缓
慢, 在光强从1200 Λmolõm - 2õs- 1增加到2000 Λmolõ
m
- 2õs- 1时, YY23和 YY5的光合速率仅分别增加2.
4% 和5. 1%。两杂交种的表观量子效率 (AQ Y) , 即
单位光量子同化固定的CO 2分子数差异明显, 产量
高的 YY23为0. 0535, 产量低的 YY5为0. 0430, 说
明产量水平不同的玉米杂交种对弱光的利用存在着
较大的差异。由光合速率日变化 (表1) 可以看出,
中午玉米叶片的 Pn 未出现“光合午休”现象, 这与
Pn 对 PFD 和 Ca 的响应结果相一致。分析图2还可
发现, 在较弱的 PFD 和较低的 Ca 下, Pn 都表现为
YY23大于 YY5。在高Ca 下, Pn 增长仍较快, 杂交
种间差异甚小, 而在高 PFD 下, Pn 增长较慢, 杂交
种间差异较大。由此可见, PFD 对玉米叶片的 Pn
有更大影响, 研究不同 PFD 下叶片的荧光特性, 对
进一步了解 PFD 对 Pn 的影响具有重要作用。
图2　不同产量水平玉米杂交种光合速率对光强和二氧化碳浓度的响应
F ig. 2　Response of Pn of m aize hybrids w ith different yield to PFD and Ca
表1　不同产量水平玉米杂交种光合速率日变化
(单位: Λmolõm - 2õs- 1)
Table 1　D iurnal change of Pn of ma ize hybr ids
with different y ield (un it: Λmolõm - 2õs- 1)
时间
T im e of day
乳熟期M ilky stage
YY5 YY23
蜡熟期 Doughy stage
YY5 YY23
6: 00 1. 4 2. 0 0. 9 1. 1
8: 00 11. 5 14. 3 6. 6 8. 7
10: 00 17. 9 20. 7 9. 6 13. 6
12: 00 20. 9 24. 1 11. 0 15. 7
14: 00 20. 2 23. 2 10. 0 15. 5
16: 00 11. 7 16. 2 4. 2 9. 4
18: 00 2. 9 4. 0 0. 7 2. 0
2. 3　不同产量水平玉米杂交种荧光特性分析
不同产量水平玉米杂交种之间以及同一杂交种
吐丝后的不同生育阶段的荧光参数 FvöFm、5 PSÊ、N PQ、qP 等都存在着明显差异。FvöFm 表示
原初光能转化效率与 PSÊ 潜在量子效率, 又称为
PSÊ 最大光化学效率, 其值大小与光合电子传递活 性成正比; 5 PSÊ 是 PSÊ 的实际光化学效率, 反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例, 是 PSÊ 反应中心部分关闭时的光化学效率[ 8 ] ,其值大小可以反映 PSÊ 反应中心的开放程度。由图3可以看出, FvöFm 和 5 PSÊ 日变化趋势相同,皆呈倒抛物线型, 早晨和傍晚弱光下的光化学效率要高于中午强光下的光化学效率, 在同一时间均表现为 YY23高于 YY5, 且差异最大的时刻均在中午时分。不同生育时期相比较, 两杂交种的 FvöFm 和5 PSÊ 皆表现为乳熟期大于蜡熟期。同一生育时期不同杂交种间 FvöFm 和 5 PSÊ 均存在差异, 且成熟期的差异大于乳熟期。进一步分析发现, 与 5 PSÊ 相比, FvöFm 的变化相对稳定。　　叶绿素荧光猝灭是叶绿体耗散过剩能量的一种途径, 有光化学猝灭和非光化学猝灭两种形式[ 9 ]。光化学猝灭取决于原初电子受体Q A 的存在状态,它反映了 PSÊ 所捕获的光量子转化成化学能的效率, 与碳同化有关[ 10 ]; 非光化学猝灭的大小被广泛
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图3　不同产量水平玉米杂交种 FvöFm 和 5 PSÊ 日变化
F ig. 3　D iurnal change of 5 PSÊ and FvöFm of m aize hybrids w ith different yield
应用于评价植物安全耗散过剩激发能的能力[ 11 ]。由
图4可知, qP 和N PQ 具有明显不同的日变化, qP
呈倒抛物线型变化, 在中午强光高温下降到一天中
的最低值。不同生育时期比较, 两杂交种都表现为
乳熟期大于蜡熟期。杂交种间比较, 产量水平高的
YY23大于产量水平低的 YY5。N PQ 的日变化则与
qP 的变化相反, 呈抛物线型, 蜡熟期大于乳熟期,
YY5大于 YY23。进一步分析可知, 随着生育进程
的推进, N PQ 在不断增加, 表明其在保护光合器官
免受过剩光能的伤害方面越来越重要。
图4　不同产量水平玉米杂交种光化学猝灭系数和非光化学猝灭日变化
F ig. 4　D iurnal change of photochem ical quenching co2efficient and non2photochem ical quenching of m aize hybrids w ith different yield
3　讨论
董树亭等[ 12 ]在水肥充足条件下对玉米群体光
合速率的日变化研究表明, 群体光合速率在中午前
后达到峰值, 未出现中午下降现象, Kalt2Torres
等[ 13 ]也认为玉米光合速率的峰值出现在光强最强
的中午时分。本文通过 Pn 对 PFD 和Ca 的响应分析
以及大田条件下 Pn 日变化的测定结果表明, 两个
不同产量水平的玉米杂交种的 Pn 在中午皆没有出
现光合下降的现象, 这与 T adash i H irasaw a 的观点
一致[ 14 ] , 并认为大田条件下, PFD (大田条件下的
日变幅为1800 Λmolõm - 2õs- 1左右) 对 Pn 的影响要
大于Ca (大田条件下的日变幅为80 ΛLõL - 1左右) 对
Pn 的影响, 这可能是玉米为高光效的C4作物, 具有
CO 2浓缩系统, 对大田条件下的 CO 2浓度的改变并
不敏感的结果。
玉米叶片作为光合作用的主要器官, 其大小与
发展动态和产量直接相关[ 15 ]。本研究结果表明, 不
同产量水平玉米杂交种的产量差异不仅与叶面积的
发展动态有关, 还与叶片本身的光合特性有关。产
量水平高的杂交种具有较高的 FvöFm 和 5 PSÊ ,
较低的N PQ , 表现为很好的协调性。
叶绿素荧光分析技术以其快速、灵敏和对研究
对象无破坏的特点而成为研究光合作用响应环境条
件的有力工具。光强过低或过强都会影响光合作用
的正常进行, 过剩的光能既可通过依赖叶黄素循环
的热耗散[ 16 ] , 也可通过与光下碳素同化有关的叶绿
素荧光光化学猝灭及与保护光合器官免受过剩伤害
有关的叶绿素非荧光猝灭的热耗散。林植芳等[ 17 ]认
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为, 玉米在甲基紫精 (M V ) 引起的光氧化条件下导
致光化学猝灭下降的同时, 非光化学猝灭也受到明
显的限制, 未出现热耗散对光合器官的保护性调
节, 即过剩的光能并没有通过增加非光化学猝灭加
以耗散。本研究结果表明, 在中午的自然光强下,
光合系统可通过加快碳同化 (qP 下降) 和非光化学
猝灭 (N PQ 上升) 来协同利用强光, 这与光氧化条
件下有所不同。从 qP 和N PQ 的日变化趋势和变幅
上可知, 大田条件下的光能并没有大量过剩, 至少
没有对光合器官造成不可逆的严重伤害。Bolhar2
N ordenkampf 等[ 18 ]认为, 在非环境胁迫下, 植物的
FvöFm 值的变化范围为0. 75～ 0. 85, 本研究的 Fvö
Fm 基本处于这一范围内, 只是在中午光照较强的
情况下, 光能转化效率以及光化学效率有所降低
(FvöFm 和 5 PSÊ 下降) , 但此时 Pn 却最高。因此
对 C4植物玉米而言, 不能仅根据 PSÊ 的荧光参数
变化就断定整个光合作用过程发生了光抑制。据
K rause 等[ 19 ]研究, PSÊ 中叶绿素发出的荧光比 PSÉ 中叶绿素发出的荧光大得多, 而本文只对 PSÊ
进行了研究。已有研究表明[ 20 ] PSÉ 光抑制主要与
低温胁迫有关, 是否中午的强光和高温可以诱导
PSÉ 活性的增加, 以补偿 PSÊ 活性的下降, 将有
待进一步研究。另外, 光合系统电子传递、CO 2固
定、光呼吸作用以及活性氧代谢等有着密切的关
系, 值得进行协同研究。
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