全 文 ：Vol. 30 , No. 11
pp. 1159 - 1163 　Nov. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 11 期
2004 年 11 月 　1159～1163 页
SSR标记辅助选择改良冈 46B直链淀粉含量的研究
李浩杰1 ,2 　李　平2 　高方远1 　陆贤军1 　任光俊1 , 3 Ξ
(1 四川省农业科学院作物研究所 ,四川成都 610066 ;2 四川农业大学水稻研究所 ,四川温江 611130)
摘 　要 　本试验以美国光身稻 Lemont 作优质基因供体 ,优良籼稻保持系冈 46B( G46B) 为轮回亲本 ,利用与 Wx 基因紧密
连锁的标记 484Π485 对 G46BΠLemont 回交及其自交群体进行目的基因型选择 ,并对每一回交群体中的目的基因植株进行
G46B 遗传背景筛选。结果表明 ,在回交后代的自交群体中 ,分子标记 484Π485 三种带型的直链淀粉含量表现为 G型 > H
型 > L 型 ,L 带型植株多为中等直链淀粉含量 (17 %～22 %) 。各回交后代与 G46B 的分子标记遗传背景平均相似率为
BC1 F1 (48125 % ) < BC2 F1 (68182 %) < BC3 F1 (83195 %) 。还讨论了 484Π485 对稻米直链淀粉含量辅助选择的可靠性和对每
一选择世代进行遗传背景分子标记筛选的有效性。
关键词 　分子标记辅助选择 ;直链淀粉含量 ;保持系 ;杂交水稻
中图分类号 : S511
Improvement of Amylose Content of G46B by SSR Marker2assisted Selection
LI Hao2Jie1 ,2 , LI Ping2 , GAO Fang2Yuan1 , LU Xian2Jun1 , REN Guang2Jun1 , 3
(1 Crop Institute , Sichuan Academy of Agricultural Sciences , Chengdu 610066 , Sichuan ; 2 Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University , Wenjiang
611130 , Sichuan , China)
Abstract 　484Π485 tightly linked to Wx gene is a marker relative to amylose content in rice endosperm1 In order to im2
prove amylose content of G46B , Lemont , a japonica cultivar with good grain quality , was used as donor parent1 484Π485
and 136 SSR primers were used to screen offspring of G46BΠLemont in this study1 The main results are as follow : (1)
AC %2G> AC %2H > AC %2L , and amylose content of most plants with genotype L ranged from 17 % to 22 %1 (2) The
average similarity of genetic background by SSR markers between BCn F1 and G46B revealed the tendency of BC1 F1
(48125 % ) < BC2 F1 (68182 % ) < BC3 F1 (83195 % ) 1 It was suggested that selection of amylose content in rice with
484Π485 was effective ,and the efficiency of breeding can be improved via genetic background screening by molecular mark2
ers and special marker selection1
Key words 　Hybrid rice ;Amylose content ; Grain quality ;Marker2assisted selection(MAS)
　　直链淀粉含量是影响稻米食味品质的一个重要
指标 ,它与米饭的黏度、综合评分有显著负相关 ,与
硬度有显著正相关[1 ] 。水稻蜡质基因 ( Wx) 位于水
稻染色体组的第 6 染色体上[2 ,3 ] ,它与稻米直链淀粉
含量关系密切[4 ,5 ] 。Bligh 等[6 ] 在王宗阳等[7 ] 发表的
Wx 核苷酸序列中发现了一段位于推定的 5′→3′第
1 个内含子剪切点上游 55 bp 处的简单重复序列 ,即
(CT) n 微卫星序列 ,并针对这段微卫星片段设计了
一套引物“484Π485”,对该 (CT) n 重复序列进行 PCR
扩增 ,在不同水稻品种中共发现 4 种 (CT) n 多态性。
后来很多学者用 484Π485 进行了试验研究[5 ,8～10 ] ,结
果表明 ,该微卫星标记与稻米直链淀粉含量密切相
关。但是 ,他们的研究仅限于理论方面。本试验以
四川农业大学水稻研究所育成的高配合力籼稻保持
系 G46B 为受体亲本 ,以美国光身稻 Lemont 为优质
基因供体 ,用 484Π485 和覆盖全基因组的 SSR 标记
对回交及其自交群体分别进行目的基因和遗传背景
筛选 ,并对入选单株进行直链淀粉含量的测定 ,旨在
改良 G46B 的食味品质 ,探索将分子标记 484Π485 直
接用于水稻品质育种实践的有效方法。Ξ基金项目 : 国家 863 计划资助项目 (2002AA2070002) 。
作者简介 : 李浩杰 (1973 - ) ,女 ,四川安岳人 ,硕士。从事品种资源及生物技术研究工作。3 通讯作者 :任光俊。E2mail :rgj80 @hotmail1com
Received(收稿日期) : 2003212216 ,Accepted(接受日期) :20042012161

1 　材料与方法
111 　材料与田间试验
　　2000 年以 G46B 为母本 ,Lemont 为父本 ,种于海
南 ,配制杂交种 F1 。2001 年夏 ,在四川成都种植 F1
代 ,以 G46B 为轮回亲本进行回交 ,得种子 BC1 F1 。
冬季播种于海南 ,并在苗期用 484Π485 进行 PCR 扩
增 ,选出杂合带型的植株 ,同时对其进行 G46B 遗传
背景检测 ,筛选出与 G46B 相似率大的植株 ,再从田
间选择与 G46B 农艺性状相似的单株为父本继续与
G46B 回交 ,同时收取回交种子 BC2 F1 及入选单株的
自交种子 BC1 F2 。
2002 年夏 ,在四川广汉种植上述回交群体和自
交群体。对回交群体中与 G46B 农艺性状相似的单
株进行分子标记选择 ,再根据分子标记资料 ,入选单
株与 G46B 进行回交 ,收取回交种子BC3 F1 和自交种
子BC2 F2 。用相同的方法对BC1 F2 植株进行选择 ,收
取入选单株种子。
2002 年秋于海南播种 BC3 F1 回交种子和 BC2 F2
自交种子 ,经分子标记辅助选择后 ,收取 BC3 F2 、
BC2 F2 种子。冬繁 BC3 F2 ,分子标记辅助选择并收取
种子。
分别调查 BC1 F2 、BC2 F2 、BC3 F2 群体农艺性状 ,
并对其进行考种和种子直链淀粉含量的测定。
112 　分子标记辅助选择
11211 　水稻叶片总 DNA 的提取 　　参照 Sahai2Ma2
roof CTAB 法。
11212 　SSR 分析　　引物 484Π485 ,Bligh 等[6 ] 设计。
用于遗传背景分析的微卫星标记 136 对 ,序列参照
Cornell University Susan Nicouch 的资料 ,由北京赛百
盛基因公司合成。PCR 反应总体积 15μL 含 10 ×
buffer 115 μL , 25 mmolΠL Mg2 + 115 μL , 10 mmolΠL
dNTP 016μL , 25 ngΠμL ,前后引物各 2μL ,10 ngΠμL
DNA 713μL , 5 UΠμL Taq 酶 01125μL。 PCR 反应程
序为 95 ℃ 10 min ,再 95 ℃ 1 min ,65～55 ℃ 1 min ,
72 ℃115 min 11 个循环 ,再 95 ℃1 min ,55 ℃1 min ,
72 ℃,115 min ,30 个循环 ,72 ℃10 min。与 G46B 相
同的带型记为 G,与Lemont 相同的带型记为 L ,杂合
带型记为 H。在回交及自交后代中记录 3 种带型的
株数。最后计算出不同带型的株数与 G46B 的相似
率[相似率 % = ( G带型数Π所有带型数) ×100 ]。
11213 　直链淀粉含量测定及统计分析方法 　　直
链淀粉含量采用近红外反射光谱测定法[11 ] 。实验
数据统计分析采用中国农业大学植物遗传育种系开
发的作物品种区域实验统计分析系统模型 (Regional
Crop Trial Analysis System) 。
2 　结果与分析
211 　484Π485 在两亲本间和群体内的多态性分析
　　用特异引物 484Π485 对两亲本、杂交后代和回
交后代进行 PCR 扩增 ,结果表明 ,484Π485 在 Lemont
和 G46B 间存在明显的多态性 ,都只扩增出L 型和 G
型带 ,具有位置上的差异 (图 1) ;F1 扩增出两条带 (H
型) ;回交群体中则能扩增出 G带型和 H 带型 (图
2) ;在 H带型的自交群体中出现 3 种带型 ,即 G型、
L 型和 H型 (图 3) 。
图 1 484Π485 在亲本间的多态性
Fig11 Polymorphism of 484Π485 between parents
1 : G46B ;2 :Lemont .
212 　G46B遗传背景筛选
不同回交代次中具有 484Π485 杂合带型的单
株 ,用 136 对 SSR 差异引物进行 PCR 扩增 ,记录带
型 ,计算每个单株与 G46B 的相似率 ,结果见表 1。
图 2 BC1 F1 　484Π485 PCR扩增产物
Fig12 Polymorphism of 484Π485 in BC1 F1
1 : G46B ;2 :Lemont ;3 - 32 :plants in BC1F1 .
0611 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 3 BC1 F2 484Π485 扩增条带
Fig13 Polymorphism of 484Π485 in BC1 F2
1 :Lemont ;2 : G46B ;3 - 15 :Plants in BC1 F2 .
表 1 各回交后代分子标记遗传背景与 G46B的相似率
Table 1 Similar rate of SSR polymorphism of the plants
with 484Π485 heterozygote in BC n F2 as compared to G46B
回交代次
BC nF1
平均相似率
Average ( %)
变幅
Range ( %)
BC1F1 48125 21174 - 71143
BC2F1 68182 46167 - 93133
BC3F1 83195 67186 - 95145
以上数据表明 ,随着回交世代的增加 ,分子标记
所揭示与 G46B 遗传背景的相似率大大提高 ,其主
要原因是在特异标记筛选的基础上 ,同时进行全基
因组分子标记遗传背景筛选的结果。
213 　直链淀粉含量分析
21311 　各回交后代的自交群体中 484Π485 筛选后 3
种基因型株系的直链淀粉含量 　　用引物 484Π485
对回交后代入选的杂合带型植株的自交群体进行筛
选 ,得到 3 种基因型 ( G、H、L) 的单株 ,分别对其测定
直链淀粉含量 ,并进行多重比较 ,结果见表 2。
表 2 各回交后代 3 种基因型的
直链淀粉含量多重比较( LSD 法)
Table 2 LSD analysis on amylose content for
genotype G, H and L in BC n F2
基因型
Genotype
均值
Average
0105 显著水平
0105 level 0101 显著水平0101 level
G46B 24100 a A
BC1F22G 21134 b B
BC1 F22H 20101 c BC
BC1 F22L 18116 d C
LSD0105 = 1125 LSD0101 = 1189
G46B 23141 a A
BC2F22G 22126 b AB
BC2F22H 21128 c B
BC2F22 L 21111 c B
LSD0105 = 0191 LSD0101 = 1138
G46B 23183 a A
BC3F22G 22138 b B
BC3F22H 21168 bc B
BC3F22 L 21143 c B
LSD0105 = 0178 LSD0101 = 1118
表 2 说明 3 种基因型株系间的直链淀粉含量存
在差异 ,并且均呈同一趋势 ,即 G型 > H 型 > L 型。
在 BC1 F2 ,各带型株系的直链淀粉含量差异彼此间
均达到 0105 显著水平 ,其中 , G型和 L 型达到 0101
极显著水平。在 BC2 F2 和 BC3 F2 ,G型和L 型直链淀
粉含量也存在显著差异。此外 ,回交后代中的 G带
型株系与 G46B 的直链淀粉含量达显著或极显著差
异 ,可能是 Lemont 的遗传背景影响所致。由此可
见 ,484Π485 对直链淀粉含量的选择是有效的 ,通过
杂合带型单株的自交和 L 带型株系的选择 ,结合稻
米直链淀粉含量的测定 ,可以选出稻米直链淀粉含
量适中的株系。
21312 　BC1 F2 、BC2 F2 、BC3 F2 群体中 L 带型植株的直
链淀粉含量 　　用近红外反射光谱法分别对 BC1 F2
8 个株系共 34 个单株 ,BC2 F2 8 个株系共 49 个单株 ,
BC3 F2 5 个株系共 28 个单株的 L 带型植株进行直链
淀粉含量的测定 ,并对其与 G46B 进行差异显著性
分析 ,结果如表 3。
经样本平均数与总体平均数的差异分析 ,BC1 F2
中L 带型植株的直链淀粉含量与 G46B 的差异达到
了 0101 显著水平 ( t = 12103) ,平均差异为 519 %。
直链淀粉含量在 17 %～22 %的单株有 26 株 ,占总株
数的 76147 %。
BC2 F2 中 L 带型植株的直链淀粉含量与 G46B
的差异达到 0105 显著水平 ( t = 2187) ,平均差异为
2130 %。直链淀粉含量在 17 %～22 %的株数有 18
株 ,占总株数的 36173 %。
BC3 F2 L 带型植株的直链淀粉含量与 G46B 的差
异达到 0105 显著水平 ( t = 314 ) , 平均差异为
1179 %。直链淀粉含量在 17 %～22 %的单株有 12
株 ,占总株数的 42186 %。
回交一代、回交二代和回交三代的自交群体直
链淀粉含量都比 G46B 低 ,说明标记 484Π485 所连锁
的 Wx 基因控制着稻米直链淀粉的含量。同时 ,在
1611　11 期 李浩杰等 :SSR标记辅助选择改良冈 46B 直链淀粉含量的研究 　　　

不同的回交世代 ,各株系平均直链淀粉含量有差异 ,
从回交一代到回交二代增加幅度较大 ,说明 G46B
遗传背景对直链淀粉含量也有一定影响 ;另一方面 ,
从回交二代到回交三代 ,平均直链淀粉含量相差不
大 ,并且与 G46B 的差异都在同一显著水平 ,说明到
回交三代群体直链淀粉含量基本上达到了稳定的状
态。但株系间和株系内的直链淀粉含量存在一定差
异 ,需要进行单株选择。
214 　BC1 F2 、BC2 F2 、BC3 F2 L 带型株系的主要农艺
性状
　　对 BC1 F2 、BC2 F2 、BC3 F2 群体中 L 带型株系考查
的主要农艺性状 ,包括株高、有效穗、穗长、千粒重、
结实率 ,以 G46B 为对照 ,将各性状平均值与 G46B
进行差异显著性分析 ,结果见表 4。
表 3 BC n F2中 L 带型植株直链淀粉含量( AC)
Table 3 Amylose content of genotype L in BC n F2
回交代次
BC nF2
株系数
No1 of lines 直链淀粉含量 (AC)变幅Range ( %) 平均数Average ( %) 株系内变异系数CV ( %)
BC1F2 8 14190 - 20120 19155 3 3 3125 - 19150
BC2F2 8 15199 - 21165 21111 3 3156 - 15162
BC3F2 5 18125 - 22112 21143 3 2145 - 9130
　　注 : 3 表示 0105 显著水平 , 3 3 表示 0101 显著水平 ,下同。
Notes : 3 and 3 3 indicate significant at P < 0105 and 0101 ,respectively1 The same blow1
表 4 各回交带次的 L 纯合带型株系的农艺性状与 G46B的差异显著性
Table 4 Agronomic characters of genotype L in BC n F2 and the significance of difference compared with G46B
回交带次
BC nF2
株高
Height
(cm)
有效穗数
Panicles Πplant 穗长Panicle length(cm) 千粒重1 0002grain weight(g) 结实率Seed setting( %)
BC1F2 77102 3 6164 19195 3 24117 77186 3
BC2F2 87188 518 21148 23141 3 83131
BC3F2 82111 6117 20106 20191 84112
　　回交后代各株系的平均值与 G46B 的差异显著
性分析表明 ,在回交一代自交群体的 L 带型纯合株
系中 ,株高、穗长、结实率存在显著差异 ( t株高 =
3178 , t穗长 = 2198 , t结实率 = 2193) ,而有效穗、千粒重
差异不显著 ( t有效穗 = 2118 , t千粒重 = 1155) 。在回交二
代中 ,千粒重存在显著差异 ( t千粒重 = 3139) ,株高、有
效穗、穗长、结实率差异不显著 ( t株高 = 0125 , t有效穗 =
0154 , t穗长 = 1143 , t结实率 = 2159) 。在回交三代中 ,所
有性状的差异都不显著 ( t株高 = 0104 , t有效穗 = 1102 ,
t穗长 = 0102 , t千粒重 = 0156) 。
以上分析表明 ,随着回交代数的增加 ,含有目的
基因植株的农艺性状与 G46B 的相似程度增加 ,到
回交三代 ,所考查的农艺性状与 G46B 均无显著
差异。
3 　小结与讨论
311 　用 484Π485 对稻米直链淀粉含量进行辅助选择
是可行的
　　本实验用 484Π485 对回交后代进行分子标记选
择 ,然后将少量入选单株自交。从自交后代的直链
淀粉含量看 ,回交一代、回交二代和回交三代都不同
程度地得到了改良 ,其中 Lemont 带型植株的直链淀
粉含量多数在 17 %～22 %范围内 ,说明利用特异引
物 484Π485 对直链淀粉含量的选择是有效的 ,与前
人的研究结果一致[5 ,8 ,10 ] 。在 3 个回交世代的自交
群体中 ,484Π485 三种基因型株系间的直链淀粉含量
差异表现同一趋势 ,即 G型 > H 型 > L 型。可见 ,
用 484Π485 直接对回交及其自交群体进行选择 ,可
以达到改良稻米直链淀粉含量的目的。这种方法具
有简单、快速、准确性较高的特点 ,可以应用于水稻
品质改良计划。
312 　前景选择和后景选择相结合是提高育种效率
的有效方法
　　分子标记辅助选择的方法包括前景选择 (fore2
ground selection) 和后景选择 ( background selection) 。
前人将这两种方法结合已成功用于育种实践。他们
的方法是对特异标记筛选后的自交群体进行遗传背
景筛选 ,考查回交后代与轮回亲本的相似程度 ,或仅
对回交群体进行遗传背景筛选[12 ,13 ] 。传统育种方法
对直链淀粉含量的选择只能在杂交后代的自交群体
收获种子后才能进行。本实验利用484Π485 ,在回交
2611 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

早代 (一代)开始跟踪和选择稻米直链淀粉含量 ,选
出具有目标基因的单株 ,并利用该特异标记在回交
后代继续跟踪目标性状 ,大大缩小了选择的范围。
另外 ,利用传统育种的方法改良一个亲本至少得回
交 5～6 代 ,才能达到遗传背景相似的目的。本实验
选用覆盖了水稻 12 条染色体的两亲本差异引物 136
对 ,对每一选择世代的目的基因植株进行全基因组
筛选 ,然后再选择与轮回亲本相似率最大的单株作
回交或自交 ,这样既快速转移了 G46B 的遗传背景 ,
又跟踪转移了 Lemont 的中等直链淀粉含量基因。
从试验结果可以看出 ,回交三代后 ,目的植株与
G46B 的分子标记遗传背景相似率最高的可达
95145 % ,农艺性状与 G46B 达到比较近等的程度 (无
显著差异) 。由此可见 ,对每一选择后代进行遗传背
景的筛选 ,可大大提高回交后代与轮回亲本的相似
率。应用分子标记辅助选择可以显著减少对目的基
因和遗传背景选择的盲目性 ,回交三代就能够选出
具有中等直链淀粉含量 ,且综合性状与轮回亲本
G46B 近等的个体 ,从而提高育种效率。
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3611　11 期 李浩杰等 :SSR标记辅助选择改良冈 46B 直链淀粉含量的研究