全 文 :第28卷 第3期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 3
2002 年5月 417~ 420页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 417~ 420 M ay, 2002
水稻开花时的环境条件对花粉活力和结实的影响Ξ
李训贞 梁满中 周广洽 陈良碧
(湖南师范大学生命科学院, 湖南省生物研究所, 湖南长沙 410081)
摘 要 水稻开花时的外界环境对花粉活力有密切的关系。研究表明, 在气温为25℃~ 28℃, 相对湿度为70%~ 80% ,
风速为1~ 2级的条件下, 花粉从花药散出后, 随着时间延长花粉活力逐渐降低, 但它在1h 内, 仍有受精能力, 可以结
实。当气温在35℃以上, 湿度为65%~ 70% , 风速为4级以上的条件下, 花粉在0. 5 h 后, 就丧失活力。当气温在20℃以
下, 伴冷空气和5级大风时则花药不能开裂, 即使有少量花粉落在柱头上也不能萌发, 无法结实。因此, 研究开花时的
外界条件对花粉的活力与受精的影响及其研制缓解水稻热害与冷害的抗逆剂, 对提高水稻受精率与结实率有重要意
义。
关键词 水稻; 外界环境; 开花; 花粉活力; 结实
中图分类号: S511 文献标识码: A
Effect of Env ironmen t Condition on Pollen V igor and Seed Set dur ing Flowing
Time of R ice
L I Xun2Zhen L IAN G M an2Zhong ZHOU Guang2Q ia CH EN L iang2B i
(H uan Institu te of B iology R esearch: H unan N orm al U niversity , Changsha 410081, H unan, China)
Abstract U nder natural conditions (T 25℃~ 28℃, RH 70%~ 80% , w ind speed 1~ 2 degree) the ripen
po llen released from the an ther of rice, its germ inating ability w ill slow ly decrease in 60 m inutes. But under
natural conditions (T > 35℃, RH 65%~ 70% , w ind speed> 4 degree) , it w ill quick ly lo se almost all of its
germ inating ability in 30 m inutes. If the natural temperature < 20℃, co ld w ind speed > 5 degree, during
flow ing stage of rice. T he an ther can no t open and po llen can no t germ ination. T herefo re if the flow ing stage of
rice can no t get favo rable natural conditions, its seed sit rate w ill greatly decrease. Sp ray of co ld o r ho t resistan t
agen t to flow ing2stage rice resulted in sign ifican t co ld2resistan t and ho t resistan t capability, enhanced the rate of
fertilization and seed set ratio.
Key words R ice; Condition; F low ing; Po llen vigo r; Seed
在我国, 南方水稻生长季节的天气多变, 冷暖
交替频繁, 气温波浪式升降, 在早、中、晚稻的开
花时期, 经常遇到热害和冷害, 这是造成水稻产量
不稳定的重要因素之一。早在60年代, T. Sataka 就
指出过: 开花时引起花粉不育的临界温度在15℃~
20℃之间, 而气温超过35℃, 即可造成热害, 但未
涉及花粉活力。“九五”期间我们承担了国家攻关项
目——水稻抗灾减灾专题, 因此在国家水稻工程基
地和校内实验基地详细观察水稻开花时环境条件
(温度、湿度、风力) 对花粉活力与结实的影响, 并
利用人工气候条件, 模拟了高温, 低温对结实率带
来的危害。在此基础上, 同时研究了水稻的抗热剂
与抗寒剂及其施用技术。兹将研究结果报道于下。
1 材料和方法
1. 1 供试材料
早稻品种有早丰11号, 南集3号; 中稻品种有
V 20B (保持系) , 珍汕97B (保持系) , 桂99 (恢复Ξ 基金项目: 国家“九五”攻关项目水稻工程资助项目 (952001201204)。
作者简介: 李训贞 (1940)女, 湖南桃江人, 湖南师范大学生命科学院高级实验师, 从事植物花粉研究。
Received on (收稿日期) : 2000211206, A ccep ted on (接受日期) : 2001208204
系) ; 晚稻品种有培两优特青 (种子由杂交水稻中心
提供) , 晚3 (湖南省种子公司提供) , SR 2 (云南农科
院提供) , 红富糯 (贵州农科院提供)。
1. 2 方法
1. 2. 1 所有品种分别在田间种植, 同时在室内进
行盆栽。栽培管理方法按常规进行。人工萌发检测
方法是每次制片10片, 检测的花粉粒不少于2000
粒。柱头上花粉萌发的观察是, 每次分别摘取穗的
上部, 中部和下部颖花的雌蕊10个制片检查, 重复
5次。
1. 2. 2 琼脂法人工萌发9 mLDH 2O 水中琼脂含
0. 1 g, 蔗糖2 g, 加热搅匀至90℃, 冷却后补加1
mL H 3BO 3 (浓度0. 2 göL ) , 进行涂片, 每次在上午
10时30分至11时30分收集花粉进行人工萌发, 1 h
后, 检测花粉萌发率, 用测微尺量花粉管长 (Λm ) ,
求其平均值。观察后在显微摄影仪上拍片。
1. 2. 3 早、中、晚稻人工气候室处理品种用盆栽,
每品种栽10盆。其中6盆作处理, 4盆作室外对照。
各个品种在田间各种1650 m 2的植株供喷施抗寒剂
和抗热剂之用。
1. 2. 4 抗寒剂的成分是 KH 2PO 45 göL、N a2H PO 42
göL、尿素10 göL、混合比为: 1÷ 1÷ 1, 抗热剂的成
分是H 3BO 30. 2 göL、KNO 30. 3 göL、M nCL 20. 5 gö
L、KH 2PO 4 0. 3 göL、ZnSO 4 0. 04 göL 和 CaC l2 0. 2
göL。混合比为: 1÷1÷1÷1÷1÷1。
2 结果分析
2. 1 开花时不同气象条件对花粉活力的影响
从表1可见在开花时气温为25℃~ 28℃, 相对
湿度为70%~ 80% , 微风一级的条件下V 20B 和珍
汕97B 的花粉活力随离体时间的延长而逐步下降,
在1h 内仍有一定的萌发率, 约27%~ 28% , 但在高
温 (30℃~ 31℃)高湿 (相对湿度为85%~ 95% )条件
下, 在1 h 内的花粉萌发率只有6. 25% 左右, 花粉
管明显缩短, 只有7. 5 Λm , 导致受精作用受阻碍,
尤其是在高热天气温度为33℃~ 35℃, 相对湿度为
65%~ 70% , 大风4级以上的环境中, 花粉离体萌
发率明显下降, 而且花粉变形, 30 m in 后全部
表1 水稻开花时不同气候条件对花粉活力的影响
Table 1 Effect of cl imate conditions dur ing f lowing time on the surviva l of r ice pollen
品种
V ariety
气温 Ten. (℃)
RH %、风速 (m ös)
W ind speed
气候条件 Clim ate conditions
25℃~ 28℃
70~ 80 0. 5~ 1
30℃~ 31℃
85~ 95 0~ 0. 5
33℃~ 35℃
65~ 70 4~ 5
花粉存活时间 (m in) T im e stored of pollen
5 15 30 60 5 15 30 60 5 15 30 60
V 20B 花粉存活率[1 ]% 67. 2 42. 7 32. 3 60 67. 5 42. 5 15. 3 5. 8 43. 5 28. 7 0 0
花粉管长[2 ] Λm 105 103 72 54 103 95 35 7. 5 105 97. 5 0 0
珍汕 花粉存活率% 66. 3 41. 2 31. 0 27. 3 63. 0 42. 7 18. 5 6. 7 40. 6 23. 5 0 0
97B 花粉管长 Λm 105 103 72 54 105 98 35 75 105 95 0 0
注: 花粉存活率[1 ]: Survival rate of po llen 花粉管长[2 ]: L ength of pollen tube 珍汕97B: Zhenshan 97B
花粉失去活力, 柱头上的花粉明显减少。
2. 2 自然低温与人工控制的常温比较
自然低温18℃~ 22℃对两个常规早稻品种的开
花和结实影响十分明显 (表2)。据观察, 低温下的
萌发率平均为55. 1% , 而正常温度下则为84. 6% ,
低温下的结实率比在正常气温条件下降低了29.
5%。在晚稻开花时, 我们利用人工气候模拟寒露
风冷害对花粉活力和结实的影响, 结果证明: 水稻
结实率与柱头上的花粉萌发率有一定的相关性。例
如 1997 年在寒露风入侵时, 气温为 17. 6℃~
18. 71℃, 历时7天, 这时, 正在开花的几个品种 (或
组合) 柱头上花粉萌发率平均为57. 9% , 而在正常
气温 (28℃~ 30℃) 下则平均为91. 88% , 冷害导致
柱头上花粉的萌发率降低了33. 9% , 相应地使结实
平均下降了35. 33% ; 人工模拟低温实验的结果,
同样证实了这一影响 (见表3)。值得提出的是, 由
于品种的抗寒性不同, 因此受低温的危害程度有较
大的差异, 如培两优特青与 SR 2的抗寒性明显高于
晚3。可见, 选择抗寒性强的品种是减轻冷害的重
要途径。
2. 3 高温对水稻花粉活力与结实的影响
以自然正常气候条件下水稻开花为对照, 研究
了人工高温 (33℃~ 35℃)对水稻花粉活力与结实的
影响 (表4)。在高温 (33℃~ 35℃) 下几个品种的结
实率为62. 33% , 而在正常气温 (28℃~ 30℃) 下为
8 0% , 这一结果与不同气温条件下, 柱头上花粉的
814 作 物 学 报 28卷
表2 自然低温对早稻花粉萌发及结实的影响
Table 2 Effect of natural low temperature dur ing f lowing time on pollen germ ination rate and seed set of early season r ice
品种
V ariety
低温18℃~ 22℃ 7d low temperature
柱头上的萌发率%
Germ ination rate of po llen on stigm a
结实率%
Seed set rate
正常气温28℃~ 30℃ 7d norm al temperature
柱头上的萌发率%
Germ ination rate of po llen on stigm a
结实率%
Seed set rate
早丰11号 Zaofeng No. 11 58. 0 55. 8 85. 7 85. 2
南集3号 N angi No. 3 52. 3 41. 7 83. 5 84. 0
平均 A verage 55. 1 50. 15 84. 6 84. 6
表3 开花时低温对晚稻花粉萌发与结实的影响
Table 3 Effect of low temperature dur ing f lowing time on the pollen germ ination and seed set of la te season r ice
品种
V ariety
自然低温 18℃~ 22℃ 7d
N atural low temperature
柱头上的萌发率%
Pollen on the stigm a
germ ination rate
结实率%
Seed rate
人工低温17℃~ 18℃ 7d
A rtificial low temperature
柱头上的萌发率%
Pollen on the stigm a
germ ination rate
结实率%
Seed rate
自然温度 28℃~ 30℃ 7d
N atural temperature
柱头上的萌发率%
Pollen on the stigm a
germ ination rate
结实率%
Seed rate
培两优特青 65. 4 65. 0 73. 3 78. 7 95. 0 94. 1
SR2 68. 2 67. 5 77. 5 74. 1 95. 0 91. 2
红富糯Hongfurou 66. 0 62. 0 63. 5 60. 2 95. 0 90. 3
晚3 W ang NO. 3 32. 0 16. 5 29. 3 23. 2 82. 5 75. 8
平均A verage 57. 9 52. 5 60. 9 60. 02 91. 88 87. 85
表4 高温对水稻花粉活力与结实的影响
Table 4 Effect of h igh temperature on the pollen vigoe and seed set of r ice
品种
V ariety
人工高温 7d A rtificial h igh temperature
气温 Temperature
RH %
33℃~ 35℃
65~ 70
常温 7d Norm al temperature
气温 Temperature
RH %
28℃~ 31℃
70~ 80
柱头上的萌发率%
Germ ination rate of
po llen on stigm a
结实率%
Seed set rate
柱头上的萌发率%
Germ ination rate of
po llen on stigm a
结实率%
Seed set rate
V 20B 68. 8 59. 6 83. 0 78. 8
珍汕97B Zhensha97B 76. 4 63. 8 84. 0 80. 5
桂99 Restorer 78. 4 66. 7 85. 9 82. 5
D 68 Restorer 72. 2 62. 8 82. 4 78. 5
平均A verage 73. 95 63. 23 83. 83 80. 0
表5 抗寒剂对早稻结实率的效应
Table 5 Effect of cold resistant agent on seed set of early season r ice
品种
V ariety
自然低温 18℃~ 22℃ 7d N atural low temperature 正常气温28℃~ 30℃ 7d Norm al temperature
开花期穗抽出叶鞘的长度öcm (+ 1~ 16) Panicle exsertion length at flow ing stage
抗寒剂施用次
T im es
结实率%
Seed set
千粒重 (g)
1000 grain w eigh t
结实率%
Seed set
千粒重 (g)
1000 grain w eigh t
早丰11号
Zaofen No. 11
2
0
68. 7
48. 2
23. 34
22. 10
89. 3
83. 0
25. 34
25. 7
南集3号
N angi NO. 3
2
0
65. 3
43. 2
23. 7
22. 30
89. 2
83. 0
25. 7
25. 4
注: 第一次施用抗寒剂后5天施用第二次。
萌发率是相关的, 高温下柱头的花粉萌发率低, 正
常气温下的花粉萌发率高。
2. 4 抗热剂与抗冷剂对抵御冷热害的作用
为了减轻水稻开花时的热害和冷害, 我们根据
致害的生理原因分别研制了抗热剂和抗冷剂, 目的
在提高开花时的抗逆性, 保持花粉在不良环境下有
较高的活力。实验结果证明, 无论是早稻或晚稻在
开花时施两次抗寒剂, 可缓解冷害, 比不施用抗寒
9143期 李训贞等: 水稻开花时的环境条件对花粉活力和结实的影响
表6 抗寒剂对晚稻结实率的效应
Table 6 Effect of cold resistant agent on seed set of la te season r ice
品种
V ariety
自然低温 18℃~ 22℃ 7d N atural low temperature 正常气温28℃~ 30℃ 7d Norm al temperature
开花期穗抽出叶鞘的长度öcm (+ 1~ 16) Panicle exsertion length at flow ing stage
抗寒剂施用次
T im es
结实率%
Seed set
千粒重 (g)
1000 grain w eigh t
结实率%
Seed set
千粒重 (g)
1000 grain w eigh t
培两优特青 20
83. 3
73. 0
22. 5
21. 5
95. 2
91. 0
23. 5
23. 0
SR2
2
0
83. 0
73. 8
23. 7
22. 0
94. 4
89. 2
24. 5
24. 0
晚3
W ang NO. 3
2
0
38. 0
16. 5
21. 0
19. 2
84. 6
80. 0
22. 5
21. 5
表7 抗热剂对水稻结实率的效应
Table 7 Effect of hot resistant agent on seed set of r ice
品种
V ariety
自然高温 33℃~ 35℃ 7d N atural nigh t emperature 正常气温28℃~ 30℃ 7d Norm al temperature
开花期穗抽出叶鞘的长度öcm (+ 1~ 16) Panicle exsertion length at flow ing stage
抗热剂施用次
T im es
结实率%
Seed set
千粒重 (g)
1000 grain w eigh t
结实率%
Seed set
千粒重 (g)
1000 grain w eigh t
V 20B
2
0
59. 60
45. 30
25. 93
24. 03
77. 50
70. 10
26. 50
25. 50
珍汕97B
Zhensha 97B
2
0
63. 80
52. 2
23. 07
22. 02
78. 3
72. 50
24. 1
23. 00
剂的早稻结实率提高22. 25个百分点, 晚稻结实率
提高23. 3个百分点以上, 特别对提高不耐寒品种
(组合) 如晚 3的结实率更显著, 对照结实率为
16. 5% , 而施用2次抗寒剂的结实率为38. 0% (表5,
6)。同样, 抗热剂对在高温下开花的结实率也有提
高作用 (表7)。其作用机理尚待进一步研究。
3 讨论
研究结果表明, 水稻开花时对高温和低温的敏
感性很强, 在气温低于20℃, 并伴有冷风时, 花药
不能开裂无法受粉; 气温高于35℃, 并伴有热风
(俗称“火南风”) 时, 严重降低花粉活力, 影响授粉
率。这一结果与前人结果基本一致。因此, 在生产
上如何根据品种的熟期, 安排开花期处于相对良好
的天气下, 避开热害与冷害对水稻开花的不利影
响, 这是栽培上值得重视的一个问题; 其次, 从品
种比较实验结果可以看出, 水稻的抗逆性, 在品种
间存在有较大的差异, 因此, 有针对性的选择抗
热、抗寒品种是抗灾, 减灾的一条重要途径。
水稻的抗热剂和抗寒剂在抽穗开花期使用可以
缓解水稻的热害和冷害, 能增加授粉、受精率, 增
加产量, 原因是抗逆剂中主要是一些生理活性物
质, 能提高逆境下的生理代谢强度, 可促进颖花开
裂, 花粉萌发和花粉的伸长, 从而增加结实, 提高
产量。田间实验证明: 抗逆剂的合理施用对提高水
稻的抗寒和抗热能力是有效的, 可以作为水大抗灾
减灾的手段之一。
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024 作 物 学 报 28卷