全 文 ：第 28 卷 第 4 期 作　物　学　报 V o l. 28, N o. 4
2002 年 7 月　 561～ 563 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 561～ 563　 Ju ly, 2002
玉米根系电容双向选择研究Ξ
张凤路1　S. N. M ugo 2
(1河北农业大学农学院, 河北保定 071001; 2 国际玉米小麦改良中心, 墨西哥)
摘　要　采用 Poo l 16 以及按 20% 的录选比例, 用全姊妹交轮回选择方法对群体根系电容进行双向选择筛选出的 4 个
世代的种子, 分别在干旱、氮胁迫和正常环境下进行了评定。在高根系电容 (壮根)选择中, 根系电容按 1. 29 nF·代- 1
增加; 而在低根系电容 (弱根)选择中, 根系电容以 0. 99 nF·代- 1降低。两种选择在胁迫条件下籽粒产量都增加, 但在
正常条件下, 壮根的产量增加而弱根的则降低。在各条件下, 地上部干物重壮根的以 0. 35 töhm 2·代- 1的幅度增加, 而
弱根的以 0. 25 töhm 2·代- 1的幅度降低。雌雄穗开花间隔 (A S I) 在两种选择中均降低。在壮根中叶片衰老指数降低更
多。因此, 对根系电容的高低的选择, 可能会影响到胁迫条件下植株的特征。
关键词　玉米; 根系电容; 双向选择; 干旱; 氮胁迫
中图分类号: Q 945. 65, S311　　　文献标识码: A
The Effects of D ivergen t Selection for Root Capac itance in M a ize
ZHAN G Feng2L u1　S. N. M ugo 2
(1 A g ricu ltu ra l U niversity of H ebei 071001, B aod ing , Ch ina; 2 In terna tiona l M aiz e and W hea t Imp rovem en t Cen ter, M ex ico)
Abstract　Roo t capacitance w as divergen t ly selected u sing a fu ll2sib recu rren t select ion schem e at 20% se2
lect ion ra te in Poo l 16. Cycle bu lk s from fou r cycles w ere eva lua ted under drough t st ressed, N stressed and
op t im al condit ion s. Roo t capacitance increased w ith the h igh capacitance select ion (“st rong roo t”) a t 1. 29
nF cycle- 1 and decreased w ith the low capacitance select ion (“w eak roo t”) a t - 0. 99 nF cycle- 1. Gra in
yield increased in bo th select ion s under st ress condit ion s bu t increased in roo t and decreased in sta lk under
op t im al condit ion s. A boveground b iom ass increased in roo t a t 0. 35 töha cycle- 1 and decreased in sta lk a t
0. 25 töha- 1 cycle- 1 acro ss environm en t. T he an thesis2silk ing in terva l decreased in bo th popu la t ion s w h ile
leaf senescence decreased m o re in roo t. T hu s, select ion fo r h igh o r low roo t capacitance m ay affect p lan t
characterist ics tha t a re of im po rtance under st ress condit ion s.
Key words　M aize; Roo t capacitance; D ivergen t select ion; D rough t st ress; N stress
　　干旱和土壤贫瘠是影响世界范围内玉米产量不
高不稳的重要因素[ 1 ]。高产优质抗逆品种的选育是
提高产量和收益、保护自然资源及实现农业可持续
发展的重要途径。在常规育种研究中, 根系的特征
很难加以考虑, 其可能影响在胁迫条件下的玉米表
现[ 2 ]。前人曾就采用测定根系电容的方法估测根系
特征, 取得了许多有益进展[ 3, 4 ]。根系电容值与其
表面积正相关, 而根系质量又与其表面积正相关,
因此, 可用电容值来估测根系质量。目前, 已开发
出一种便携式电容仪, 为根系质量的活体、快速测
定提供了测试工具[ 5 ]。本研究采用国际玉米小麦改
良中心 (C IMM YT ) 培育的一早熟热带玉米群体
Poo l 16 为基本材料, 用全姊妹交轮回选择方法对
群体根系质量按电容值进行双向连续筛选。将筛选
出的 4 个世代的种子, 分别在干旱、氮胁迫和正常
环境下进行了鉴定。从中了解根系电容双向选择对
不同条件下玉米的产量及其植株性状的影响。Ξ 基金项目: 河北省教委博士基金资助
作者简介: 张凤路 (19652 ) , 男, 河北省临城县人, 副教授, 博士, 主要从事作物栽培生理研究。
Received on (收稿日期) : 2000211210, A ccep ted on (接受日期) : 2001211208

1　材料与方法
试验于 1999～ 2000 年在 C IMM YT 试验站
T la lt izapan 进行。试验材料为 C IMM YT 培育的玉
米品种 Poo l 16 以及以此为基础按根系电容值双向
选择出的 4 个世代的种子。双向选择是在正常条件
下采用 100 个全姊妹交后代进行。按 20% 的录选比
例, 定向选取高电容植株形成一新的世代 (称为壮
根群体) ; 选取低电容植株形成一新的世代 (称为弱
根群体)。小区为 10 行区, 长 5. 25m , 按 0. 75m ×
0. 25m 方式种植, 重复 3 次。
供试材料分别安排在干旱、低氮和正常条件
下。干旱胁迫试验的管理: 试验安排在旱季进行,
玉米生长期间无降水。在玉米生长前期正常管理基
础上, 在雄穗开花前 10 天左右停止灌水, 使玉米籽
粒灌浆期处于干旱胁迫下。在灌浆后期少量补水。
低氮胁迫试验的管理: 试验安排在常年不施氮肥的
田块上。在苗期少量施氮 (< 20 kgöhm 2) 以求壮苗,
之后不再施氮。记载各小区的叶片数、叶片衰老指
数、雌雄穗开花期, 在收获后测定地上部总干物重
和产量。
根系电容采用BK P recision 810A 型电容仪进
行测定, 在籽粒灌浆期测定。采用V an Beem [ 5 ]改进
的方法, 将阳极连线通过一电池夹与一根长 55 cm
的铜棒相连。将铜棒的尖端插入距离植株约 20 cm
的土壤中, 插入深度为 15 cm。将阴极通过电极夹
与玉米植株相连。因读数受阴极的放置位置影响较
大, 应将其严格确定在距地表 6 cm 的高度部位。在
此高度下电容读数稳定快, 且电容值与根系鲜重相
关显著。为保证读数时间的一致性, 规定在电池夹
固定在植株上 5 秒后读数。
2　结果与分析
2. 1　根系电容的连续双向选择效果
由表 1 可见, 在正常条件下沿根系电容增加
(壮根) 的方向选择, 不同世代间根系电容由初始时
的 32. 5 nF 升高至第四代 42. 7 nF。拟合直线方程
为: Y = 1. 94X + 33. 72 ( r2 = 0. 6559)。反之, 沿根
系电容值降低方向 (弱根) 方向选择, 根系电容由初
始的 32. 5 nF 降至第四代的 28. 2 nF, 拟合直线方
程为: Y = - 1. 15X + 30. 42 (r2= 0. 4256)。
表 1　　不同世代双向电容选择的根系电容、籽粒产量和干物重 (1999～ 2000 年)
Table 1　　M ean s of tra its measured among divergen t selection s for root capac itance
类型
T ype
世代
Cycle
根系电容
Roo t capacitance (nF)
低氮öL ow 2N 正常öN o rm 干旱öD rough t 子粒产量Yield ( töhm 2)低氮öL ow 2N 正常öN o rm 干旱öD rough t 地上部干物质B iom ass ( töhm 2)低氮öL ow 2N 正常öN o rm
壮根 C0 11. 90 32. 50 2. 34 1. 67 6. 67 8. 20 6. 69 13. 58
壮根 C1 12. 30 37. 20 2. 55 1. 88 6. 58 8. 49 6. 70 13. 49
壮根 C2 13. 80 39. 40 2. 72 1. 85 6. 65 9. 04 7. 32 13. 67
壮根 C3 13. 40 36. 20 2. 47 2. 01 6. 74 8. 15 8. 19 13. 63
壮根 C4 14. 60 42. 70 3. 03 2. 00 6. 92 10. 16 8. 60 14. 19
弱根 C0 11. 90 32. 50 2. 34 1. 67 6. 67 8. 20 6. 69 13. 58
弱根 C1 9. 70 28. 50 2. 44 1. 65 6. 55 8. 12 6. 16 12. 86
弱根 C2 8. 60 25. 80 3. 02 1. 46 6. 42 9. 42 5. 26 12. 90
弱根 C3 9. 40 25. 60 2. 25 1. 94 6. 01 7. 52 6. 84 12. 21
弱根 C4 7. 90 28. 20 2. 67 1. 78 5. 78 7. 85 5. 30 11. 88
试验平均 11. 30 33. 80 2. 60 1. 82 6. 57 8. 79 6. 90 13. 48
　　在低氮胁迫环境下, 不同世代根系电容变化与
正常条件下有相同趋势: 壮根群体根系电容逐渐升
高, 拟合直线方程为: Y = 0. 65X + 11. 9 ( r2 =
0. 8693) ; 弱根群体根系电容渐低, 拟合直线方程
为: Y = - 0. 83X + 11. 16 (r2= 0. 4256)。由此可见,
根系电容值可以稳定的遗传, 可作为一选择指标。
2. 2　连续选择对产量的影响
由表 1 可见, 在正常条件下, 壮根群体随选择
世代的增加产量渐增, 拟合直线方程为: Y =
0. 066X + 6. 58 (r2= 0. 6494)。而弱根群体随选择世
代的增加产量反降低, 降低幅度为 0. 232 töhm 2·
代- 1。可见沿弱根方向选择, 不利于产量的提高。
在干旱和低氮胁迫条件下, 壮根群体随世代的
增加产量增加, 与正常条件下的趋势相同; 弱根群
体随世代的增加, 产量也有升高的趋势, 与正常条
件下的产量表现相反。在干旱和低氮胁迫条件下,
壮根群体的增产幅度分别为 0. 079 töhm 2·代- 1和
0. 13 töhm 2·代- 1; 弱根群体的增产幅度分别为
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0. 051 töhm 2·代- 1和 0. 047 töhm 2·代- 1, 低于对
应的壮根群体。
2. 3　双向选择对地上部干物质的影响
壮根群体随世代的增加, 在正常及胁迫条件下
地上部干物质总量均增加。正常条件下的变幅较
小, 拟合直线方程为: Y = 0. 136X + 13. 44 ( r2 =
0. 6091)。在干旱条件下的干物质变化可由 Y =
0. 358X + 8. 092 ( r2 = 0. 4601) 拟合。低氮胁迫下的
干物质增幅较大, 拟合直线方程为: Y = 0. 531X +
6. 438 (r2= 0. 9353)。壮根群体在各种环境条件下的
平均增幅为 0. 35 töhm 2·代- 1。
弱根群体不同世代在各种环境条件下干物质变
化呈递减趋势, 以正常条件下干物质下降最为明
显, 拟合直线方程为: Y = - 0. 405X + 13. 496 (r2=
0. 9365)。在干旱和低氮胁迫条件下, 下降幅度分
别为 0. 13 töhm 2·代- 1和 0. 21 töhm 2·代- 1。弱根
群体在各环境下干物质的平均降幅为 0. 25 值得注
意的是, 胁迫条件下的干物质变化与产量的变化趋
势不同。
3　讨论
采用根系电容测定法衡量根系的质量特征, 对
研究根系与产量及抗逆性的关系提供了便利条件。
按提高和降低根系电容两个方向连续选择, 无论在
正常还是在逆境条件下, 都表现出良好的选择效
果。根系高电容选择 (壮根) 不同世代间的增幅为
1. 29 nF·代- 1; 根系低电容选择 (弱根) 不同世代
间的减幅为 0. 99 nF·代- 1。由此可见, 根系电容
值是一较为稳定的遗传性状。
玉米根系的发育状况与根茎比乃至产量有着重
要的关系。在非胁迫条件下, 玉米的总干物重及产
量与根系电容值呈显著正相关 (见表 1)。根系一方
面可吸收水分、养分及合成一些生长调控物质供应
地上部器官的生长, 另一方面还需要消耗大量的光
合同化物以扩大根系网。在逆境条件下, 较大的根
系质量是否是抗逆高产的必需条件值得商榷。高产
的获得可通过提高总干物重或提高收获指数的方
法[ 6 ]。本研究表明, 在胁迫条件下按根系电容增加
和降低两个方向选择均提高了子粒的产量。在胁迫
条件下弱根群体的干物重显著降低, 而产量反有所
升高。可以认为, 其产量的提高是由提高收获指数
达到的。
玉米雌雄穗开花期间隔 (A S I) 的长短是衡量种
质抗逆性的重要指标[ 7, 8 ]。本研究表明, 在正常条
件下各世代A S I变幅在 1 天之内。在选择起始, 胁
迫条件下的A S I 为 4 天左右。随着双向选择的进
行, 各群体的 A S I 均有下降, 平均下降幅度为
0. 312天·代- 1, 这也是在胁迫条件下产量提高的
重要原因。对不同群体的叶片数调查发现, 总叶片
数在壮根群体中按 0. 14 片·代- 1的幅度增加, 而
弱根群体按 0. 15 片·代- 1的幅度降低。以上结果
也表明, 根系电容的双向选择对植株各器官的发育
产生一定的影响。在不同条件下根系电容均与产量
和干物质正相关, 相关系数分别为 0. 623 3 和
0. 533 3 。有关根系电容的双向选择对植株性状的影
响仍待进一步研究。
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