全 文 ：Vol130 , No15
pp1 507～511 　May , 2004作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 30 卷 第 5 期2004 年 5 月 　507～511 页
施氮模式对皖麦 38 淀粉形成与产量的效应
盛　婧　胡　宏　郭文善 3 　朱新开　封超年　彭永欣 Ξ
(扬州大学小麦研究所 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　研究在 180 kgΠhm2 施氮量条件下施氮时期和比例对强筋小麦皖麦 38 籽粒淀粉形成及产量的效应。结果表明 :
氮肥后移 ,直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量下降 ,积累量和积累速率上升 ;旗叶蔗糖含量和可溶性总糖增加 ;籽粒蔗糖含
量和可溶性糖降低 ;面粉峰值黏度上升。施氮模式以 30 %作基肥、5 叶期施 10 %、叶龄余数 215 和 015 时各施 30 %为最
优 ,产量和品质均最高。
关键词 　氮素 ;小麦 ( Triticum aestivum) ;施氮模式 ;淀粉 ;调节效应
中图分类号 :S512
Effects of Nitrogen Application Pattern on Starch Formation and Grain Yield in
Strong Gluten Wheat Wanmai 38
SHENGJing , HU Hong , GUO Wen2Shan 3 , ZHU Xin2Kai , FENG Chao2Nian , PENG Yong2Xin
( Wheat Research Institute , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China)
Abstract 　Effects of nitrogen application pattern ,including different time and ratio ,on starch formation and grain yield of
strong gluten wheat cultivar Wanmai38 were studied under the condition of 180 kgΠhm2 nitrogen application from 1999 to
20011 The results showed that as the N top dressing delayed ,amylose ,amylopectin and total starch contents in grains re2
duced ,but their accumulating amount and rate increased ;soluble sugar and sucrose contents in flag leaves rose ,but declined
in grains1 Peak viscosity of flour also increased1 The nitrogen application pattern of 30 % as basic fertilizer ,10 % dressing
in 5th leaf stage ,and two 30 % dressing at leaf2remainder 215 and 015 time respectively was optimum for the improvement
of yield and quality in wheat1
Key words 　Nitrogen ;Wheat ( Triticum aestivum) ;Nitrogen application pattern ;Starch ;Regulation
　　小麦品质性状受其基因型和环境条件共同影
响 ,前人研究多集中于遗传基因改良以及栽培措施
对蛋白质、氨基酸的影响等方面 ,至于氮肥施用对小
麦籽粒主要成分 ———淀粉形成的影响研究报道较
少。刘尊英[1 ]等研究表明适当降低基氮用量或追氮
期适当后延 ,对提高蛋白质含量、调节蛋白质组分的
含量与比例、改善小麦籽粒营养品质与加工品质有
重要作用。彭永欣等[2 ]研究指出 ,在一定范围内 ,施
N 能提高单位面积籽粒蛋白质、人体必需氨基酸以
及干、湿面筋的含量。李永庚等[3 ] 研究发现冬小麦
旗叶 SS、ADPG2Ppase、S2STS 和 B2STS 的活性均与淀
粉积累速率和籽粒灌浆速率呈极显著正相关。本试
验以强筋小麦皖麦 38 为材料 ,从不同施氮模式处理
间小麦籽粒淀粉形成的差异 ,探索氮肥对小麦籽粒
淀粉形成的调节效应 ,旨在为小麦优质栽培提供参
考依据。
1 　材料与方法
111 　材料和试验设计
　　试验于 1999 —2001 年在扬州大学农学院江苏
省作物栽培生理重点实验室试验场进行。供试品种
为强筋小麦皖麦 38。采用随机区组设计 ,设 5 个氮
肥施用模式 (表 1) 。总施氮量为纯氮 180 kgΠhm2 (折
算成尿素施用) 。磷 ( P2O5 ) 、钾 ( K2O) 肥施用量均为
108 kgΠhm2 ,50 %基施 ,50 %于叶龄余数 315 时追施。
小区面积为 616 m ×3 m = 1918 m2 ,重复 3 次。11 月Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30170540) 、教育部骨干教师资助计划 ( GG290121111721003)和江苏省自然科学基金 (BK1999090)资助项目。
作者简介 :盛婧 (1978 - ) ,女 ,博士研究生 ,研究方向为小麦品质生理。3 通讯作者 :郭文善。Tel : 051427979300 ; E2mail : wheat @yzu1edu1cn
Received(收稿日期) :2002212219 , Accepted(接受日期) :20032042051

2 日播种 ,密度 150 ×104Πhm2 ,行距 30 cm ,人工条播。
土壤肥力水平为水解 N 42132 mgΠkg , 速效 P2O5
42123 mgΠkg ,速效 K2O 114147 mgΠkg ,土壤有机质
11262 %。
表 1 　施 N时期及其比率
Table 1 　Nitrogen application time and its ratio
施 N 模式
Treatment
基肥
Basic fer2
tilizer
5 叶期
5th leaf stage
叶龄
余数 215
Leaf2rema2
inder 215 叶龄余数 115Leaf2rema2inder 115 叶龄余数 015Leaf2rema2inder 015
① 019 011 0 0 0
② 017 011 0 012 0
③ 015 011 0 014 0
④ 015 011 012 0 012
⑤ 013 011 013 0 013
112 　测定方法
11211 　淀粉及其组分含量测定 　　同一天开花的
单穗挂牌标示 ,花后直至成熟每隔 5 d 剥取新鲜籽
粒测定其直、支链淀粉含量。测定采用双波长法[4 ] ,
总淀粉含量为直、支链淀粉含量之和。
11212 　可溶性总糖和蔗糖含量测定 　　测定淀粉
的同时用蒽酮比色法[5 ]测定旗叶和籽粒中可溶性总
糖、蔗糖含量。
11213 　淀粉黏度特性 　　用澳大利亚 Newport 公司 生产的 Super3 型黏度速测仪 (RVA) 测定 ,测定模式为标准方法 1[6 ] 。称取 315 g 面粉 (14 %含水量) ,置测定铝筒中 ,加蒸馏水 25 mL ,手工搅拌 8～10 次 ,然后置 Super 3 旋转塔中进行测定。每处理重复测定 2次。RVA 参数包括峰值黏度、低谷黏度、最终黏度、稀 　值、反弹值、峰值时间、糊化温度 7 个指标。其中高峰黏度和低谷黏度的差值为稀 　值 ,最终黏度和低谷黏度的差值为反弹值 ,达到高峰黏度的时间为峰值时间。11214 　加工特性 　　由南京经济学院粮油食品质量检测中心测定籽粒蛋白质含量、容重、面粉干、湿面筋含量、降落值、沉降值、面团吸水率、形成时间、稳定时间、弱化度、评价值。2 　结果与分析211 　施氮模式对淀粉含量及其组分的影响　　由表 2 可见 ,施氮量为 180 kgΠhm2 条件下 ,直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量、直Π支比变化趋势一致 ,均随施氮期后移而下降。处理间直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量差异显著 ,均以施氮模式 ①最高 ,⑤最低。
表 2 　不同施氮模式对籽粒淀粉含量的影响
Table 2 　Effect of nitrogen application pattern on grain starch content in Wanmai 38
施 N 模式
Treatment
直链淀粉含量
Amylose content
( %)
支链淀粉含量
Amylopectin content
( %)
总淀粉含量
Starch content
( %)
直链淀粉占总淀粉的百分率
AmyloseΠstarch ratio
( %)
直Π支比例
Ratio of amylose
to amylopectin
①019∶011∶0∶0∶0 16107 a 3 57141 a 3 73148 a 3 21187 012800
②017∶011∶0∶012∶0 15177 a 55137 b 71114 b 22116 012847
③015∶011∶0∶014∶0 14194 b 55124 b 70118 bc 21129 012705
④015∶011∶012∶0∶012 15100 b 55136 b 70136 bc 21132 012710
⑤013∶011∶013∶0∶013 14115 c 55105 b 69120 c 20145 012570
　注 : 3 同一列数字后字母不同者在 5 %水平上差异显著 ,下同。
　Note : 3 Different letters in the same column denote significant difference at 5 % level1 The same as below1
212 　淀粉积累动态
图 1～6 表明 ,皖麦 38 在不同施氮模式下籽粒
中总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含量和积累量变化均
呈“S”型曲线 ,积累速率呈单峰曲线。在 180 kgΠhm2
施氮量下 ,不同施氮模式的直链淀粉含量从花后 15
d 起表现为 ①> ③> ⑤,说明氮肥推后施用降低直
链淀粉含量。淀粉积累量 (mg) 为淀粉含量 ( %) 与
籽粒干重 (mg)的乘积 ,淀粉积累速率则是每天籽粒
中淀粉积累量。因淀粉含量高的处理其籽粒干重较
低 ,故直链淀粉积累量表现为 ⑤> ③> ①,与直链淀
粉含量次序相反 ;直链淀粉积累速率在花后 25～30
d 达到峰值 ,氮肥推后施用促使籽粒直链淀粉积累
量、积累速率增加。氮肥推后施用 ,支链淀粉、总淀
粉含量和积累量变化趋势与直链淀粉一致 ,均呈下
降趋势 ;支链淀粉积累速率花后 20～25 d 达峰值 ,
峰值为 ⑤> ③> ①,氮肥推后施用 ,籽粒支链淀粉积
累速率、积累量提高。总淀粉积累速率到达峰值时
间与支链淀粉相同 ,说明总淀粉积累速率的高低主
要由支链淀粉积累速率所决定。不同施氮模式对籽
粒灌浆前期淀粉积累量影响较小 ,对后期淀粉积累
量影响较大。
805 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 1 　直链淀粉含量变化动态
Fig11 　Dynamics of amylose
content change
图 2 　直链淀粉积累量变化动态
Fig12 　Dynamics of amylose accumulating
amount change
图 3 　直链淀粉积累速率变化动态
Fig13 　Dynamics of amylose accumulating
rate change
图 4 　支链淀粉含量变化动态
Fig14 　Dynamics of amylopectin
content change
图 5 　支链淀粉积累量变化动态
Fig15 　Dynamics of amylopectin
accumulating amount change
图 6 　支链淀粉积累速率变化动态
Fig16 　Dynamics of amylopectin
accumulating rate change22□22pattern ①　22◇22pattern ③　22△22pattern ⑤
213 　花后旗叶蔗糖和可溶性总糖含量变化动态
　　籽粒灌浆物质主要来源于冠层叶光合产物 ,冠
层叶中蔗糖大部分输向籽粒 ,用于籽粒淀粉的合成 ,
旗叶在冠层叶中贡献率最大。图 7 表明 ,不同施氮
模式旗叶蔗糖含量均在花后 5 d 最高 ,花后 15 d 有
一低谷 ,这可能与此时穗部籽粒发育需要较多的光
合产物、叶片糖大量输出有关。之后蔗糖含量又开
始回升 ,模式 ①和 ③在花后 20 d 达到峰值 ,模式 ⑤
在花后 25 d 达到峰值 ,此后含量急剧下降。除花后
20 d 外 ,模式 ⑤蔗糖含量均较高 ,供给籽粒充实的光
合产物多。小麦旗叶中可溶性糖含量变化与蔗糖含
量变化趋势基本一致。
214 　籽粒蔗糖和可溶性总糖含量变化动态
　　运输到籽粒中的光合产物最初以蔗糖的形式存
在 ,蔗糖降解生成 UDPG和果糖后才能用来合成淀
粉。图 8 表明 ,籽粒中蔗糖含量花后 5 d 最高 ,之后
迅速下降 ,籽粒成熟时含量降至最低 ,其变化趋势与
淀粉积累量变化相反。3 个处理的蔗糖含量变化趋
势基本一致。同一时期不同施氮比例处理籽粒蔗糖
含量以模式 ⑤最低 ,说明模式 ⑤处理的籽粒中蔗糖
向淀粉的转化能力高 ,淀粉积累能力强。籽粒中可
溶性总糖含量变化与蔗糖含量变化趋势基本一致。
905　5 期 盛 　婧等 :施氮模式对皖麦 38 淀粉形成与产量的效应 　　　

图 7 　花后旗叶蔗糖含量变化
Fig17 　Changes of sucrose content in flag leaves22□22pattern ①　22◇22pattern ③　22△22pattern ⑤ 图 8 　籽粒中蔗糖含量变化Fig18 　Changes of sucrose content in grains　
215 　淀粉糊化特性
淀粉品质主要包括直链淀粉含量、糊化特性和
膨胀特性等。目前 ,国内外衡量淀粉品质的最重要
指标是淀粉的糊化特性[8～10 ] ,常以 RVA 特征参数表
示。峰值黏度可较好反映淀粉糊化特性[11 ] 。一般
峰值黏度越高 ,淀粉品质越好。由表 3 可见 ,不同施
氮比例处理的峰值黏度、低谷黏度、稀 　值、最终黏
度均以模式 ⑤最高。由此可见 ,在 180 kgΠhm2 施氮
量的条件下 ,氮肥推后施用能显著提高强筋小麦的
淀粉品质。
表 3 　不同施 N模式的 RVA谱特征值
Table 3 　Characteristic values in RVA profile for different N application patterns
施氮模式
Treatment
峰值黏度
Peak viscosity
低谷黏度
Trough viscosity
稀　值
Breakdown
最终黏度
Final viscosity
反弹值
Setback
峰值时间
Peak time
糊化温度
Gelatinization
temperature
①019∶011∶0∶0∶0 215133 146133 69100 280117 133183 6120 66195
②017∶011∶0∶012∶0 216142 149158 66183 284175 135117 6120 66115
③015∶011∶0∶014∶0 215117 148175 66142 280183 132108 6127 66115
④015∶011∶012∶0∶012 214175 148175 66100 281100 132125 6120 65130
⑤013∶011∶013∶0∶013 226108 155192 70117 287133 131142 6127 65135
216 　施氮比例对产量形成及加工品质的调控效应
由表 4 可见 ,不同施氮比例对产量形成及加工
品质的调控效应显著。随氮肥推后施用 ,产量增加。
模式 ⑤产量、每穗粒数、千粒重最高 ,与其他处理差
异显著。说明氮肥推后施用显著提高每穗粒数和千
粒重 ,最终提高产量。表 5 表明 ,氮素对强筋小麦籽
粒品质调控效应显著 ,氮肥推后施用 ,显著提高了籽
粒中蛋白质含量、面粉干、湿面筋含量以及面团吸水
率、形成时间、稳定时间 ,从而提高强筋小麦的品质
评价值。模式 ⑤处理的籽粒品质明显优于其他处理
的。在本试验条件下 ,模式 ⑤产量最高 ,品质最优。
表 4 　不同施 N模式对产量形成的调控效应
Table 4 　Effect of N application pattern on yield formation
施氮模式
Treatment
穗数
No1of spikes
(104Πhm2) 每穗粒数(粒Π穗)Grain numberper spike
(grainΠspike) 千粒重1 0002grainweight(g) 产量Yield(kgΠhm2)
①019∶011∶0∶0∶0 433180 36124 45178 7196110
②017∶011∶0∶012∶0 456115 35137 45174 7379110
③015∶011∶0∶014∶0 448105 37117 47125 7868170
④015∶011∶012∶0∶012 446170 37152 47165 7983190
⑤013∶011∶013∶0∶013 424195 40162 48151 8373190
015 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 5 　不同施 N模式对小麦籽粒品质的影响
Table 5 　Effects of N application pattern on grain quality
施氮模式
Treatment
蛋白质
Protein
( %)
磨 粉 品 质
Milling quality
面粉品质
Flour quality
面团品质
Dough quality
容重
Test
weight
(gΠL) 出粉率Flourpercentage( %) 湿面筋Wetgluten( %) 干面筋Drygluten( %) 降落值Fallingnumber(s) 沉降值Sedimentationvalue(mL) 吸水率Waterabsorption( %) 形成时间Developmenttime(min) 稳定时间Stability time(min) 弱化度Degree ofsoftening(B1U1) 评价值Valorimetervalue
②017∶011∶0∶012∶0 12192 820 7510 2918 1115 365 38 6016 413 719 50 50
③015∶011∶0∶014∶0 13128 815 7510 3614 1214 465 39 6217 512 913 60 58
⑤013∶011∶013∶0∶013 13149 818 7515 3618 1216 471 41 6310 613 914 55 64
3 　讨论
311 　蔗糖和淀粉积累的关系
　　籽粒中淀粉合成的主要底物是蔗糖。籽粒中蔗
糖主要来自于旗叶制造的光合产物。因此 ,旗叶中
保持充足的可溶性糖和蔗糖含量并提高籽粒中蔗糖
向淀粉的转化效率是提高籽粒淀粉积累量的关
键[13 ] 。本试验结果也表明 ,氮肥推后施用 ,促进旗
叶中可溶性总糖和蔗糖合成 ,旗叶光合物质输出量
增加 ,则籽粒中合成的淀粉量增加。淀粉积累量高
的处理其籽粒中剩余的蔗糖含量低 ,说明其蔗糖向
淀粉的转化效率高。
312 　栽培措施对淀粉特性的调节效应
栽培措施对蛋白质的调节效应报道很多 ,但从
对淀粉特性影响的角度研究栽培措施调节效应的报
道较少。刘晓冰等[14 ]发现 ,施肥能明显增加小麦籽
粒灌浆前期淀粉的积累 ,对灌浆后期影响不大。而
本试验结果表明 ,施肥对强筋小麦皖麦 38 淀粉含
量、直Π支比例、淀粉积累动态具有显著的调节效应 ,
不同施氮时期及比例对淀粉后期积累的影响高于前
期。随着施氮后移 ,籽粒中直链淀粉、支链淀粉、总
淀粉含量呈下降趋势。本实验模式 ⑤后期氮肥较为
充足 ,旗叶中可溶性总糖和蔗糖含量提高 ,有利于保
证籽粒充实的物质基础 ,籽粒淀粉积累量多 ,尽管由
于籽粒干重较高引起淀粉相对含量下降 ,但其面粉
峰值黏度高 ,淀粉品质好 ,加工品质好 ,产量高 ,高产
和优质达到统一。因此 ,在本试验条件下 ,180 kgΠ
hm2 施氮量 , 施氮模式以 30 %作基肥、5 叶期施
10 %、叶龄余数 215 和 015 时各施 30 %为最优 ,产量
和品质均最高。关于强筋小麦淀粉质量影响加工品
质的机制还有待进一步研究。
References
[1 ] Liu Z2Y(刘尊英) ,Guo T2C(郭天财) ,Zhu Y2J (朱云集) ,Wang C2Y
(王晨阳) ,Wang Y2H(王永华) ,Kang G2Z(康国章) ,Tian G2X(田广
须) 1 Effect of nitrogen application on content and accumulation of grain
protein components of winter wheat1 Acta Agriculturae Universitatis
Henanensis (河南农业大学学报) ,1999 ,33 (4) :317 - 320
[2 ] Peng Y2X(彭永欣) ,Guo W2S(郭文善) ,Yan L2L (严六零) 1 Effect of
nitrogen nutrition on grain yield and quality in wheat1 In :Wheat Cultiva2
tion and Physiology(小麦栽培与生理) 1 Nanjing :Dong Nan University
Press ,19921 127 - 144
[3 ] Li Y2G(李永庚) , Yu Z2W(于振文) ,Jiang D (姜东) , Yu S2L (余松
烈) 1 Studies on the dynamic changes of the synthesis of sucrose in the
flag leaf and starch in the grain and related enzymes of high2yielding
wheat1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) ,2001 ,27 (5) :658 - 664
[4 ] He Z2F(何照范) 1 Crop and Oil Quality and Its Analytical Technology
(粮油品质及其分析技术) 1 Beijing :Agriculture Press ,19851 290 -
294
[5 ] Shanghai Plant Physiology Association eds1 Handbook of Plant Physiology
Experiments(植物生理学实验手册) 1 Shanghai : Shanghai Scientific
and Technological Publication ,1985
[6 ] RVA Software Manual Thermocline For Windows Version 212 Copyright
Newport Scientific Pty1 Ltd ,Australia ,1999
[7 ] Liu X2B(刘晓冰) ,Li W2X(李文雄) 1 Preliminary studies on the accu2
mulation of grain starch and protein during grain filling in wheat1 Acta
Agronomica Sinica (作物学报) ,1996 ,22 (6) :736 - 740
[8 ] Yao D2N(姚大年) ,Li B2Y(李保云) ,Zhu J2B (朱金宝) ,Liang R2Q
(梁荣奇) ,Liu G2T(刘广田) 1 Study on main starch properties and pre2
dictive indexes of noodle quality in common wheat ( Triticum aestivum) 1
Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) ,1999 ,32 (6) :84 - 88
[9 ] Batey I L ,Curtin B M ,Moore S A1 Optimization of apid2visco analyser
test conditions for predicting Asian noodle quality1 Cereal Chem ,1997 ,
74 :497 - 501
[10 ] Crosbie GB1 The relationship between starch swelling properties ,paste
viscosity and boiled noodle quality in wheat flour1 Journal of Cereal Sci2
ence ,1991 ,13 :145 - 150
[11 ] Zhang Y(张勇) ,He Z2H(何中虎) 1 Investingation on paste property of
spring2sown chinese wheat1 Scientia Agricultura Sinica (中国农业科
学) ,2002 ,35 (5) :471 - 475
[12 ] Miura H , Tanii S1 Endosperm starch properties in several wheat
cultivars preferred for Japanese noodles1 Euphytica ,1994 ,72 :171 - 175
[13 ] Jiang D(姜东) ,Yu Z2W(于振文) ,Li Y2G(李永庚) , Yu S2L (余松
烈) 1Effects of different nitrogen application levels on changes of sucrose
content in leaf ,culm ,grain and photosynthate distribution and grain starch
accumulation of winter wheat1 Scientia Agricultura Sinica (中国农业科
学) ,2002 ,35 (2) :157 - 162
[14 ] Liu X2B(刘晓冰) ,Wang G2H(王光华) ,Yang S2P(杨恕平) ,Li Y2H
(李艳华) ,Jin J (金剑) 1 Effect of different fertilization level on the ac2
crmulation of starch and protein in spring wheat1 Research of Agricultural
Modernization (农业现代化研究) ,1998 ,19 (3) :187 - 189
[15 ] Jenner C F ,Ugalde T D ,Aspinal D1 The physiology of starch and protein
in deposition in the endosperm of wheat1 Aust J Plant Physiol ,1991 ,18 :
211 - 226
[16 ] Panozzo J F ,Eagles H A1 Cultivar and environmental effects on quality
characters in wheat1 Ⅰ1Starch1 Aust J Agric Res ,1998 ,49 :757 - 766
115　5 期 盛 　婧等 :施氮模式对皖麦 38 淀粉形成与产量的效应