全 文 ：Vol. 30 , No. 11
pp. 1119 - 1123 　Nov. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 11 期
2004 年 11 月 　1119～1123 页
外源甜菜碱对盐胁迫下大麦幼苗体内多胺和离子含量的影响
刘　俊1 　刘怀攀1 ,2 　刘友良1 , 3 Ξ
(1 南京农业大学生命科学学院 ,江苏南京 210095 ;2 周口师范学院生物系 ,河南周口 466000)
摘 　要 　外源甜菜碱对 200 mmolΠL NaCl 胁迫下大麦幼苗的伤害有显著的缓解效应 ,0. 5～10. 0 mmolΠL 的甜菜碱均可以
有效抑制盐胁迫导致的叶片中 MDA 含量的上升 ,增加根系含水量与幼苗鲜重 ,降低植株体内 Na + ΠK+ 比 ,尤以 1 mmolΠL
甜菜碱的效应最明显。甜菜碱可以显著提高盐胁迫下大麦幼苗根系多胺含量 ,促进叶片内腐胺与亚精胺向精胺的转化 ,
提高叶片的 (Spd + Spm)ΠPut 的比值。表明外源甜菜碱对大麦幼苗盐胁迫下离子平衡和多胺合成和代谢的调节作用可能
是其缓解盐害的一个重要机制。
关键词 　甜菜碱 ;大麦 ;盐胁迫 ;多胺 ;离子
中图分类号 : S512
Effect of Exogenous Glycine Betaine on Polyamines and Ions Content of Barley
Seedlings under Salt Stress
LIU Jun1 , LIU Huai2Pan1 ,2 , LIU You2Liang1 , 3
(1 College of Life Sciences , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu ;2 Biology Department , Zhoukou Normal College , Zhoukou 466000 ,
Henan , China)
Abstract 　The inhibitory effects of 200 mmolΠL NaCl on barley seedlings ( Hordeum vulgare L . ) were alleviated by exoge2
nous glycine betaine. MDA content of leaves and Na + ΠK+ ratio of seedlings were decreased , the water content of the roots
and fresh weight of the seedlings increased markedly by 0. 5 - 10. 0 mmolΠL glycine betaine under NaCl stress , and 1
mmolΠL glycine betaine is the optimal concentration. Exogenous glycine betaine increased the polyamines content of roots
dramatically , facilitated the conversion of Putrecine(Put) and Spermidine(Spd) to Spermine(Spm) and enhanced the ratio
of (Spd + Spm)ΠPut in leaves obviously. It is suggested that the regulation of glycine betaine to ions balance , polyamine
synthesis and metabolism of barley seedlings may play an important role on the alleviation of NaCl stress.
Key words 　Betaine ;Barley ;Salt stress ;Polyamines ; Ions
　　甜菜碱是生物界广泛存在的一种非毒性渗透调
节物质 ,不仅可以调节水分胁迫下的渗透势 ,而且可
以稳定大分子的结构和功能[1 ] 。植物体内的甜菜碱
可以保护盐胁迫下玉米线粒体复合物Ⅱ(Complex Ⅱ) ,
避免 NaCl 的伤害[2 ] ,并稳定蓝藻光系统Ⅱ(PSⅡ) 外周
多肽和锰簇[3 ] 。很多耐性植物体内积累甜菜碱 ,从
而提高了细胞保护酶的活性[4 ] ,影响离子的吸收和
分配[5 ] ,预喷甜菜碱可以延缓盐胁迫下叶绿素和蛋
白质的降解[6 ] 。导入甜菜碱醛脱氢酶 (BADH) 基因
的小麦叶片 BADH在盐胁迫下的活性比受体亲本高
1～3 倍[7 ] 。
多胺是植物体内调控生长发育的重要生理活性
物质 ,主要有腐胺 (Put) 、亚精胺 (Spd) 和精胺 (Spm) 。
多胺在逆境胁迫下 ,不仅可以作为清除活性氧的物
质 ,而且还可以维持大分子构象 ,其中亚精胺和精胺
的能力大于腐胺[8 ] 。有报道表明 ,亚精胺的降解产
物可能参与了甜菜碱类似物的合成[9 ] 。但是甜菜碱
对盐胁迫下多胺合成代谢的影响却鲜有报道 ,甜菜
碱调控下的离子平衡与多胺的关系也未见研究。本
研究通过外源施加甜菜碱来探讨植物体内生理变化
与多胺合成和代谢之间的关系。Ξ基金项目 : 教育部博士点基金 (20020307004) 。
作者简介 : 刘俊 (1977 - ) ,男 ,安徽省全椒县人 ,博士研究生 ,研究方向 :植物逆境生理。3 通讯作者 (Corresponding author) :刘友良。
Received(收稿日期) :2003207229 ,Accepted (接受日期) : 2003212203.

1 　材料与方法
1. 1 　植物材料及其培养
　　大麦 ( Hordeum vulgare L. )品种鉴 4 (Jian 4) 种子
经 0. 1 % HgCl2 消毒 ,20 ℃下浸种、催芽 ,选取发芽一
致的种子播于石英砂中 ,1Π2 Hoagland 营养液培养。
昼夜温度 (20 ±5) ℃Π(12 ±5) ℃,自然光照。二叶一
心期用含 200 mmolΠL NaCl 的 1Π2 Hoagland 溶液进行
胁迫处理 ,同时在溶液中加入 0、015、110、510 和
1010 mmolΠL 的甘氨酸甜菜碱 ( Glycine Betaine , GB ,
Fluka) ,1Π2 Hoagland 营养液处理作为对照 ,处理第 7
天取样进行各项指标的测定。
1. 2 　测定方法
1. 2. 1 　Na + 、K+ 和 Ca2 + 离子含量的测定 　　Na + 和
K+ 离子的提取参照王宝山 (1995)的方法[10 ] ,用 6410
火焰分光光度计测定。Ca2 + 离子的提取参照 Hunt
(1982)的方法[11 ] ,用 TBS2986 原子吸收光度计测定。
1. 2. 2 　幼苗鲜重、含水量以及 MDA 含量的测定 　
　MDA 含量测定参照文献 [ 12 ] ,含水量的测定参照
张宪政 (1993)方法[13 ] ,鲜重以 40 株苗计。
1. 2. 3 　多胺含量的测定 　　参照刘俊等 (2002) 方
法[14 ] 。
所有测定至少重复 3 次 ,用 SPSS 软件进行
分析。
2 　结果与分析
2. 1 　外源甜菜碱对盐胁迫下大麦幼苗鲜重、含水量
和 MDA含量的影响
200 mmolΠL NaCl 胁迫下 ,大麦幼苗鲜重下降了
19. 2 % ,0. 5～10. 0 mmolΠL 甜菜碱处理均可以增加
幼苗在盐胁迫下的鲜重 ,其中 1. 0 mmolΠL 处理比盐
胁迫处理提高了 17. 72 % (图 12A) 。水分胁迫是各
种非生物胁迫的一个重要特征 ,盐胁迫下大麦幼苗
根系含水量显著降低 ,外源甜菜碱可以明显地提高
根系含水量 ,0. 5～1. 0 mmolΠL 处理效应好于 5. 0～
10. 0 mmolΠL 处理 ,并且对根系的影响大于对叶片的
(图 12B) 。MDA 是反映胁迫下膜伤害的一个重要指
标 ,盐胁迫下大麦叶片 MDA 含量显著上升 ,不同浓
度的甜菜碱处理均可以降低 MDA 的含量 ,其中 1
mmolΠL 的甜菜碱处理效果最好 (图 C) 。
图 1 外源甜菜碱对 200 mmolΠL NaCl 胁迫 7 d 时大麦幼苗鲜重、含水量和 MDA含量的影响
Fig. 1 Effect of exogenousglycine betaine on thefresh weight , the waterandMDAcontent of barley seedlingsunder200 mmolΠL NaCl stressfor 7 days
Ⅰ:Control ; Ⅱ:NaCl ; Ⅲ:NaCl + 0. 5 mmolΠL GB ; Ⅳ:NaCl + 1. 0 mmolΠL GB ; Ⅴ:NaCl + 5. 0 mmolΠL GB ; Ⅵ:NaCl + 10. 0 mmolΠL GB.
2. 2 　外源甜菜碱对盐胁迫下大麦幼苗无机离子吸
收和分配的影响
盐胁迫下大麦幼苗根系和叶片中 K+ 含量明显
降低 ,0. 5～5. 0 mmolΠL 的甜菜碱可以增加根系内
K+ 含量 ,而略降低叶片中 K+ 含量 ,但增加了根系对
Na + 的截留 ,抑制了 Na + 向叶片的运输。10. 0 mmolΠ L 甜菜碱处理使根系和叶片中 K+ 的含量略低于盐处理 ,并且在抑制根系中 Na + 吸收的同时 ,也降低了Na + 离子的截留能力 ,因而叶片中的 Na + 含量略有上升。因此 ,在根系中 0. 5～10. 0 mmolΠL 甜菜碱均能显著降低 Na + ΠK+ 比 ,在叶片中 0. 5～5. 0 mmolΠL甜菜碱也可显著降低 Na + ΠK+ 比 (表 1) 。
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表 1 外源甜菜碱对盐胁迫下大麦幼苗体内 Na + 、K+ 、Ca2 + 含量( mmolΠg DW)和 Na + ΠK+ 的影响
Table 1 Effect of exogenous glycine betaine on the contents of Na + , K+ and Ca2 + ( mmolΠg DW)
and the ratio of Na + ΠK+ in barley seedlings under NaCl stress
处理
Treatment (mmolΠL) 根　RootCa2 + Na + K+ Na + ΠK+ 叶　LeafCa2 + Na + K+ Na + ΠK+
Control 0. 063 b 0. 090 0. 075 1. 20 a 1. 149 c 0. 093 0. 168 0. 55 a
NaCl (200) 0. 055 a 0. 275 0. 033 8. 46 e 0. 097 b 0. 368 0. 090 4. 20 c
NaCl + GB (0. 5) 0. 058 a 0. 295 0. 058 5. 13 b 0. 100 b 0. 312 0. 083 3. 79 b
NaCl + GB (1. 0) 0. 059 a 0. 293 0. 043 6. 88 c 0. 089 a 0. 313 0. 085 3. 68 b
NaCl + GB (5. 0) 0. 072 c 0. 260 0. 038 6. 93 c 0. 090 a 0. 316 0. 082 3. 85 b
NaCl + GB (10. 0) 0. 067 c 0. 193 0. 025 7. 72 d 0. 104 b 0. 328 0. 076 4. 31 c
　　盐胁迫可以显著降低大麦幼苗对钙离子的吸收
和向叶片的运输 ,0. 5～1. 0 mmolΠL 的甜菜碱对钙离
子的吸收没有明显作用 ,但 5. 0～10. 0 mmolΠL 的甜
菜碱可以显著促进根系钙离子的含量。
2.3　外源甜菜碱对盐胁迫下大麦幼苗多胺含量的影响
盐胁迫下 ,大麦幼苗根系内多胺含量略有下降 ,
叶片中多胺含量明显增加。外源甜菜碱可以显著增
加盐胁迫下大麦根系中多胺的含量 ,特别是 Put 的
含量 ,增幅达 600 %以上 (表 2) 。随着甜菜碱浓度的
增加 ,多胺的总量也增加 ,其中 Spd 和 Spm 的含量均
上升。
表 2 甜菜碱对盐胁迫下大麦幼苗体内多胺含量( mmolΠg DW)和( Spd + Spm) ΠPut 的影响
Table 2 Effect of exogenous glycine betaine on the contents of polyamines (μmolΠg DW)
and ( Spd + Spm)ΠPut ratio of barley seedlings after 7 days of salt stress
处理
Treatment (mmolΠL) 根　RootPut Spd Spm Total (Spd + Spm)ΠPut 叶　LeafPut Spd Spm Total (Spd + Spm)ΠPut
Control 0. 560 0. 439 0. 129 1. 127 a 1. 01 0. 148 0. 569 0. 301 1. 019 5. 87 d
NaCl (200) 0. 273 0. 408 0. 230 0. 910 a 2. 34 0. 374 0. 512 0. 402 1. 288 2. 44 b
NaCl + GB (0. 5) 1. 804 0. 405 0. 359 2. 568 b 0. 42 0. 397 0. 537 0. 475 1. 409 2. 56 b
NaCl + GB (1. 0) 2. 458 0. 540 0. 326 3. 324 c 0. 35 0. 274 0. 434 0. 459 1. 168 3. 23 c
NaCl + GB (5. 0) 1. 719 0. 526 0. 447 2. 692 b 0. 56 0. 404 0. 480 0. 430 1. 314 2. 27 b
NaCl + GB (10. 0) 2. 547 0. 791 0. 372 3. 709 d 0. 46 0. 569 0. 484 0. 518 1. 571 1. 75 a
　　在叶片中 ,盐胁迫导致了 Put 含量的上升 ,并引
起了 Spm 含量的上升。甜菜碱处理 7 d 后也促进了
Spm含量的上升。1. 0 mmolΠL 甜菜碱可以降低 Put
的含量 ,增加 ( Spd + Spm)ΠPut 的比值。5. 0～10. 0
mmolΠL 甜菜碱虽然没有能够增加该比值 ,但是 Put
含量都比 NaCl 处理下的高 ,而且也都促进了多胺含
量的上升 ,特别是 Spm 含量的上升。
此外 ,从表 2 的结果可以看出 ,甜菜碱调控下的
多胺含量和组成的变化存在根系和叶片的差异。
2. 4 　施用 1 mmolΠL 外源甜菜碱对盐胁迫下大麦幼
苗多胺动态变化的影响
200 mmolΠL NaCl 胁迫下 ,1 mmolΠL 的甜菜碱可
以显著地促进大麦幼苗根系和叶片中 Put 含量的增
加 (图 2) ,且在第 3 天达最高值。在甜菜碱处理初
期 (3 d) ,根系中 Spd 和 Spm 的含量呈下降趋势 ,后
期随着胁迫时间的延长 ,Put 含量开始下降 ,但仍然
显著高于对照及盐处理 ,并可以看到 Spd 和 Spm 的
含量开始上升。在叶片中可以看到随着 Put 含量的
上升 ,Spm 的含量也逐渐上升 ,并在第 3 天达到最
高 ,随着胁迫时间的延长 ,Put 的含量开始下降 ,并且
在第 7 天低于盐处理 ,表明甜菜碱可以将积累的 Put
与 Spd 向 Spm 转化。
3 　讨论
植物在盐胁迫下 ,体内可以积累大量的渗透调
节物质用以维持胞内的水势及对大分子的保护。
Arakawa 等报道大麦在盐胁迫下可以积累甜菜
碱[15 ] 。Rungaroon 等在研究积累甜菜碱的红树林植
物时发现甜菜碱可以通过 betaineΠproline 运输体进
行运输[16 ] 。本实验通过施加外源甜菜碱来观察其
对盐胁迫的缓解效应 ,结果表明甜菜碱可以降低膜
脂过氧化程度 ,提高盐胁迫下大麦幼苗根系含水量
及幼苗的鲜重 (图 1) 。
Na + ΠK+ 比是反映植物体内离子平衡和伤害状
态的一个重要指标 ,从表 1 可以看出 0. 5～1. 0
mmolΠL 的甜菜碱可以增强根系对 Na + 离子的截留 ,
1211　11 期 刘 　俊等 :外源甜菜碱对盐胁迫下大麦幼苗体内多胺和离子含量的影响 　　　

图 2 1 mmolΠL 甜菜碱对 200 mmolΠL NaCl 胁迫下大麦幼苗多胺动态变化的影响
Fig. 2 Effect of 1 mmolΠL exogenous glycine betaine on the polyamine dynamics in barley seedlings under 200 mmolΠL NaCl stress
抑制根系中的 Na + 离子向叶片运输 ,并在一定程度
上促进 K+ 在根系的贮留。因而在 0. 5～1. 0 mmolΠL
甜菜碱处理时可以显著降低根系中的 Na + ΠK+ 比。
在叶片中 ,由于根系对 Na + 的大量截留 ,使得 1
mmolΠL 甜菜碱处理的叶片中 Na + ΠK+ 比显著低于盐
处理。
Ca2 + 是植物体内另一种重要的离子 ,盐胁迫下
外加 Ca2 + 可以缓解盐胁迫 ,增加根系的刚性。由于
Ca2 + 可以结合到细胞壁上置换出 Na + 离子 ,从而降
低 Na + 离子的毒害作用[17 ] ,同时 Ca2 + 本身也可以起
到一定的渗透调节作用[18 ] 。盐胁迫下外加 015～
110 mmolΠL 甜菜碱对 Ca2 + 的吸收无明显促进作用 ,
5. 0～10. 0 mmolΠL 甜菜碱对根系中的 Ca2 + 积累显示 了促进作用。而叶片中 Ca2 + 在 1. 0～5. 0 mmolΠL 甜菜碱处理下显著降低 ,0. 5 与 10. 0 mmolΠL 甜菜碱处理无明显影响。表明甜菜碱可以将 Ca2 + 截留在根系 ,这种截留可能对根系抵抗盐害有重要的意义。盐胁迫下根系多胺含量下降 ,而甜菜碱可以显著增加其 Put 含量 ,在胁迫 5 d 以后 Spd 与 Spm 的含量也明显增加 (图 2) 。由于根系是盐胁迫的直接部位 ,多胺含量的增加可能对离子平衡和维持渗透势有重要作用 ,根系中 Na + ΠK+ 比的降低也可能和其大量积累多胺有关。多胺是一种碱性阳离子 ,在胞内的积累可能对于提高胞内 pH 非常重要 ,而胞内pH的升高可以诱导气孔关闭 ,降低胁迫下的蒸腾失水[19 ] 。
2211 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

多胺可以维持盐胁迫下大分子的构象 ,清除体
内的活性氧 ,而且 Spd 和 Spm 的作用比 Put 显著[8 ] 。
由于甜菜碱不具备清除活性氧的功能 ,因此 Put 向
Spd 和 Spm 的转化对清除活性氧维持大分子构象有
着重要的意义。在叶片中 ,甜菜碱可以促使盐胁迫
下积累的 Put 向 Spd 和 Spm 转化 ,因此可以提高叶
片清除活性氧的能力。从叶片中 MDA 的变化也可
以看出 ,甜菜碱降低了膜脂过氧化水平 ,因此多胺在
环境胁迫下的转化有重要的生理意义。很多研究表
明 ,抗性强的植物可以有效地将增加的腐胺向 Spd
和 Spm 转化 ,且 ( Spd + Spm)ΠPut 比与叶片中 Na + Π
K+ 比的相关性分析表明 ,这两者之间呈显著负相关
( r = - 0. 91) 。而且仅考虑胁迫下两者之间的相关
性时 ,这种相关性更高 ( r = - 0. 96) 。表明甜菜碱调
控下的多胺变化也与叶片中的 Na + ΠK+ 比之间存在
某种联系。值得注意的是 ,在叶片中尽管 5. 0～1010
mmolΠL 的甜菜碱对 (Spd + Spm)ΠPut 增加没有贡献 ,
但是多胺总量以及 Spm 含量却都较盐处理为高 (表
2) ,因此在叶片中多胺的总量也可能像根系中的多
胺一样对离子平衡的恢复有一定意义。
在根系和叶片中甜菜碱对多胺含量和组成的影
响不同可能是由于盐伤害对根系是直接的 ,而对叶
片是间接的。这一点也可以从根系多胺含量对
Na + ΠK+ 比的干扰幅度大于叶片看出。
综合上述结果可以看出 ,甜菜碱对大麦幼苗盐
胁迫伤害的缓解可能更多的是一种间接作用 ,它不
仅影响了植物体内的离子平衡 ,而且调控了多胺的
合成和代谢。在根系和叶片中甜菜碱的调控作用存
在着差异 ,前者大于后者。
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3211　11 期 刘 　俊等 :外源甜菜碱对盐胁迫下大麦幼苗体内多胺和离子含量的影响