全 文 ：第 28 卷 第 1 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月　 69～ 71 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 69～ 71　 Jan. , 2002
矮败小麦群体改良的方法与技术α
刘秉华　杨　丽　王山荭　孟凡华
(中国农业科学院作物育种栽培研究所, 农业部作物遗传育种重点实验室, 北京 100081)
摘　要　矮败小麦是具有矮秆基因标记的太谷核不育小麦。根据轮回选择的基本原理和方法, 结合矮败小麦的特点,
我们逐步建立起一套简单易行的群体改良方法。其主体技术包括组建一个好的基础群体, 利用控制授粉向群体引进优
良基因, 通过开花前不良可育株的淘汰提高优良基因的频率, 借助于可育株与不育株的异交使基因重组, 以及正确地
选收矮秆不育株。利用上述方法和技术, 已经建立了矮败小麦改良群体。
关键词　矮败小麦; 群体改良; 方法与技术
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
The M ethod and Techn ique of Popula tion Improvemen t Using D warf M a le- ster ile
W hea t
L IU B ing2H ua　YAN G L i　WAN G Shan2Hong　M EN G Fan2H ua
( Institu te of C rop B reed ing and Cultivation, CA A S , B eij ing 100081, China)
Abstract　Dw arf m ale2sterile w heat is a T aigu gen ic m ale2sterile w heat w ith dw arf m arker. A cco rding to the
characteristics of the w heat and the p rincip le of recurren t selection, a simp le and p racticalm ethod of population
imp rovem en t has been developed. T he p rincipal techn iques include that to compose a fine basic population; in2
troduce good gene (s) in to the population via con tro lled po llination; discard the bad fertile p lan ts befo re flow er2
ing to increase the frequency of beneficial genes; ex tend gene recom bination by in ter2crossing m ale2sterile p lan ts
w ith fertile ones; and select and harvest suitably the dw arf m ale2sterile p lan ts. U sing the above2m entioned
m ethod and techn ique, several dw arf m ale2sterile w heat imp roved populations have been set up.
Key words　Dw arf m ale2sterile w heat; Population imp rovem en t; M ethod and techn ique
　　大麦、小麦和大豆等自花授粉作物都有利用隐
性核不育材料开展轮回选择的实例[ 1～ 8 ], 但隐性核
不育材料后代群体中的不育株达不到要求的比例,
不育株的异交特性也不够理想, 影响轮回选择效
果。　由显性单基因控制的雄性不育, 即显性核不
育, 其后代群体中总是有一半雄性不育株和一半雄
性可育株。如果不育株异交结实特性好, 这种材料
就是比较理想的群体改良工具[ 9～ 11 ]。
太谷核不育小麦是一个显性核不育材料。它雄
性败育彻底, 不育性稳定, 开放授粉异交结实率
高, 是迄今发现的最有特色的植物雄性不育材料之
一[ 2, 12 ]。前些年, 利用太谷核不育小麦开展轮回选
择比较普遍[ 13～ 18 ] , 近几年有所萎缩。其主要原因是
群体内不育株与可育株的平均株高类似, 矮秆株容
易接受高秆株的花粉, 而高秆株很难接受矮秆株的
花粉。这样, 经过几次随机互交以后, 群体株高就
显著升高了, 影响了轮回选择效果。
矮败小麦是具有矮秆基因标记的太谷核不育小
麦。在矮败小麦后代群体中, 有一半矮秆不育株和
一半非矮秆可育株, 二者的株高差异十分明显, 在
起身拔节期就能够鉴别出来。矮败小麦保留了太谷
核不育小麦的优点, 克服了太谷核不育小麦之不α 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39170490)。
作者简介: 刘秉华 (19442) , 1982 年毕业于中国农业科学院研究生院, 硕士学位, 现任中国农业科学院作物育种栽培研究所研究员, 从
事小麦遗传与育种技术研究。
Received on (收稿日期) : 2000212206, A ccep ted on (接受日期) : 2001203219

足, 发挥了矮变 1 号的特长, 是理想的群体改良工
具[ 19～ 21 ]。根据轮回选择的一般原理和方法[ 9, 22 ] , 结
合矮败小麦的特点, 我们逐渐摸索出一套简单易行
的群体改良方法, 并且建立起矮败小麦改良群体。
在矮败小麦改良群体中, 抗倒性、抗病性、产量和
品质等性状都得到较大幅度提高, 从中选出优良品
种的机率大大增加。矮败小麦及其配套育种技术的
广泛采用, 可能引起小麦育种方法的革新, 从而进
一步提高小麦品种的性状水平。
图 1　矮败小麦群体改良的程序和方法
F ig. 1　The P rocedure and m ethod of population
imp rovem ent using dw arf m ale2sterile w heat
图 1 是利用矮败小麦开展轮回选择的程序和方
法。其主体技术包括组建一个好的基础群体, 利用
控制授粉向群体引进优良基因, 通过开花前不良可
育株的淘汰提高优良基因频率, 借助于可育株与不
育株的异交使优良基因相互重组, 同时把握好矮秆
不育株的收获关。
1　基础群体组建
基础群体是轮回选择的物质基础, 要根据群体
改良的中、长期目标审慎选择亲本, 亲本以 15～ 20
个为宜。各亲本分别与矮败株杂交, 并给 F 1 的矮秆
不育株回交 1 次, 使轮回父本的遗传组成占到
75%。在矮败株上收获的回交后代种子按一定比例
混合成轮回选择的基础群体。例如, 我们在组建抗
病基础群体时, 选用 7 个抗病亲本 (抗白粉、抗条
锈)、8 个丰产亲本和 3 个优质亲本, 各类亲本在群
体中所占的遗传份额分别是 30%、60% 和 10% ; 在
组建优质群体时, 选用优质亲本 6 个、丰产亲本 8
个和抗病亲本 4 个, 三者在群体中所占的遗体份额
分别是 40%、50% 和 10% ; 在组建超高产基础群体
时, 选用农艺亲本 10 个、抗病亲本 5 个、矮秆亲本
4 个和优质亲本 4 个, 它们所占的遗传份额分别是
70%、12%、10% 和 8%。
2　轮回选择
基础群体内的可育株与不育株进行 1～ 2 次的
自由授粉后, 从矮秆不育株上收获的种子混合成轮
回选择群体。
2. 1　优良种质引入
传统的轮回选择方法一般很少或不再将外界种
质引进已经组成的基础群体[ 7 ]。在小麦群体改良的
实践中发现, 这样做的效果并不理想[ 2 ]。相反, 我
们通过控制授粉, 持续不断地将优异种质引入群
体, 取得了较好的群体改良效果。
能够引入群体的优异种质包括产量性状突出的
品种或品系, 综合农艺性状优异的品种或品系, 以
及新的抗源和新的优质源等。应该指出, 引入种质
的另外一个重要部分是从轮选群体选出的经鉴定证
明是优异的后代材料或高代品系。在引进优异种质
时, 一定要选择综合性状好的矮秆不育株作为花粉
受体, 这样不仅对花粉进行了选择, 而且对卵细胞
也进行了选择。
每轮引入种质占群体的遗传份额根据手头优异
种质状况和群体实际表现确定, 最高可以达到
50%。我们掌握的比例是 10%～ 20% , 其中很大部
分是经鉴定又回归群体的可育株后代。随着轮回次
数的增加, 群体内优良基因频率的提高, 引入种质
在整个群体中所占的比率应逐步下降, 尽可能避免
不良基因进入已经改良的群体。
2. 2　不良可育株的淘汰
开花散粉前及时淘汰轮选群体内的不良可育
株, 是提高群体内优良基因频率的重要步骤。淘汰
的对象主要包括穗子短而尖, 茎秆细弱以及植株过
高而农艺性状又不突出的各类可育株。每轮淘汰的
比例约占可育株群体的 5%～ 10%。轮回选择的前
几轮淘汰对象要严格掌握, 尽可能少淘汰, 以免把
目标基因淘汰出群体。但当群体得到较大改良以
后, 表现不良的可育株要毫不犹豫地淘汰出局。
2. 3　互交重组
轮选群体内极少存在相同基因型个体, 非矮秆
可育株与矮秆不育株的自由串粉实现了不同基因型
07 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

植株间的基因交流和重组, 为新的基因重组体的出
现创造了条件[ 22 ]。轮选群体内基因重组体的水平主
要取决于互交次数和优良基因频率。互交 1 次有 2
种基因型的重组体, 互交 2 次和 3 次则可能分别有
4 种和 8 种基因型的重组体, 等等。在轮回选择过
程中, 通过互交, 群体内的基因进行大规模的、反
复的重组, 不断提高重组体的水平。
2. 4　矮秆不育株的收获
矮秆不育株的收获是选择的重要一环, 直接影
响下一轮群体的遗传构成。收获种子的矮秆不育株
一般不少于不育株总数的 50% , 多在 60%～ 80%
之间; 每个矮败不育株上收获的穗子不多于 4 个,
一般为 2 个。选收不育株的指标是株形、丰产性、
抗病性和成熟期等。在矮秆不育株中, 可能有
45 cm、55 cm 和 65 cm 几类不同的高度, 一般选择
前 2 种, 淘汰后一种, 因为前 2 种除含有 R h t10 矮
秆基因外, 还可能含有其它矮秆基因, 而 65 cm 左
右的类型则一般不含 R h t10 以外的矮秆基因, 后代
分离出的可育株偏高[ 20 ]。
3　改良群体
选择与互交是轮回选择的两个基本环节。通过
选择和淘汰, 改变轮选群体的遗传构成, 提高优良
基因频率; 借助于可育株与不育株的互交, 使分散
于不同个体的优良基因重组。经过反复的选择与互
交程序, 群体内优良基因频率和优良基因重组体水
平不断提高, 进而使群体得到改良。我们的矮败小
麦群体虽然从第 3 轮就选出了表现优异的品种, 但
到了第 8 轮整个群体才算得到了明显改良, 一眼看
去就觉得表现不俗。在改良群体内, 每个可育株都
可能是一个好的复合杂交 F 1, 经自交分离与选择,
育成优良品种的机率大为增加。以北京生态区的矮
败小麦改良群体为基础, 可以在较短时间内发展其
它生态区的改良群体。矮败小麦及其育种方法的广
泛采用, 必将对未来的小麦育种产生较大影响。
References
[ 1 ]　J in S2B (金善宝) , Zhuang Q 2S (庄巧生). Chinese W heat S ci2
ense (中国小麦学). Chi A gri Sci P ress, 1996, 367～ 380
[ 2 ] 　L iu B2H (刘秉华). W heat Genic S terility and R ecurrent selec2
tion (小麦核不育性与轮回选择育种). Chi A gri Sci P ress,
1994, 105～ 171
[ 3 ] 　W u Z2S (吴兆苏). W heat B reed ing S ciense (小麦育种学).
Chi A gri Sci P ress. 1990, 82～ 101
[4 ] 　A thw al D S, Borlaug N E. Genetic m ale2sterility in w heat
breeding. Ind ian J. of Genetics and P lant B reed ing , 1967, 27
(1) : 136～ 142
[ 5 ] 　Ram age R T. V arietal imp rovem ent of w heat th rough m ale
sterile facilitated recurrent selection. T ech B ull, 1977, 37,
A sian Pac Counc, Food Fert, Technol. Center.
[ 6 ] 　M cN eal R T. Recurrent selection for grain p ro tein contents in
sp ring w heat. C rop S ci, 1978, 18: 779～ 782
[ 7 ] 　Thomp son R K. D istribution of A Z2M SPRS279RR rust resis2
tant germp lasm. A nnual W heat N ew sletter, 1980, 26: 85～ 86
[ 8 ] 　B rim C A , Stuber C. W. App lication of genetic m ale sterility
to recurrent selection schem es in soybeans, A g ron A bstr. 1978,
48
[ 9 ] 　SorrellsM E, F ritz S E. App lication of a dom inant m ale2ster2
ile allele to imp rovem ent of self2pollinated crop s. C rop S ci,
1982, 22 (5) : 1033～ 1035
[ 10 ] 　L iu B2H (刘秉华). O rigin and use of dom inant gene for m ale
sterility in cultural p lants. E x p loration of N ature 大自然探
索) , 1991, 10 (3) : 31～ 36
[ 11 ] 　L iu B2H (刘秉华). Study and utilization of genic m ale sterility
in w heat. E x p loration of N ature (大自然探索) , 1993, 12 (4) :
13～ 15
[ 12 ] 　Deng J2Y (邓景扬) , Gao Z2L (高忠丽). D iscovery and identi2
fication of a dom inant m ale sterile gene in w heat. A cta A g ro S in
(作物学报) , 1980, 6 (2) : 84～ 98
[ 13 ] 　L iu B2H (刘秉华). The selection p roblem in recurrent selec2
tion using Taigu m ale sterile w heat. S hanx iA g ri S ci(山西农业
科学) , 1987, (11) : 14～ 15
[ 14 ] 　W ang Z2F (王振富) , Shuang Z2F (双志福) , Zhang R2S (张瑞
仙). P relim inary p ractice on w heat recurrent selection. A cta A 2
g ri B oreali2S in (华北农学报) , 1987, 2 (1) : 25～ 30
[15 ] 　Huang D 2C (黄德崇) , Zhang D 2Y (张大业) , L iu Z2Z (刘宗
镇). Studies on recurrent selection for resistance to w heat scab.
A cta A g ri S hanghai (上海农业学报) , 1990, 6 (4) : 39～ 44
[ 16 ] 　J iang G2L (蒋国梁) , Cheng Z2X (陈兆夏) , W u Z2S (吴兆
苏). Studies on the developm ent of scab resistant gene pool in
w heat: 1. A nalysis of the scab resistance and p lant heigh t in
different recurrent selection populations. A cta A g ro S in (作物学
报) , 1991, 17 (5) : 346～ 350
[ 17 ] 　Yang Z2P (杨竹平) , W u Z2S (吴兆苏). Heredity and selec2
tion of agronom ic characters in w heat inter2cross population.
A cta A g ri S hanghai (上海农业学报) , 1991, 7 (1) : 23～ 28
[ 18 ] 　W ang X2W (王新望) , Zhang R2B (张汝斌) , Fan L (范濂).
Imp rovem ent effect of recurrent selection on w heat by using
Taigu single dom inant m ale sterile gene. A cta A g ri B oreali2S in
(华北农学报) , 1991, 6 (3) : 7～ 12
[ 19 ] 　L iu B2H (刘秉华) , Yang L (杨丽). B reeding of dw arfing2
sterile w heat and its po tential values in w heat breeding. Chinese
S ci B ull (科学通报) , 1991, 36 (4) : 306～ 308
[ 20 ] 　L iu B2H (刘秉华) , Yang L (杨丽) , W ang S2H (王山荭).
Dw arfing2Sterile w heat and its use in breeding for dw arfness.
S cientia A g ri S in (中国农业科学) , 1994, 21 (6) : 702～ 706
[ 21 ] 　L iu B2H (刘秉华). P rincip les of recurrent selection . A g ro
A broad 2W heat, B arley , T riticale (麦类作物) , 1993, (3) : 35
～ 40
[ 22 ] 　L iu B2H (刘秉华). The p rocedure and m ethod of recurrent se2
lection. A gro A broad2W heat, Barley, T riticale (麦类作物) ,
1993, (2) : 35～ 38
171 期　　　　　　　　　　　　　　　刘秉华等: 矮败小麦群体改良的方法与技术