全 文 ：第26卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 4
2000 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2000
数量性状的遗传剖析和分子剖析X
吴为人　唐定中　李维明
(福建农业大学作物科学学院, 福建福州, 350002)
提　要　生物的大多数重要性状都是数量性状, 遗传基础复杂, 遗传研究非常困难。近20年来, 由于
分子生物技术飞速发展, 特别是分子标记技术和大片段DNA 克隆和分析技术的出现, 使遗传学开始
向阐明人类和一些模式动植物整个基因组的宏伟目标进军, 也使得数量性状的遗传剖析 (即系统地对
各个数量性状基因或Q TL 的遗传定位和效应分析) 和分子剖析 (即对Q TL 的克隆分离) 成为可能, 并
在短短的10余年内取得了重大的进展。该领域的研究将使我们能精确地分析Q TL 的效应, 可靠地对
Q TL 进行标记辅助选择以及实现对数量性状的基因工程, 从而使现代分子生物技术在动植物遗传改
良和人类遗传病治疗方面发挥更大的作用。本文综述了近年来在数量性状遗传剖析和分子剖析的方法
方面的研究进展。
关键词　数量性状; Q TL ; 定位; 克隆
Genetic D issection and M olecular D issection of Quan tita tive Tra its
WU W ei2R en　TAN G D ing2Zhong　L IW ei2M ing
(Fuj ian A g ricultural U niversity : College of C rop S ciences, Fuzhou, 350002)
Abstract　M ost of the importan t characters in living beings are quan titative traits, w h ich have
comp licated genetic basis and are very difficult fo r genetic research. D ue to the rap id p rogress of
molecular bio logical techno logy in the last two decades, especially due to the adven t of molecular
m arker techn iques and the techn iques fo r the analysis and clon ing of large DNA fragm en ts,
genetics has begun to m arch tow ards the great goal of elucidating the w ho le genom es of hum an
and som e model an im als and p lan ts, and the genetic and molecular dissection of quan titative traits
(m app ing and clon ing of individual quan titative trait loci o r Q TL ) has therefo re becom e possible,
and great p rogress has been ach ieved since late 1980′s. Studies in th is field w ill enable us to
perfo rm p recise analysis of Q TL ′s effects and reliable m arker2assisted selection of Q TL and to
realize genetic engineering of quan titative traits so as to m ake modern molecular bio techno logy
p lay even greater ro le in the genetic imp rovem en t of an im als and p lan ts and in the therapy of
hum an′s genetic diseases. In th is paper, recen t p rogress in m ethodo logies fo r the genetic and
molecular dissection of quan titative traits is review ed.
Key words　Q uan titative trait; Q TL ; M app ing; C lon ing
动植物中大多数重要性状以及人类中许多遗传病都是数量性状。因此, 研究数量性状的
遗传对人类的生存和发展具有重大意义。数量性状是一类受多基因控制的复杂性状。多基因
在染色体上的位置称为数量性状基因座 (quan titative trait loci, Q TL )。由于数量性状遗传基
X 收稿日期: 1999206206, 接受日期: 1999212214

础复杂, 表现为连续变异, 因此传统的数量遗传学只能借助统计学方法将多基因系统作为一
个整体或灰色系统进行研究。为了深入了解数量性状的遗传基础, 必须对它进行遗传剖析
(即系统地对各个Q TL 进行遗传定位和效应分析) 和分子剖析 (即对Q TL 上的基因进行克隆
分离)。尽管早在本世纪20年代就已经证实利用遗传标记 (亦即控制质量性状的主基因) 可以
检测出Q TL [ 1 ] , 从而预示了数量性状遗传剖析的可行性, 但因为形态学遗传标记的数量太
少, 所以直到80年代, 对数量性状的遗传剖析还只能停留在理论上, 更谈不上对数量性状进
行分子剖析。近10年来, 由于分子生物技术的快速发展和横向渗透, 特别是分子遗传标记 (简
称分子标记) 的发现和应用, 给数量遗传学带来了一场革命, 使数量性状的遗传剖析和分子
剖析开始成为可望亦可及的现实。通过这种遗传和分子的剖析, 将把一个复杂的多基因系统
分解成一个个孟德尔因子, 使人们能够像对待质量性状那样, 对数量性状进行研究。这不仅
将大大加深人们对数量性状遗传基础的认识, 而且也将大大增强人们对数量性状的遗传操纵
能力, 前景十分诱人。因此, 从80年代末开始, 出现了研究Q TL 的热潮, 每年发表有关Q TL
研究的论文数量几乎呈指数增长 (图1) , 显示了该研究领域的勃勃生机。目前, 对Q TL 的遗
传定位已在动植物中广泛展开, 对主效Q TL 的基因克隆工作也已开始并已取得重大进展,
近年内将有一批主效Q TL 的基因被克隆分离出来。这确实是令人振奋的!
本文就数量性状遗传剖析和分子剖析方法方面的研究进展作一综述。
图1　　1986～ 1998年期间每年发表的与Q TL 有关
的论文数量 (数据从英国B IDS 系统检索获得)
F ig. 1　　N um ber of papers related to Q TL s published
each year betw een 1986 and 1996 (data obtained from B IDS)
1　QTL 定位的必要条件
对数量性状的遗传剖析,
亦即对 Q TL 的遗传定位分
析, 就是检测分子标记与
Q TL 间的连锁关系, 并估计
Q TL 的表型效应。分子标记
是指能够用特定技术揭示出
来的DNA 分子水平上的遗传
多态性 (等位基因间差异)。这
种多态性目前主要是从限制
性酶切或多聚酶链式反应
(PCR ) 扩增所产生的DNA 片
段的长短或有无表现出来的,
并通过电泳得以识别。分子标
记的最主要优点是其数量极
为丰富, 从实用角度看, 可以
说几乎是无限的。实践上, 一般只需用1～ 2个实验群体, 就能够建立起覆盖整个基因组的高
密度的分子标记连锁图谱。利用这样的图谱, 就能够在整个基因组的各个位置上检测Q TL
的存在。因此, 分子标记图谱是系统开展Q TL 定位研究的一个必要条件。目前已开发的分子
标记技术列于表1。常用的分子标记有R FL P、RA PD、A FL P 和 SSR , 其中R FL P 发现最早、
应用最广, 迄今各种植物中已构建的标记连锁图谱主要是以 R FL P 为基础的。R FL P 稳定可
靠, 但费用较高、技术较繁琐复杂。RA PD 技术简单、费用低, 但稳定性差, 实验结果在不同
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实验室之间不易重复[ 17 ]。A FL P 最突出的优点是信息量大, 具有很强的揭示多态性座位的能
力。SSR 的优点是变异性大、多态性高, 一个 SSR 座位可以存在许多复等位基因。
表1　　分子标记技术
Table 1　　M olecular marker techn iques
英文缩写
A bbr.
中文名称　　
Chinese nam e　　
英文名称
English nam e
参考文献
Ref.
　A FL P 　扩增片段长度多态性 　　　Amp lified fragm ent length polymorphism [ 2 ]
　AL P 　扩增子长度多态性 　　　Amp licon length polymorphism [ 3 ]
　A P2PCR 　任意引物 PCR 　　　A rbitrarily p rim ed PCR [ 4 ]
　A S2PCR 　等位基因特异 PCR 　　　A llele2specific PCR [ 5 ]
　CA PS 　切割扩增多态序列 　　　Cleaved amp lified polymorphic sequences [ 6 ]
　DA F 　DNA 扩增指纹 　　　DNA amp lification fingerp rinting [ 7 ]
　 ISA 　SSR 区间扩增 　　　 Inter2SSR amp lification [ 8 ]
　RA PD 　随机扩增多态DNA 　　　Random 2amp lified polymorphic DNA [ 9 ]
　RFL P 　限制性片段长度多态性 　　　Restriction fragm ent length polymorphism [ 10 ]
　SA P 　特异扩增子多态性 　　　Specific amp licon polymorphism [ 11 ]
　SCAR 　序列特征扩增区 　　　Sequence characterized amp lified region [ 11 ]
　SSCP 　单链构象多态性 　　　Single2strand conform ation polymorphism [ 12 ]
　SSL P 　微卫星简单序列长度多态性 　　　M icrosatellite simp le sequence length polymorphism [ 13 ]
　SSL P 　小卫星简单序列长度多态性 　　　M inisatellite simp le sequence length polymorphism [ 14 ]
　SSR 　简单序列重复 　　　Simp le sequence repeat [ 15 ]
　STS 　序列标记位点 　　　Sequence tagged site [ 16 ]
Q TL 定位研究的另一个必要条件是实验群体。常用的群体有 F 2、BC (回交)、R I(重组近
交系)和DH (加倍单倍体)。这些群体可称为初级群体 (p rim ary population)。在植物中, R I和
DH 群体通常分别用单粒传和 F 1花药培养的方法来建立。这两种群体都是由纯合株系组成
的, 因而是永久性的, 一旦建成, 就能长期保存、反复使用, 可以进行多重复、多年、多点实
验。这样不仅能够降低试验误差, 提高Q TL 定位的准确性, 而且还能用来研究Q TL 与环境
间的相互作用。因此, 对Q TL 定位来说, R I和DH 群体要比 F 2和BC 群体为好。
2　QTL 的初级定位
用初级群体进行的Q TL 定位可称为初级定位 (p rim ary m app ing)。由于数量性状是连续
变异的, 无法明确分组, 因此Q TL 定位不能套用孟德尔遗传学中的连锁分析方法, 而必须发
展特殊的统计分析方法。近10年来, 这方面的研究十分热门, 已经提出了不少Q TL 定位方
法。根据个体分组依据的不同, 现有的Q TL 定位方法可以分成两大类。一类是以标记基因型
为依据进行分组的, 称为基于标记的分析法 (m arker2based analysis, M BA ) [ 18 ]。如果某个标记
与某个 (些)Q TL 连锁, 那么在杂交后代中, 该标记与Q TL 间就会发生一定程度的共分离,
于是该标记的不同基因型在 (数量) 性状的分布、均值和方差上将存在差异。检验这些差异,
就能推知该标记是否与Q TL 连锁。另一类Q TL 定位方法是以数量性状表型为依据进行分组
的, 称为基于性状的分析法 ( trait2based analysis, TBA ) [ 19 ]。在一个分离群体中, 选择高低两
种极端表型的个体, 分成两组。若某个标记与Q TL 有连锁, 则它的基因型分离比例在两组中
都会偏离孟德尔规律。检验这种偏离, 就能推知该标记是否与Q TL 连锁。TBA 中还有一种
更简单的做法, 称为混合分离体分析法 (bulked segregan t analysis, BSA ) [ 20 ] , 它是将高、低两
组极端表型的个体的DNA 分别混合, 形成两个DNA 池, 然后分析两池间的遗传多态性。在
两池间表现出差异的标记即被认为与Q TL 连锁。TBA 法可以减少分子标记分析的费用, 但
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它只能用于单个性状的Q TL 定位, 且灵敏度和准确度都较低。因此, TBA 法目前用得不多,
主要还是采用M BA 法。
早期提出的M BA 法主要是针对单标记分析 (每次只分析一个标记) 的。随着高密度分子
标记图谱的出现, 为了充分地利用饱和分子标记图谱所提供的遗传信息, 相继提出了许多新
的Q TL 定位方法, 总的趋势是朝着多标记分析 (同时用多个标记进行分析) 的方向发展。根
据所采用的遗传统计模型, 现有的M BA 方法大体上可分成三类。
第一类: 均值比较法 (m ean comparison, M C) , 亦即比较同一标记座位上不同基因型间数
量性状的均值差异。若差异显著, 则表明有Q TL 与该标记连锁。单标记的M C 法包括 t 测验
法[ 21 ]和方差分析法[ 22 ] , 其优点是简单直观, 但不能估计Q TL 的具体位置和效应, 且一般不
适用于一条染色体上存在多个Q TL 的情形, 目前仅用于对数据的初步分析。一种改进方法
是将同一条染色体上各标记的 t 测验或方差分析联合于一个回归分析之中, 称为联合定位法
( jo in t m app ing, JM ) [ 23, 24 ]。它可同时估计多个Q TL 的位置和效应, 适用范围广 (与性状分布无
关) , 计算简单, 不足之处是使用矩量 (均值)而非原始观察数据, 因而要求有较大的实验群体。
第二类: 性状2标记回归法 ( trait2m arker regression, TM R ) , 亦即将个体的数量性状表型
值对单个标记[ 25 ]或多个标记[ 26 ]的基因型进行回归分析。TM R 法通常不能给出Q TL 位置和
效应的估计值, 但根据各标记回归系数的显著性, 能够判断出可能存在Q TL 的染色体区域。
这种性质可用于育种中的标记辅助选择 (m arker2assisted selection, M A S) [ 27 ] , 即利用连锁标
记对目标Q TL 的跟踪选择。另外, 在只有加性效应的情况下, 从两个相邻标记的回归系数也
能够换算出位于它们之间的Q TL 的位置和效应[ 28 ]。
第三类: 性状2Q TL 回归法 ( trait2Q TL regression, TQ R ) , 亦即将个体的数量性状表型值
对被检Q TL 的基因型进行回归分析。Q TL 的基因型需根据其相邻的单侧标记[ 21 ]或双侧标
记[ 29 ]的基因型加以推断。若回归关系显著, 则表明该Q TL 存在, 并能估计出该Q TL 的位置
和效应。回归模型的配合通常采用似然比检验法。用双侧标记的 TQ R 方法称为区间定位法
( in terval m app ing, IM ) , 亦即在两个相邻标记所构成的区间内定位Q TL , 它比用单侧标记的
方法 (即单标记分析法) 更为准确和有效。根据 IM 的基本思想, 一些学者还提出了基于最小
二乘的[ 30 ]、基于非参数统计的[ 31 ]、针对阈值性状的[ 32 ]以及适用于非纯系亲本杂交后代群体
的[ 33 ] IM 法。从所得结果看, 基于最小二乘的 IM 法与基于最大似然的 IM 法差异甚微, 但计
算却大为简化, 速度大为提高了。
IM 法曾被广为应用, 对Q TL 定位研究的发展起到重要的推动作用。但 IM 法也存在着
明显的缺点[ 34 ]。当一条染色体上同时存在一个以上的Q TL 时, IM 法的估计结果常常是有偏
的, 因为它无法排除被检区间之外的Q TL 对被检区间的影响。为克服 IM 法的缺点, 不少学
者提出了改进方法, 包括采用多Q TL 回归模型[ 30 ]、同时用三个或多个相邻标记[ 34 ]以及同时
分析所有标记区间[ 35 ]等方法。但更有效的改进方法是将 IM 与多标记 TM R 相结合, 用被检
区间以外的部分[ 36, 37 ]或所有[ 37 ]剩余标记来消除其它Q TL 对被检区间的影响。根据这一思
想, 已发展出了多Q TL 模型 (m ultip le2Q TL model, M QM ) [ 36 ] 和复合区间定位 (composite
in tervalm app ing, C IM ) [ 37 ]两种方法。与 IM 法相比, M QM 和 C IM 法都大大提高了Q TL 定
位的准确度, 但这在有些情况下是以降低灵敏度 (统计功效) 为代价的, 且计算量也大大增加
了。不过, 与 IM 法的情况相似, 也可以应用最小二乘法来配合C IM 模型[ 38 ] , 这样可大幅度
地提高计算速度。
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C IM 法还被推广到了多性状分析的情形[ 39 ] , 我们称之为多性状复合区间定位法 (m ulti2
trait C IM , M C IM )。M C IM 法利用了性状间相关的遗传信息, 因而可能会提高Q TL 定位的
灵敏度和准确度。它更为重要的优点是可以用来鉴别Q TL 的紧密连锁和多效性, 也可用来
分析多年多点试验数据, 由此可以检测Q TL 与环境间的相互作用。为了提高计算速度, 我们
最近提出了基于最小二乘的M C IM 法, 并成功地将它应用于控制水稻分蘖生长的Q TL 的表
达动态的分析[ 40 ]。
3　QTL 的精细定位
在实际研究中, 限于费用和工作量, 所用的初级群体不可能很大, 因此, 无论怎样改进
统计分析方法, 也无法使初级定位的分辨率或精度达到很高, 估计出的Q TL 位置的置信区
间一般都在10 cM 以上[ 41 ] , 不能确定检测到的一个Q TL 中到底是只包含一个效应较大的基
因还是包含数个效应较小的基因[ 42 ]。也就是说, 初级定位的精度还不足以将数量性状确切地
分解成一个个孟德尔因子。这样就难以对Q TL 进行准确的效应估计和可靠的M A S, 更难以
对Q TL 进行克隆分离。因此, 有必要在初级定位的基础上, 对Q TL 进行高分辨率 (亚厘摩水
平) 的精细定位, 亦即在目标Q TL 区域上建立高分辨率的标记图谱并分析目标Q TL 与这些
标记间的连锁关系。
为此, 必须使用含有目标Q TL 的染色体片段替代系或近等基因系进行杂交, 建立次级
实验群体, 使Q TL 定位分析局限在很窄的染色体区域上, 消除遗传背景变异的干扰, 从遗传
上和统计上保证对Q TL 的精确定位。对于已经大致定位的主效Q TL , 可以采用回交结合
M A S 的方法, 对目标Q TL 区域实行正选择, 对其它区域实行负选择, 快速建立近等基因系,
用于精细定位。日本水稻基因组研究计划 (R GP)已将这种方法应用到水稻上[ 42 ]。应用染色体
片段替代系, 已成功地对水稻抽穗期Q TL 进行了精细定位, 分辨率超过0. 5 cM [ 43 ]。不过, 这
种方法非常费工费时, 而且也只能用于效应较大的Q TL 的精细定位。要系统地开展Q TL 的
精细定位, 就应该建立一套覆盖全基因组的、相互重叠的染色体片段替代系或近等基因系,
也就是在一个 (受体)亲本的遗传背景中建立另一个 (供体)亲本的“基因文库”。在番茄[ 44 ]和十
字花科物种[ 45, 46 ]中已经建立起了这样的一套替代系。在目标Q TL 区域上能否找到分子标记
是进行精细定位的一个限制因素[ 47 ]。为寻找分子标记, 往往需要进行大量的筛选。例如, 在
对控制番茄果重的主效Q TL fw 2. 2的精细定位中, 用600个引物才筛选到2个RA PD 标记[ 41 ]。
不过, 用A FL P 这种高效的分子标记技术, 在目标Q TL 区域上寻找分子标记应不会十分困
难。
4　QTL 的基因克隆
对Q TL 研究的最终目标应是将Q TL 上的基因克隆分离出来, 亦即对数量性状进行分子
剖析。已发展出以基因定位为基础的基因克隆技术, 称为基于图谱的克隆 (m ap2based
clon ing ) 或图位克隆 (positional clon ing) [ 48 ]。图位克隆特别适合于分离产物未知的基因 (如
Q TL ) , 它主要采用染色体步行 (ch romosom e w alk ing)的方法, 即从与目标基因紧密连锁的分
子标记出发, 利用大插入片段的DNA 文库, 即酵母人工染色体 (yeast artificial ch romosom e,
YA C) [ 49 ]或细菌人工染色体 (bacterial artificial ch romosom e, BA C) [ 50 ]文库, 一步步逼近目标基
因。如果标记恰好与目标基因重叠 (完全连锁) 或本身就是一个候选的目标基因, 则无须进行
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染色体步行, 可直接得到含有目标基因的克隆。这称为染色体着陆 (ch romosom e landing) [ 51 ]。
迄今, 图位克隆技术已成功地应用于分离一些主基因, 如番茄中的抗病基因[ 48 ]和拟南芥菜中
的光周期敏感基因[ 52 ]。
Q TL 的精细定位为Q TL 的图位克隆提供了可能。事实上, 图位克隆技术已应用于对番
茄果重Q TL fw 2. 2的克隆分离, 并业已获得了包含 fw 2. 2的DNA 大片段[ 41 ]。研究结果表明
fw 2. 2可能只包含一个基因。R GP 也正在对一个控制水稻抽穗期的主效Q TL 进行图位克
隆[ 42 ]。但是, 利用遗传转化体系的互补分析来鉴定已克隆的基因, 对效应微小的Q TL 是不
实际的[ 42 ]。用候选基因的方法可能有助于解决这些问题[ 42 ]。候选基因可以来自已知在生理生
化上与被研究性状有关的基因[ 53 ]或其同源区。例如, 在对B rassica nig ra 开花时间Q TL 的定
位中, 利用已克隆的拟南芥菜中的光周期敏感基因 CO , 发现在B rassica nig ra 中有一个 CO
同源区可能对开花时间起调控作用[ 54 ]。另外, 已测序的 cDNA 也是Q TL 候选基因的一个重
要来源[ 42 ]。
图位克隆的缺点是比较费工费时, 而且染色体步行可能会受到重复序列的阻碍[ 55 ]。近年
来, 由于脉冲场凝胶电泳 (PFGE)、YA C 和BA C 等分析和克隆大片段DNA 的技术的发展,
高等生物基因组的物理作图已成为可能, 并已在人类、拟南芥菜、水稻中大规模展开。利用
已知的物理图谱, 人们将可以更为有效地进行基因克隆。最近提出了一种基于物理图谱快速
克隆大量只能从表型得以识别的基因 (如Q TL ) 的新策略, 称为“基因高尔夫球逼近法”(gene
go lfing) [ 55 ]。高尔夫球逼近法可以从与目标基因松散连锁的标记出发, 通过将标记与目标基
因间的遗传图距换算成物理距离, 再根据物理图谱进行推算, “一竿”即可到达可能包含目标
基因的 (YA C 或BA C)重叠群。再从该重叠群中分离出单拷贝的DNA 片段, 作为R FL P 探针
对目标基因进行定位。倘若定位的结果表明目标基因不在该重叠群上, 则可继续“打第二
竿”。如此继续下去, 直至分离到含有目标基因的克隆为止。高尔夫球逼近法不受重复序列的
阻碍, 故适用于任何染色体区域。
5　展望
近20年里, 分子生物技术中有两个重要进展对遗传学的发展起到了巨大的推动作用, 一
个是R FL P 等分子标记的发现, 另一个是大片段DNA 分析和克隆技术的出现, 它们引发了
对基因组的广泛研究并取得了许多重大进展, 包括一批雄心勃勃的基因组研究计划 (如人类
基因组计划和水稻基因组计划) 的启动。对数量性状的遗传和分子剖析研究也正是在这样的
背景下应运而生。从1988年第一篇有关在番茄中用完整的R FL P 图谱进行Q TL 定位分析的
报道[ 56 ]算起, 对数量性状的遗传和分子剖析研究才不过短短的10余年, 但已取得了令人瞩目
的进展。一个研究Q TL 的技术体系已经初步建立起来, 一些主效的Q TL 也行将被克隆分离
出来。目前, Q TL 研究已引起世界各国的普遍重视, 对数量性状的遗传剖析正在许多生物中
大规模地展开。这些工作将为数量性状的分子剖析打下基础。可以预见, 下世纪初将迎来克
隆和分离Q TL 的研究高潮。这些研究将使我们能够更精确地分析Q TL 的效应, 更可靠地对
Q TL 进行M A S 以及实现对数量性状的基因工程, 从而使现代分子生物技术在动植物遗传改
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7054期　　　　　　　　　　　吴为人等: 数量性状的遗传剖析和分子剖析