全 文 ：Vol. 31 , No. 1
pp. 70 - 76 　Jan. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 1 期
2005 年 1 月 　70～76 页
棉花蕾铃生长发育和脱落的模拟研究
张立桢1 ,2 　曹卫星1 , 3 　张思平2 　周治国1
(1 南京农业大学 农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095 ; 2 中国农业科学院棉花研究所 农业部棉花遗传改良重点实验室 ,河
南安阳 455112)
摘 　要 :采用车箱理论方法 ,根据棉花生长发育过程中光合产物的源、库、流关系和供需平衡 ,定量模拟了不同品种、播期
棉花蕾铃发育和脱落动态。结果显示 ,棉花单株蕾数、成铃数、吐絮铃数的模拟值与观察值之间的 RMSE 分别平均为
3136、1157 和 1104 (个) ;单铃重的 RMSE为 0115 g ;脱落率的 RMSE为 8115 %。表明应用本系统模拟蕾铃发育和脱落比较
准确、可靠。
关键词 :棉花 ;蕾铃发育 ;蕾铃脱落 ;模拟模型
中图分类号 : S562
A Simulation Model for Boll Growth , Development and Abscission in Cotton
ZHANGLi2Zhen1 ,2 , CAO Wei2Xing1 , 3 , ZHANG Si2Ping2 , ZHOU Zhi2Guo1
(1 Hi2tech Key Laboratory of Infor mation Agriculture , Jiangsu Province , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu ; 2 Key Laboratory of Cotton Ge2
netic Improvement , MOA , Cotton Research Institute , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Anyang 455112 , Henan , China)
Abstract :This simulation model applied escalator boxcar train method to simulate cotton boll development and abscission for
different cultivars and sowing dates based on the relationship of assimilation source , flow , sink and the balance of supply
and demand during cotton growth and development1 The results showed that the average RMSE between simulated and ob2
served values for numbers of square , big boll and open boll per plant were 3136 , 1157 and 1104 , respectively1 The RMSE
for single boll weight and abscission ratio were 0115 g and 8115 %1 Thus , this methodology for simulating boll development
and abscission process is precise and reliable1
Key words :Cotton ; Boll development ; Boll abscission ; Simulation model
　　棉花蕾铃生长发育过程的模拟是棉花模拟模型
研究的重要内容之一。一般陆地棉的脱落率为
60 %～70 % ,引起蕾铃大量脱落的原因除病虫危害、
水分胁迫、光照不足等因素外 ,主要是同化物的源、
库、流关系不协调[1 ,2 ] 。已有许多学者对这一生理过
程和基本规律进行了探索[2～7 ] ,但对其生理机制还
认识不足。早在 20 世纪 80 年代 ,Baker 和 Acock 就
建立了一个包括激素调节在内的蕾铃发育和脱落模
型[8 ,9 ] 。潘学标等也在美国 GOSSYM模型的基础上 ,
建立了适合中国品种和管理特色的蕾铃发育和脱落
模型[10 ] 。然而 ,这些模型仍存在计算复杂和量化不
足等问题 ,需要更深入的研究。
本研究以同化物供需平衡理论为基础 ,考察同
化物在蕾铃中的动态分配、碳水化合物供需胁迫的
时间和强度等 , 运用车箱理论 ( escalator boxcar
train) [11 ]的建模方法 ,模拟蕾铃的生长发育和脱落过
程 ,以期建立比传统方法更简单、实用的模型。
1 　模型的建立
111 　建模思路
　　棉花从现蕾到开花 ,开花到吐絮成熟一般需要
74～100 d ,受外界环境影响较大[1 ] 。用 ≥12 ℃有效
积温表示 ,大约需要 1 190 ℃,其中蕾期、花期和铃
期约分别为 370、25 和 790 ℃[10 ] 。不同发育日数的
蕾铃由于呼吸作用的强弱不同 ,其脱落情况也不同。
一般条件下 ,1～8 d 的幼铃较棉蕾更易脱落 ,棉蕾则
以 10～20 d 的脱落率最高 ,5 d 以下和 20 d 以上的
脱落率较低。8 d 以上的棉铃很少脱落 ,但若此时光
繱基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30030090 , 30170545)及国家 863 计划项目 (2003AA209030 , 2002AA2Z4021) 。
作者简介 : 张立桢 (1967 - ) ,男 ,副研究员 ,博士。037222525355 , E2mail : zhanglizhen @3711net 　3 通讯作者 :曹卫星。E2mail : caow @
njau1edu1cn
Received(收稿日期) :2003209227 ,Accepted(接受日期) : 20042022051

合产物供应不足 ,铃重就会减轻。
模型采用车箱理论方法 ,将蕾铃发育分为 N 个
级态 ,为方便计算 , N 取值为蕾铃发育的实际平均
天数 ,模型中 N = 74 d ,每个级态蕾铃在全部蕾铃发
育进程中所占的比重γ为 :
γ = gfΠN (1)
　　式中 ,γ为模型的控制变量 ; N 为模型设定的蕾
铃级态个数 ; gf 为蕾铃完成整个发育需要的时间。
综合文献资料[1 ,10 ] ,棉花蕾铃在最适温度下需要 70
d 完成发育进程 ,为了计算方便 ,将 gf 取值为 70 ,则
在最适温度条件下 ,蕾铃发育速率 v 的数值为 110
d - 1 。
每个级态蕾铃在各发育进程中的比例为 :
Ci = A iΠγ (2)
　　其中 A i 为第 i 级态蕾铃的个数。
最适温度条件下 ,所有同级态蕾铃向下一级态
发育的速率 Qi + 1为 :
Qi +1 = v ·Ci (3)
　　各级蕾铃个数的净增加速率由下式计算 :
Ri = Qi - Qi +1 (4)
　　对净增加速率求积分 ,可得到任一时间蕾铃的
个数 :
A = A0 ×exp ( - v ·tΠγ) (5)
　　无脱落时 ,发育成熟后吐絮棉铃的增长速率为 :
Qout = vΠγ·A0 ×exp ( - v ·tΠγ) (6)
　　式中 ,A0 为初始蕾铃个数 (个) ; Qout为完成蕾铃
发育后吐絮棉铃的增长速率 (个·d - 1 ) ; v 为发育速
率 (d - 1 ) ; t 为实际的生长天数 (d) 。
112 　建模方法
2001 年在河南安阳实施了不同品种大田试验 ,
均为 9 行区 ,小区面积为 9 m ×1415 m ,行距 017 m ,
株距 012 m ,3 次重复 ,完全随机区组设计。不同类
型品种分别为中早熟抗虫杂交棉“中棉所 29”、早熟
短季棉“中棉所 37”、中熟双价抗虫棉“中棉所 41”和
中熟常规棉“中棉所 32”,其他管理同常规大田。试
验除早熟品种中棉所 37 为 5 月 16 日播种外 ,其他
处理均在 4 月 19 日播种。
2002 年在河南安阳实施了 3 个不同品种的分
期播种试验。品种分别为中熟常规棉花品种“中棉
所 35”、中熟双价抗虫棉“中棉所 41”和早熟品种“中
棉所 36”。4 个播期分别为 4 月 15 日、5 月 5 日、5 月
25 日和 6 月 14 日 ,管理同常规大田。
试验地土壤为黏垆土 ,洪积母质 ,深度 1 m 以
上 ,pH 715～815 ,容重 111 gΠcm3 ,土壤密度 2165 gΠ
cm
3
,有机质含量 1106 %～1153 % ;全 N、全 P 和全 K
含量分别为 01102 %、01052 %和 1173 %。气象资料
来自设置于田间的气象观测站。
建模语言使用基于 Fortran 的模拟编程语言
FST[11 ] 。通过查阅相关资料[1 ,8 ,10 ]对模型参数进行估
计。应用 2001 年和 2002 年不同品种、播期试验资
料对模型进行检验。利用差均方根 RMSE[12 ]对模型
的符合度进行统计检验。
2 　模型的描述
211 　无脱落条件下单株蕾铃发育个数的模拟
　　假设在蕾铃发育过程中无脱落发生 ,随着生育
进程 ,棉花蕾铃以 v 的速率发育 ,最终吐絮成铃。现
蕾第 1 天的蕾铃发育速率 Qin等于现蕾速率 ,是每日
热效应的函数[12 ] ,与每日生理热效应 RTE 呈直线相
关关系 ( Qin = a + b ×RTE) ,不同类型的品种间存在
差异。由于温度对蕾铃发育速率影响很大 ,因此在
公式 (3)基础上 ,用不同的热效应系数修正如下 :
Qi +1 = v ·Ci ·RTEi (7)
　　综合文献资料[1 ,8 ] ,模型设定级态以 1～22 的蕾
铃为蕾 ,23～25 的为花 ,26～33 的为铃 ,其中 1～8 d
的为幼铃 ,级态为 34 以上的则为大铃。不同级态的
蕾铃对温度的要求不同 ,在蕾期和幼铃期 (2～33 级
态) ,蕾铃发育要求的下限温度为 12 ℃,最适温度
25～30 ℃,上限温度 35 ℃;级态大于 34 蕾铃的生理
热效应 ,发育下限温度为 10 ℃[1 ] 。
当蕾铃不发生脱落时 ,每日出现的新蕾完成发
育进程 gf 后 ,均吐絮成熟。每个时期现蕾所经过的
实际发育天数随热效应不同而有所变化。因为生理
热时间考虑了高温对发育的迟滞作用 ,所以较有效
积温方法更准确地量化了适温范围以外的不利
效应。　
212 　蕾铃脱落条件下单株蕾铃个数的模拟
在棉花发育进程中 ,当同化物的供应不能满足
蕾铃发育的需要时 ,通常优先保证大蕾和大铃的需
要 ,部分蕾铃因生理性饥饿而脱落[1 ] 。以往的研究
表明 ,6～20 d 的蕾和 1～8 d 的幼铃最易脱落[1 ,10 ] ,
所以当同化物的供需比 STRBOL 小于 110 时 ,这部
分蕾铃首先发生生理性脱落。FALL1 为营养不足脱
落因子 ,当同化物供需比 STRBOL 等于 1 时 , FALL1
= 0 ;当 STRBOL = 0 时 , FALL1 = 0 ;当 STRBOL 介于
0～1 之间时 ,FALL1 通过线性函数的内插求值法计
算。
病虫危害是引起脱落的另一主要因素 ,模型简
17　第 1 期 张立桢等 :棉花蕾铃生长发育和脱落的模拟研究 　　　

要考虑了棉铃虫发生、危害动态 ,因常规棉和抗虫棉
差异较大 ,分别取值。在 PDT≤2715 时 ,病虫危害因
子 FALL2 = 0 ;当 PDT = 60 时 ,抗虫棉 FALL2 = 01001 ,
常规棉 FALL2 = 01005 ;当 PDT≥80 时 ,FALL2 = 0 ;同
理 ,当 PDT介于 2715～60 和 60～80 之间时 ,通过线
性函数的内插法求值。
温度过高 ,蕾铃脱落增加 ,当日平均气温大于
32 ℃时 , 蕾铃脱落剧烈增加[1 ] 。当日平均气温
TAV ≤30 ℃时 ,温度脱落因子 FALL3 = 0 ;当 TAV ≥
40 ℃时 , FALL3 = 1 ;同理 ,当气温介于 30～40 ℃时 ,
通过内插法求值。
脱落条件下棉花实际蕾铃净增长速率除正式的
净发育速率外 ,需减去因营养不足、病虫、高温等因
素引起的蕾铃脱落 ,可表示为 :
RA i = Ri - A i ×(FALL1 + FALL2 + FALL3) 　(8)
　　对实际蕾铃净增长速率 RA i 积分即可得到不同
级态蕾铃的个数。
式中 , RA i 为当日第 i 级态蕾铃的实际增长速
率 (个·d - 1 ) ; FALL1、FALL2 和 FALL3 意义同前 ,其
中 FALL1 和 FALL3 在级态为 1～5、22～25 和 34～74
时为零 ,FALL2 与级态无关 ; A i 为单株第 i 级态蕾铃
的个数 (个) ;单株吐絮铃个数 (个)可根据公式 (6) 计
算 ;单株蕾铃总数为各级态蕾铃数的和 (个) ;将第
1～22、23～25、26～33、34～74 级态的蕾铃数分别求
和 ,可分别得到单株蕾、花、小铃、大铃的数量 (个·
株 - 1 ) 。
213 　同化物供需平衡
21311 　同化物的需求量 　　每日蕾铃生长所需要
的同化物 RWBT(kg·hm - 2 ·d - 1 ) 是单位面积上所有
级态蕾铃增重所需干物质的总和 ,而每个级态蕾铃
增重所需干物重 RWB (g·株 - 1·d - 1 )的计算公式为 :
RWB i = (WB i +1 - WB i ) ×A i ; (9)
RWBT = 6n
i = 1
RWB i ×PLANTSΠ1000 (10)
　　上式中 ,RWB i 为第 i 级态的蕾铃发育至下一级
态时所需要的干物质量 (g·株 - 1 ·d - 1 ) ; WB i 为第 i
级态蕾铃的潜在干物重 (g·个 - 1·d - 1 ) ; A i 为单株第 i
级态蕾铃的个数 (个·株 - 1 ) ; PLANTS 为种植密度
(株·hm - 2 ) ;RWBT为单位面积各级态蕾铃发育总的
潜在干物质需求量 (kg·hm - 2·d - 1 ) 。
棉花单个蕾铃重量与其发育的日龄 (蕾铃级态)
有较强的相关关系[2 ] 。平均蕾干重与其距现蕾后天
数的关系为 :
SQW = 01018164 + 0100081765 ×SQA2
( R = 019916 3 3 3 , n = 8) (11)
　　式中 SQW为蕾干重 ,SQA 为蕾龄。
平均铃重与开花后天数的一般关系为 :
BOLLW = 8Π[1 + exp (2178985 - 0111486 ×BOLLA) ]
( R = - 0195 3 3 3 , n = 8) (12)
　　上式中 BOLLW为铃干重 ,BOLLA 为铃龄。
综合上述平均蕾干重、铃干重与发育天数的关
系 ,可以看出 ,蕾干重与蕾发育天数符合 Logistic 增
长模式。因此可用统一的公式表达。将上述蕾铃干
重与蕾龄和铃龄的关系式整理成 Logistic 方程 ,得
到 :
WB i = 8Π[1 + 250 ×exp ( - 011143 ×i) ]
( R2 = 0199993 , n = 16) (13)
　　WB i 为每个不同日龄的蕾铃干重 (g·个 - 1 ·
d - 1 ) , i 在模型中为级态 ,即蕾铃发育的日龄 (d - 1 ) 。
21312 　同化物供应 　　通过蕾铃干物质分配指数
和水分、氮素胁迫因子计算同化物供应量。模型中
同时引入碳水化合物缓冲库的假设理论 ,使同化物
供应量较符合实际情况 ,表达如下 :
GROWB = 017 ×RWPBL + SCRB (14)
SCRB =
012 ×POOLT　 RWPBL ≤0
011 ×POOL RWPBL > 0 (15)
RPOOLT = 013 ×RWPBL - SCRB
　　 　　+ MIN(010 , GROWB - RWBT) 　　
(16)
POOLT =∫RPOOLT ×dt (17)
RWPBL i = WPBL i - WPBL i - 1 (18)
　　上式中 ,GROWB 为每日可供蕾铃生长的干物重
(kg·hm - 2·d - 1 ) ;SCRB 为每日缓冲库可供蕾铃生长
的干物重 (kg·hm - 2 ·d - 1 ) ; RPOOLT 为缓冲库干物重
的增加速率 (kg·hm - 2·d - 1 ) ;POOLT为缓冲库的干物
重 (kg·hm - 2 ) ; RWPBL i 为第 i 天干物质向蕾铃分配
的潜在重量 (kg·hm - 2·d - 1 ) ;WPBL i 和 WPBL i - 1分别
为第 i 和第 i - 1 天蕾铃干物重 (kg·hm - 2 ) ,这部分
在干物质分配模型中详细描述[12 ] ; GROWB - RWBT
表示分配到蕾铃的干物质满足最大需求量 RWBT后
多余的干物质重 ,该部分干物质也进入缓冲库。
同化物供需比 STRBOL 用公式表示为 :
STRBOL = MIN (110 ,GROWBΠRWBT) (19)
　　当 STRBOL 大于或等于 1 时 ,取值为 1 ,说明碳
供应充足 ,无生理胁迫 ;当 STRBOL 小于 1 时 ,碳供
应不足 ,发生蕾铃脱落或增重速率受到影响。
214 　单铃重的模拟
铃重是构成产量的重要因素之一。在棉花蕾铃
27 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

发育过程中 ,铃重的增长主要受碳水化合物供应的
影响。当棉花同化物的供应不足时 ,首先是通过脱
落来调节供需平衡 ,其次 ,对于充实期的棉铃 ,则铃
重的增长速率减小。单株蕾铃重的模拟和单株蕾铃
数量的模拟同样采用车箱理论方法 ,但状态变量为
单株铃重。
215 　脱落率的模拟
脱落蕾铃数由单株蕾铃数与总果节数计算得
到 :
FALBOL = FNA - (BOLTOT + BOLOUT) (20)
ABR = FALBOLΠFNA ×100 % (21)
　　FNA 为单株实际发育的果节数 (个·株 - 1 ) ;BO2
LTOT和 BOLOUT分别为发育中的蕾铃总数和吐絮
铃数 (个·株 - 1 ) ;ABR 为脱落率 ( %) 。
3 　模型的验证
对 2002 年中棉所 35 和中棉所 41 两个中早熟
类型品种不同播期的单株蕾数模拟结果如图 1 所
示 ,模拟值和观察值的均方根差 RMSE 全生育期平
均为 3136 (个) 。图 12B 所示 ,5 月 5 日播种 ,中棉所
41 的单株蕾数观察值普遍高于模拟值 ,主要原因可
能是该品种是双价抗虫棉 ,因此病虫危害较小。图
12D 为 6 月 14 日播种 ,2 个品种的观察值均较模型
的输出值低 ,可能与现蕾盛期棉铃虫暴发有关 ,而模
型没有按延期播种估计棉铃虫危害参数 ,所以模拟
结果稍高于观察值。尽管影响棉花落蕾的因素较
多 ,但模型仍可较准确地模拟棉花单株蕾数的动态
规律。
图 1 不同播期棉花单株蕾数模拟值与观察值的比较
Fig11 Comparison between the simulated and observed square number per plant in cotton with different planting dates
A、B、C、D 分别为 4 月 15 日、5 月 5 日、5 月 25 日、6 月 14 日分期播种模拟结果。
A , B , C , D refer to 4 April , 5 May , 25 May , 14 June , respectively1
　　每日单株开花数的模拟值与观察值的 RMSE 全
生育期平均为 01976 (朵) 。单株小铃数的模拟结果
如图 2 所示 ,模拟值与观察值的均方差根 RMSE 平
均为 1157 (个) ,精度较好。由于第 1～8 天的小铃是
最容易脱落的器官 ,所以单株小铃数的波动较大 ,但
其受整枝等人为因素的影响比较小 ,所以模拟结果
与实际值比较吻合。
接近成熟的棉铃虽然还没有吐絮 ,但已完成棉
铃体积膨胀期 ,铃壳坚硬 ,经过一段时期充实发育 ,
纤维品质虽不及吐絮铃 ,但摘桃并在阳光下曝晒后
仍能形成一定的产量。吐絮铃数则是产量构成的最
主要因素 ,吐絮时间和吐絮铃数量直接关系到最终
的产量和品质 ,所以这两部分的模拟结果至关重要。
图 3 显示了不同播期下 ,棉花单株成铃数的模拟结
果与观察值的均方差根 RMSE 平均为 1157 (个) ,精
度较好。图 4 为棉花生育期内单株吐絮铃数模拟值
与观察值的 RMSE 平均为 1104 (个) ,与实际观察的
结果吻合度很好 ,说明模型比较准确、可靠。
对棉花全生育期蕾铃脱落率的模拟如图 52A 所
示 ,不同播期条件下 ,不同品种模拟值与观察值的
37　第 1 期 张立桢等 :棉花蕾铃生长发育和脱落的模拟研究 　　　

RMSE为 8115 % ,精度较高。在发育过程中因干物
质供应不足 ,单铃重年度间差异较大。图 52B 为
2001 和 2002 两年不同类型棉花品种 (早熟类型品种
中棉所 37、中熟类型品种中棉所 35 和中熟双价抗虫
棉中棉所 41) 平均单铃重的模拟结果 ,模拟值与观
察值的 RMSE平均为 0115 g ,吻合度较好。
图 2 不同播期棉花单株小铃数的模拟值与观察值比较
Fig12 Comparison between the simulated and observed young boll number per plant in cotton with different planting dates
A、B、C、D 分别为 4 月 15 日、5 月 5 日、5 月 25 日、6 月 14 日分期播种模拟结果。
A , B , C , D refer to 4 April , 5 May , 25 May , 14 June , respectively1
图 3 不同播期棉花单株成铃数的模拟值与观察值的比较
Fig13 Comparison between the simulated and observed big boll number per plant in cotton with different planting dates
A、B、C、D 分别为 4 月 15 日、5 月 5 日、5 月 25 日、6 月 14 日分期播种模拟结果。
A , B , C , D refer to 4 April , 5 May , 25 May , 14 June , respectively1
47 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 4 不同播期棉花单株吐絮铃数的模拟值与观察值的比较
Fig 4 Comparison between simulated and observed open boll number per plant in cotton with different planting dates
A、B、C、D 分别为 4 月 15 日、5 月 5 日、5 月 25 日、6 月 14 日分期播种模拟结果。
A , B , C , D refer to 4 April , 5 May , 25 May , 14 June , respectively1
图 5 棉花脱落率( A)和单铃重( B)的模拟值与观察值比较
Fig15 Comparison between the simulated and observed abscission rate( A) and single boll weight( B) in cotton
4 　小结与讨论
在棉花产量器官形成和发育过程中 ,蕾铃脱落
占总数的 60 %～70 %。蕾铃发育期占全生育期的
70 %左右 ,营养生长和生殖生长存在很长的同生期 ,
所以给模拟带来一定的难度。蕾铃发育及脱落不但
影响到棉花产量和品质的形成 ,而且也通过脱落影
响了棉铃的时空分布 ,不同时期成熟的棉铃其单铃
重和纤维品质都存在明显的差异。虽然蕾铃脱落有
一定的规律可循 ,但随机性很大 ,所受影响因素也比
较多。GOSSYM 和 COTGROW 模型根据激素理论、
环境影响因子和营养平衡来判定每个发育过程中蕾
铃的脱落 ,有一定的理论依据 ,但也比较复杂 ,而且
要确定脱落位置较困难。本模型采用车箱理论的方
法 ,以光合产物的源库流为主线 ,模拟棉花单株蕾铃
脱落数量和单铃重 ,参数要求少 ,解释性好 ,比较简
单和实用。
模拟结果表明 ,单株蕾数、小铃数、成铃数、吐絮
铃数模拟值与观察值之间的 RMSE 分别平均为
3136、1157、1157 和 1104 (个) ; 单铃重的 RMSE 为
0115 g ;脱落率的 RMSE为 8115 %。说明应用本模型
的方法模拟棉花蕾铃发育和脱落过程比较准确、
57　第 1 期 张立桢等 :棉花蕾铃生长发育和脱落的模拟研究 　　　

可靠。
棉花在不同的管理条件和病虫危害下 ,蕾铃脱
落数量和时空分布有较大差异 ,虽然本模型对整枝、
病虫害等因素引起的脱落进行了初步量化 ,但有关
脱落的空间分布模式还需进一步定量描述。
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