全 文 ：第 30 卷 第 8 期
2004 年 8 月 　739～744 页
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
Vol. 30 , No. 8
pp. 739 - 744 　Aug. , 2004
库大小对水稻不同叶位叶片氮代谢的影响
王绍华　曹卫星　丁艳锋　刘胜环 Ξ
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 　采用去穗与疏花方式调节库大小 ,研究了对水稻不同叶位叶片氮代谢的影响。去穗或疏花后 ,已完成发育的源
叶片 ,尤其是顶 4 叶 ,蛋白质合成重新旺盛 ,蛋白氮含量提高 ,出现了类似于生长库的氮代谢特征。水稻叶片的酸性转化
酶活力可反映其蛋白质合成能力 ,据此可判断叶片是属于氮素供应源还是氮素接受库。研究证实下位叶的氮代谢对植
株缺氮的反应比上位叶敏感 ,顶 4 叶酸性转化酶活力低是植株从土壤中吸收的氮素不能满足生长库氮需求的一种指示。
关键词 　水稻 ;氮素营养 ;氮素诊断 ;氮素代谢 ;库调节
中图分类号 :S511
Effects of Sink Size on Nitrogen Metabolism in Different Position Leaves of Rice
WANG Shao2Hua ,CAO Wei2Xing ,DING Yan2Feng ,LIU Sheng2Huan
( Key Laboratory of Crop Growth Regulation , Ministry of Agriculture / Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract 　The effects of sink size regulation on nitrogen metabolism of different position leaves in rice were studied by re2
moving panicles or spikelets1 With panicles or spikelets removed , protein synthesis in full2grown leaves was renewed vigorous2
ly , resulting in increased protein nitrogen content , especially in the fourth leaf from the top1 The phenomenon was similar to
the nitrogen metabolism of growth sink1 Capacity of protein synthesis in leaves could be reflected by the activities of acid in2
vertase , which could determine whether the leaf belongs to source or sink of N1 The results also showed that the lower position
leaves were more sensitive to plant nitrogen deficiency than the upper one , and thus the activities of acid invertase in the
fourth leaf from the top was a good indication that the nitrogen absorbed from soil could not meet the nitrogen demand of sink1
Key words 　Rice ;Nitrogen nutrition ; Nitrogen diagnosis ;Nitrogen metabolism;Sink regulation
　　有关水稻氮素营养诊断 ,已有大量研究报
道[1～3 ] ,其中大部分工作都基于顶 1 叶 (倒数第 1 展
开叶 ,下同)或顶 2 叶等上位叶对氮素的生理反应。
作者最近发现 ,水稻顶 4 叶或顶 3 叶等下位叶在植
株氮素营养丰缺演变中表现较活跃 ,植株氮水平较
低时 ,下位叶的叶色和含氮量明显低于上位叶 ;提高
植株氮水平 ,下位叶的叶色和含氮量则大幅提高 ,与
上位叶的差距缩小 ;并依此反应模式建立了叶色差
诊断法[4 ] 。然而 ,该诊断法的生理生化基础 ,尤其是
不同叶位叶片的氮代谢与生长库的氮需求之间的联
系 ,尚需进一步探究。本文分析了稻穗氮需求与不
同叶位叶片氮代谢的关系 ,旨在明确水稻叶片氮代
谢形成叶位间差异的生理基础。
1 　材料与方法
111 　试验设计
　　试验于 2001 - 2002 年在南京农业大学江浦农
场进行 ,供试水稻品种为武香粳 9 号。为便于通过
施氮肥调控植株氮水平 ,在水稻始穗时选取植株氮
水平中等、长势整齐一致的田块 ,划出面积为 2 m2 (2
m×1 m) 的小区 ,每小区施纯氮 13 g ,维持处理期内
土壤氮素的适度供应。3 次重复 ,随机区组排列。
采取剪去整穗或部分一次枝梗的方法 ,人工控
制稻穗氮需求量。设去穗 (从穗颈节处剪去稻穗)和
疏花 (每隔 1 个一次枝梗剪 1 个) 2 个处理。对照为
不去穗不疏花。水稻齐穗期开始处理。因水稻再生
性强 ,为基本保证处理期内稻穗是植株惟一的生长
库 ,试验仅进行 14 d 的观测。
112 　测定分析
处理期内进行 3 次取样 ,分别为处理当天 (1
d) 、处理后第 7 天和第 14 天。每次每小区取 5 穴 ,
烘干备测植株各器官的干重和氮化物含量 ;另取顶
1 叶、顶 2 叶、顶 3 叶和顶 4 叶各 10 张 ,液氮速冻备Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30030090)和国家 863 计划项目 (2002AA243001) 。
作者简介 :王绍华 (1960 - ) ,男 ,湖北武汉人 ,教授 ,主要从事水稻栽培生理生态和作物信息技术研究。
Tel :025284395313 ;Fax :025284395845 ; E2mail :wangsh @njau1edu1cn
Received(收稿日期) :2003202217 ,Accepted(接受日期) :20032122231

测酶活力。
全氮用 H2SO4 及混合催化剂消化样品 ,凯氏定
氮法测定 ;非蛋白氮用三氯乙酸沉淀 ,凯氏定氮法测
定 ;蛋白氮为全氮减去非蛋白氮的差值。可溶性糖
用 80 %乙醇提取 ,蒽酮比色法测定。谷酰胺合成酶
( GS ,Glutamine Synthase)活力采用γ2谷氨酰基羟肟酸
作标准曲线进行测定[5 ] ,酶活力单位为μmol·h - 1·
g - 1FW。内肽酶 ( EP , Endopeptidase) 活力参照高玲
等[6 ]方法 ,以ΔA570·h - 1·mg - 1protein 表示。蔗糖磷
酸合成酶 (SPS)活力测定按苏丽英等[7 ]方法测定 ,酶
活力单位为 mg suc·h - 1·g - 1 FW。酸性转化酶 (AI ,
Acide Invertase)活力采用 DNS显色法[8 ] ,单位为葡萄
糖μmol·h - 1·g - 1FW。
由于 2 年的结果趋势基本一致 ,因此本文主要
报告 2002 年的试验结果。
2 　结果与分析
211 　植株吸氮量与各器官的氮积累
　　表 1 最后一列为处理后 14 d 内植株从土壤中
吸收的氮素。就其数量而言 ,虽有对照 > 疏花 > 去
穗的趋向 ,但差异不大 ,不同处理对植株吸氮量未产
生显著影响。处理期内营养器官的吸氮量处理之间
有明显差异 ,对照的叶和茎鞘有大量氮素向外输出 ,
吸氮量出现了极显著负增长 ;而去穗处理的叶和茎
鞘吸氮量不仅没有减少 ,相反还有极显著的增加 ,营
养器官氮素重新积累的特征非常明显 ;疏花处理的
叶片和茎鞘吸氮量虽有一定程度的减少 ,但其氮素
输出量不足对照的 1/ 10。从穗部吸氮量的来源看 ,
对照穗部新增加的氮表观上有近 1/ 2 来自植株从土
壤的吸收 ,即植株从土壤吸收的氮仅满足了稻穗氮
需求的一半 ;疏花处理植株从土壤吸收的氮基本上
能满足稻穗的氮需求 ;去穗处理植株仍然从土壤中
吸收了 2199 g·m - 2氮 ,分配到叶和茎鞘等器官。
表 1 处理后 14 d 内水稻叶片、茎鞘、穗和植株的氮吸收量
Table 1 N uptake in leaves , stems and sheaths , panicles and
plant during the fourteen days of treatments
处理
Treatment
叶片
Leaf
(g·m - 2)
茎鞘
Stem &
sheath
(g·m - 2)
穗
Panicle
(g·m - 2)
全株
Plant
(g·m - 2)
去穗 Panicle removal 1198 3 3 1101 3 3 0 2199
疏花 Spikelet removal - 0113 - 0112 3146 3 3 3121
对照 CK - 1150 3 3 - 1187 3 3 6172 3 3 3135
　　注 : 3 3表示达到极显著。氮吸收量 = 处理第 14 天氮积累量 -
处理当天氮积累量。
Notes : 3 3 Significant at 0101 probability level1 N uptake = N accumu2
lation on the 14th day after treatment - N accumulation on the 1st day after
treatment1
212 　叶片氮代谢的叶位差异
减库对不同叶位叶片氮代谢的影响是本研究关
注的焦点。图 1 可见 ,在处理期内水稻顶 1 叶、顶 2
叶、顶 3 叶和顶 4 叶氮化物含量变化的趋向 ,不同处
理有明显的差异。去穗处理第 7 天 ,顶部 1～4 叶蛋
白氮和非蛋白氮含量都有明显提高 ;到第 14 天 ,蛋
白氮含量较去穗当天分别提高了 1517 %、1812 %、
2210 %和 3116 % ,非蛋白氮含量分别提高 2512 %、
2712 %、3514 %和 7718 % ,两种形态氮化物均以顶 4
叶提高最快。对照的表现与去穗处理相反 ,处理期
内顶部 1～4 叶蛋白氮和非蛋白氮含量总体上呈下
降趋势 ,其中蛋白氮含量分别下降 217 %、815 %、
2212 %和 3110 % ,非蛋白氮含量分别下降 3214 %、
4213 %、4616 % 和 4512 %。疏花处理由于植株从土
壤中吸收的氮与穗的需求基本持平 ,顶 1 叶至顶 3
叶蛋白氮和非蛋白氮含量在处理期间变化较小 ,顶
4 叶在疏花后第 7 天已明显下降 ,第 14 天蛋白氮含
量较疏花当天下降了 917 % ,非蛋白氮含量下降
2619 %。说明水稻不同叶位叶片对氮素的竞争是有
序的。生长库的氮需求得不到满足时 ,先从年老功
能叶中夺取氮素。
GS和 EP 是与蛋白质代谢相关的主要酶 ,其活
力反映了蛋白质的合成与分解情况[9 ] 。表 2 数据表
明 ,在去穗后第 14 天顶 1 叶、顶 2 叶、顶 3 叶和顶 4
叶的 GS 活力较去穗当天分别提高 4811 %、4917 %、
7319 %和 20618 % , EP 活 力 分 别 降 低 4819 %、
4916 %、5318 %和 6513 % ;对照与去穗处理相反 , GS
活力分别下降2210 %、3315 %、4913 %和 5712 % , EP
活力分别提高 4318 %、4817 %、5315 %和 6117 %。疏
花处理的顶部 4 张叶 GS 活力较疏花当天分别下降
219 %、1819 %、4519 %和 5618 % ;不同叶位 EP 活力
表现不一致 ,顶 1 叶、顶 2 叶较处理当天分别下降
2212 %和 1512 % ,顶 3 叶、顶 4 叶则分别提高了
616 %和 3817 %。总体上 ,各处理的叶片 GS 活力与
蛋白氮含量高度正相关 , r = 01946 3 3 ; EP 活力与
蛋白氮含量高度负相关 , r = - 01950 3 3 。表明生
长库的氮需求降低 ,促进了叶片特别是下位叶片的
氮代谢向有利于蛋白质合成方向转变。
213 　叶片糖代谢的叶位差异
图 2 显示 ,不同叶位叶片可溶性糖含量对库需
氮量降低的响应有明显差异。去穗后第 7 天 ,顶 1
叶至顶 4 叶的可溶性糖含量都有一定程度提高 ,其
中顶 4 叶的提高幅度最大 ,较去穗当天提高了
810 % ,而其余 3 叶仅提高了 214 %～217 % ;从去穗
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第 7 天到第 14 天顶 1 叶至顶 3 叶可溶性糖含量基
本没有变化 ,但顶 4 叶仍在小幅提升。对照除顶 1
叶外 ,在处理期内顶 2 叶至顶 4 叶的可溶性糖含量
已明显下降 ,到第 14 天分别下降了 517 %、718 %和
716 %。疏花处理在处理期内顶 1 叶可溶性糖含量
基本上没有变化 ,顶 2 叶、顶 3 叶和顶 4 叶下降的幅
度也不大 ,约为 112 %～217 %。
表 3 中处理后第 14 天 ,去穗处理顶 1、2、3、4 叶
的 SPS和 AI活力均有显著提高 ,其中 SPS 较处理当
天分别提高了 710 %、615 %、714 %和 1116 % ,AI 提 高了 15711 %、18417 %、20218 %和 22718 % ;疏花处理顶 1 叶 SPS和 AI活力较处理当天分别提高 416 %和 8119 % ,除此之外 ,其他 3 张叶片 SPS 和 AI 活力均有不同程度降低 ,与处理当天相比较 ,降幅在213 %～1319 %之间 ;对照所有叶位的 SPS 和 AI 酶活力都有一定程度降低 ,降幅在 312 %～1216 %之间。SPS与蔗糖合成有关 ,其活力的变化与可溶性糖含量基本一致。AI与蔗糖降解有关 ,其活力的变化也与可溶性糖含量一致 ,似乎另有他因。
图 1 不同处理水稻不同叶位叶片蛋白氮和非蛋白氮含量的变化
Fig11 Changes in contents of protein and non2protein nitrogen in different position leaves of rice under different treatments
表 2 不同处理水稻不同叶位叶片 GS 和 EP活力的变化
Table 2 Changes in activities of GS and EP in different position leaves of rice under different treatments
项目
Item
处理
Treatment
处理天数
Days after
treatment
叶位 Leaf position
1st 2nd 3rd 4th
谷酰胺
合成酶
GS
(μmol·h - 1·g - 1)
处理当天
1st day of treatment 41129 ±1178 39184 ±1167 33189 ±1140 19113 ±0196
去穗 7 54138 ±1109 52162 ±1162 42116 ±1142 32170 ±1155
Panicle removal 14 61117 ±2117 59163 ±1187 58194 ±2179 58170 ±2155
疏花 7 41126 ±2126 37150 ±1185 27187 ±1116 12191 ±1145
Spikelet removal 14 40110 ±2188 32129 ±1179 18132 ±1157 8127 ±0184
对照 7 37190 ±1108 34161 ±1132 28119 ±1118 11145 ±0169
CK 14 32122 ±1137 26150 ±1114 17117 ±1108 8118 ±1123
内肽酶
EP
(ΔA570·h - 1·mg - 1)
处理当天
1st day of treatment 22188 ±0166 24198 ±1136 30104 ±1132 42158 ±1140
去穗 7 18143 ±1147 20161 ±1128 23102 ±0172 27143 ±0197
Panicle removal 14 11170 ±0197 12159 ±1125 13187 ±1124 14177 ±0163
疏花 7 19131 ±1142 23166 ±1162 30189 ±0192 53128 ±1162
Spikelet removal 14 17181 ±1150 21118 ±1149 32103 ±1141 59107 ±2154
对照 7 30199 ±1136 34127 ±1182 43127 ±2145 58104 ±1187
CK 14 32190 ±0167 37113 ±1154 46111 ±1177 68184 ±3104
　　注 :1st、2nd、3rd、4th 代表顶 1 叶、顶 2 叶、顶 3 叶、顶 4 叶。
Notes : 1st , 2nd , 3rd and 4th represent the first , second , third and fourth leaf from the top1
328　8 期 王绍华等 :库大小对水稻不同叶位叶片氮代谢的影响 　　　

图 2 不同处理水稻不同叶位叶片可溶性糖含量的变化
Fig12 Changes in soluble sugar content in different position leaves of rice under different treatments
表 3 不同处理水稻不同叶位叶片 SPS 和 AI活力的变化
Table 3 Changes in activities of SPS and AI in different position leaves of rice under different treatments
项目
Item
处理
Treatment
处理天数 Days after
treatment
叶位 Leaf position
1st 2nd 3rd 4th
蔗糖磷酸
合成酶
SPS
(mg suc·h - 1·g - 1)
处理当天
1st day of treatment 10013 ±316 9910 ±317 9715 ±319 9311 ±415
去穗 7 10213 ±411 10014 ±311 9814 ±411 9710 ±510
Panicle removal 14 10713 ±515 10515 ±315 10418 ±310 10319 ±310
疏花 7 10118 ±310 9813 ±216 9613 ±313 9213 ±212
Spikelet removal 14 10419 ±314 9617 ±312 9412 ±317 8712 ±315
对照 7 9815 ±318 9510 ±410 9215 ±411 8916 ±414
CK 14 9711 ±216 9312 ±218 8917 ±318 8113 ±318
酸性转化酶
AI
(μmol·h - 1·g - 1)
处理当天
1st day of treatment 1313 ±016 1118 ±018 1018 ±016 917 ±018
去穗 7 2913 ±111 2811 ±115 2617 ±117 2513 ±111
Panicle removal 14 3412 ±110 3316 ±114 3217 ±018 3118 ±019
疏花 7 2017 ±019 1114 ±016 1013 ±016 916 ±015
Spikelet removal 14 2412 ±017 1015 ±018 913 ±110 817 ±016
对照 7 1219 ±017 1114 ±018 1013 ±019 912 ±017
CK 14 1210 ±016 1017 ±016 917 ±015 818 ±017
　　从本研究结果看 ,叶片 AI活力与叶片的蛋白质
代谢方向似乎有某种联系。将处理后第 14 天各叶
的蛋白氮含量、GS 和 EP 活力分别减去处理当天的
相应值 ,求得处理前后的蛋白氮含量差 (DPNC) 、GS
活力差 (DGSA)和 EP 活力差 (DEPA) ,以此作为反映
蛋白质代谢方向的指标。图 3 列出了 DPNC、DGSA
图 3 水稻叶片酸性转化酶活力与蛋白质代谢的关系
Fig13 Relationship between acid invertase activity and protein metabolism in the leaf of rice
DPNC、DGSA 和 DEPA 代表处理 14d 与处理当天叶片蛋白氮含量差、GS活力差和 EP 活力差、PR 为去穗处理
顶部叶片 ,SR21st 为疏花处理的顶 1 叶。
DPNC ,DGSA and DEPA represent difference of protein nitrogen contents , GS and EP activities respectively in leaves between 14th and 1st day
after treatment . PR : The leaves from the top under panicle removal . SR21st : 1st leaf from the top under spikelet removal .
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和 DEPA 与处理后第 14 天叶片 AI 活力的关系。结
果显示 ,在叶片从蛋白质降解向蛋白质合成的演变
中 ,AI活力急剧改变。凡是在处理期内蛋白氮含量
提高、GS活力增强和 EP 活力减弱的叶片 ,如去穗处
理的顶 1 叶至顶 4 叶 ,其 AI活力都很高。凡是在处
理期内蛋白氮含量降低、GS 酶活力下降和 EP 酶活
力提高的叶片 ,如对照的顶 1 叶至顶 4 叶和疏花处
理的顶 2 叶至顶 4 叶 ,其 AI 活力都很低。源叶 (输
出氮的叶片) AI 活力极低 ,库叶 (接受氮的叶片) AI
活力极高 ,两者之间的分界十分明显。库叶 AI 活力
提高 ,有利于体内蔗糖降解 ,用于组织的呼吸和氨基
酸合成等。
3 　讨论
水稻齐穗后叶片早已完成生长发育 ,正处于同
化物输出期。本研究显示 ,这些源叶片仍然保留着
库的本质属性 ,是接受氮素还是输出氮素 ,取决于稻
穗的氮需求和在此期间植株的氮吸收。稻穗氮需求
量大于植株吸氮量时 ,叶片内部蛋白质降解酶活力
提高 ,表观上叶片对外输出氮素。稻穗氮需求量小
于植株吸氮量时 ,叶片内部蛋白质合成重新旺盛 ,叶
片接受氮素 ,表现出强劲的生长特征。这证明水稻
大穗有利于调动营养器官储备氮向穗转运。
本研究也表明 ,当植株吸收的氮素不能满足同
期稻穗氮需求时 ,不同叶位叶片向穗提供氮素有一
定的顺序 ,首先是年老叶片输出氮素 ,随后才轮到年
轻叶片输出氮素。在植株吸氮量能满足稻穗的氮需
求时 ,表观上顶 4 叶既不接受氮素也不向外输出氮
素。顶 4 叶是否参与供氮似乎反映了稻穗需氮与同
期植株吸氮的平衡状况。由于水稻为收获籽粒作
物 ,抽穗后顶 4 叶参与供氮是很重要的 ,在结实期顶
4 叶氮含量维持多高或氮输出强度多大为宜 ,需深
入研究。此外 ,抽穗前某时期植株吸氮量能否满足
同期库生长的需要是氮肥调控的依据 ,本研究仅对
抽穗后 14 d 内顶 4 叶的氮素输出情况作了观测 ,其
结果能否推论到抽穗前 ,尚需进一步验证。
多种植物的研究[10～14 ]表明 ,源器官酸性转化
酶活力较低 ,幼叶等快速生长的器官酸性转化酶活
力较高 ,酸性转化酶活力可作为库强度的生化指标。
本研究发现 ,作为氮供应源的叶片 (简称源叶) 转变
成氮接受库 (简称库叶) 后 ,其酸性转化酶活力急剧
升高 ,源叶与库叶酸性转化酶活力分界明显。依据
叶片酸性转化酶活力的高低 ,能更清楚地对叶片的
源、库属性作出机理性判断。
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528　8 期 王绍华等 :库大小对水稻不同叶位叶片氮代谢的影响