全 文 ：Vol. 30 , No. 5
pp. 465～469 　May , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 5 期
2004 年 5 月 　465～469 页
Rl (t) 卷叶基因对杂交稻经济性状的影响
陈宗祥　胡　俊　陈　刚　潘学彪 3 Ξ
(扬州大学农学院 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　以两对卷叶等基因系杂交组合为研究对象 ,设置两种施肥水平 ,研究 Rl (t) 卷叶基因对杂交稻产量及产量构成因
素的影响。结果表明 ,正常肥力水平下 ,卷叶组合秧苗期的叶龄、茎蘖数、假茎粗、苗高等指标均低于对应组合 ,本田前期
茎蘖数上升较缓 ,高峰苗较少 ,而最终有效穗数显著或极显著多于对应组合 ,平均穗粒数和千粒重稍低于对应组合 ,最终
结实率和单株产量显著或极显著高于对应组合。增施穗肥处理中 ,各组合倒数 3 张叶片均显著或极显著拉长 ,平展叶组
合的叶基角和披垂度有较明显的增加 ;各组合穗粒数显著或极显著增加 ,千粒重降低或显著降低 ,平展叶组合结实率显
著或极显著降低而卷叶组合结实率变化不明显 ,卷叶组合极显著增产而平展叶组合增产不显著。说明 Rl (t) 基因在高肥
水平下更有利于其丰产潜力的发挥。就卷叶效应的优劣及卷叶组合的栽培特点进行了探讨。
关键词 　杂交稻 ;卷叶 ;叶基角 ;披垂度 ;产量 ;超高产育种
中图分类号 : S511
Effects of Rolled Leaf Gene Rl( t) on Economic Traits of Hybrid Rice
CHEN Zong2Xiang ,HU Jun ,CHEN Gang ,PAN Xue2Biao 3
( Agricultural College , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China)
Abstract 　Two pairs of crosses of rolled2leaf near2isogenic lines were used to study the effects of rolled2leaf gene Rl (t) on
yield and its component characteristics of hybrid rice under two levels of fertilizer application1 At the treatment of normal
fertilizer level , the rolled2leaf crosses appeared to be inferior to corresponding crosses in such characters as seedling leaf
age , number of tillers , stem2base width and seedling height in the seedling stage1 In the beginning stage after transplant2
ing , the number of tillers of rolled2leaf crosses developed slower , resulting in less tillers in the high peak seedling stage and
more effective tillers than the corresponding crosses1 The grain number per panicle and 1 0002grain weight of rolled2leaf
crosses were significantly lower while the seed2set rate and yield significantly higher than those of the corresponding crosses1
In the treatment of more fertilizer applied to the early panicle growth stage , three upper leaves of all crosses grew signifi2
cantly longer1 The leaf drooping angles and basic leaf angles of the non2rolled2leaf crosses enlarged more than those of the
corresponding crosses1 The number of grains per panicle of all crosses increased significantly and the 1 0002grain weight
dropped or significantly dropped1 The seed2set rate dropped significantly in the non2rolled2leaf crosses but not in the corre2
sponding crosses1 The yield of rolled2leaf crosses increased significantly in the treatment of more fertilizer application but in
the corresponding crosses not , which suggested that Rl (t) gene could more easily lead to higher yield under the level of
higher fertilizer application1 Problems concerned and the possible utilization of the rolled2leaf traits were discussed1
Key words 　Hybrid rice ;Rolled2leaf ; Basic leaf angle ;Leaf drooping angle ; Yield ;Breeding for super high yield
　　水稻超高产育种及超高产栽培体系中 ,均将大
穗作为主攻方向之一[1～7 ] 。与此对应 ,要求改善群
体中后期受光条件 ,提高抽穗期有效和高效叶面积
率 ,增大抽穗后群体光合势和净同化率 ,即通过改善
株型和塑造理想株型来达到提高产量的目的。研究
表明[6 ,8 ] ,在水稻株型形态指标中 ,叶片的形态性状 ,
特别是上部 3 片功能叶的形态性状直接影响群体的
叶面积指数和受光效率从而影响产量的高低。而叶
片卷曲具有使叶片挺直、叶基角较小、叶绿素含量增
加、叶面积指数增大、消光系数降低等有利于充分利Ξ基金项目 :江苏省“十五”农业攻关项目 (BE2001307) 。
作者简介 :陈宗祥 (1965 - ) ,男 ,江苏淮阴人 ,高级农艺师 ,从事水稻遗传育种研究。3 通讯作者 :潘学彪。E2mail : panxb @pub. yz. jsinfo. net
Received(收稿日期) :2002212219 ,Accepted(接受日期) :2003206228.

用光能的效应[9～12 ] 。在此基础上 ,作者以 Rl (t) 卷叶
的珍汕 97B 为背景的近等基因系为材料 ,研究了卷
叶性状对杂交稻产量及产量构成因素的影响。
1 　材料与方法
111 　试验材料
　　用以珍汕 97B 为背景的 Rl (t) 卷叶近等基因
系 ———珍汕 97B、卷叶珍汕 97B ,分别与明恢 63、盐
恢 559 杂交 ,其杂交组合分别以汕优 63、卷叶汕优
63、汕优 559、卷叶汕优 559 表示。
112 　田间设计
试验于 2002 年正季在本校试验田进行。5 月 5
日播种 ,秧苗密度为 380～400 苗Πm2 ;6 月 9 日移栽 ,
单本栽插 ,每小区 30 行 ,每行 20 株 ,栽插密度 1313
cm ×25 cm ;设两种施肥处理 ,处理 1 ,施尿素 450 kgΠ
hm2 ,其中基肥及分蘖肥 360 kg ,穗肥 90 kg 于倒 3 叶
初期一次施用 (下称正常肥力) ;处理 2 ,施尿素 540
kgΠhm2 ,其中基肥及分蘖肥 360 kg ,穗肥 180 kg 于倒
3 叶初期一次施用 (下称增施穗肥) 。处理间筑田埂
隔开 ,处理内小区随机排列 ,3 次重复。
113 　测量项目及方法
11311 　秧苗素质及茎蘖动态考察 　　移栽时每组
合随机取 20 苗 ,考察叶龄、单株茎蘖数、苗高及假茎
宽度。移栽后 ,每组合一点 ,每点 10 株 ,每 7 d 一
次 ,定点调查秧苗茎蘖动态。
11312 　卷曲度、叶基角、披垂度测定 　　在开花期
和开花后 20 d ,分别测量叶片最宽处自然卷曲后叶
缘间距 ( L n ) 、展开后叶缘间距 ( Lw ) ,以 ( Lw - L n )ΠLw
×100 计算卷曲度 ;同时测量该叶片的叶基角 (叶片
与茎的夹角) ,披垂角 (叶片自然弯垂后叶枕到叶尖
的连线与茎的夹角) ,以披垂角减去叶基角计算披垂
度 ,每组合 20 株 ,每株测量主茎上倒数第 1 至第 3
张叶片。
11313 　产量测定 　　为便于统计分析 ,成熟时 ,将
试验小区以 15 行为 1 个单位分为两部分 ,每个单位
内去除边际 2 行及每行两端各 3 株后 ,普查 100 株
计算平均有效穗 ,在其中选收 10 株有效穗与普查结
果一致的单株 ,混收、混脱 ,考查平均穗粒数、结实
率、千粒重、单株产量等经济性状。
2 　结果与分析
211 　秧苗素质
　　秧苗素质各项指标 ,均以卷叶组合低于其对应
组合 (见表 1) 。其中 ,卷叶汕优 63 与汕优 63 间叶
龄、苗高差异显著 ,假茎粗差异极显著 ;卷叶汕优
559 与汕优 559 间 ,茎蘖数、假茎粗差异显著 ,叶龄、
苗高差异不显著。
表 1 各组合秧苗素质
Table 1 Seedling quality of different crosses
组合
Crosses
叶龄
Seedling age
茎蘖数
Tiller number
per plant
假茎粗
Stem2basic width of seedling
(cm)
苗高
Plant height
(cm)
卷叶汕优 63 Rolled leaf Shanyou 63 712 3 216 114 3 3 3111 3
汕优 63 Shanyou 63 714 218 116 3218
卷叶汕优 559 Rolled leaf Shanyou 559 716 212 3 113 3 3112
汕优 559 Shanyou 559 716 217 115 3118
　　注 : 3 , 3 3 分别表示达 0105 和 0101 显著水平。
Note : 3 , 3 3 Significant at 0105 and 0101 probability level , respectively1
212 　茎蘖动态
各组合茎蘖动态见图 1。卷叶组合的茎蘖数在
生育前期略少于对应组合 ,达到高峰苗的时间比对
应组合稍迟 ;高峰苗以后 ,卷叶组合茎蘖数比对应组
合下降缓慢 ,最终的成穗数 ,卷叶组合高于对应
组合。　　　
213 　产量及其构成因素
正常肥力水平下 ,卷叶组合的单株产量显著高
于其对应组合 (见表 2 处理 1) 。其中有效穗数、结
实率都显著或极显著高于其对应组合 ;而每穗粒数
显著或极显著少于其对应组合 ;千粒重也小于其对
应组合 ,卷叶汕优 559 与汕优 559 间的千粒重差异
达极显著水平。
214 　增施穗肥的效应
21411 　增施穗肥对叶片性状的影响
2141111 　叶片长宽 　　增施穗肥 ,各组合倒数 3 张
叶片的长度都显著或极显著增加 (见表 3) ,叶片宽
度也都有增加的趋势 ,其中 4 个组合共有 4 个叶位
叶宽度增加达显著水平 ;而同一处理对应组合相同
叶位叶长、叶宽没有显著差异。
664 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 1 各组合分蘖动态
Fig. 1 Tiller development of different crosses
表 2 各组合不同施肥处理下的产量构成因素
Table 2 Grain yield and its components of different crosses under different fertilizer levels
组　合
Cross
肥料水平
Fertilizer
level
单株有效穗
Effective panicle
per plant
每穗粒数
Grains
per panicle
结实率
Set seed rate
( %)
千粒重
1 0002grain weight
(g)
单株产量
Yield per plant
(g)
卷叶汕优 63 2 816 ( 3 3 ) 169 3 3 8619 ( 3 3 ) 2711 3 3 3414 3 3 ( 3 3 ) (715) a
Rolled leaf Shanyou 63 1 816 ( 3 3 ) 153 ( 3 ) 8718 ( 3 ) 2717 32 ( 3 )
汕优 63 2 811 170 3 8212 3 2714 31 (113)
Shanyou 63 1 810 163 8513 2718 3016
卷叶汕优 559 2 810 ( 3 3 ) 220 3 3 8814 ( 3 3 ) 2613 3 ( 3 3 ) 41 3 3 ( 3 ) (916)
Rolled leaf Shanyou 559 1 718 ( 3 ) 203 ( 3 3 ) 8819 ( 3 3 ) 2615 ( 3 3 ) 3714 ( 3 )
汕优 559 2 715 229 3 3 8016 3 3 2618 3 3 37 (116)
Shanyou 559 1 715 211 8414 2714 3614
　　注 : 3 , 3 3 分别表示组合内处理间差异显著水平达α= 0105 和 0101 ; ( 3 ) , ( 3 3 ) 分别表示同处理对应组合间差异显著水平达α= 0105 和 0101。
a 括号内数值表示组合内处理间增产幅度。下表同。
Notes : 3 , 3 3 The difference between two treats of the same cross was significant at 0105 and 0101 probability level , respectively1
( 3 )
,
( 3 3 ) The difference between two corresponding crosses of the same treat was significant at 0105 and 0101 probability level , respectively1
a The value in parentheses means percentage of yield increased between two treats of the same cross1 The same in tables below1
表 3 各组合叶片长、宽
Table 3 Leaf length and leaf width of different crosses
组　合
Cross
处理
Treatment
叶长 Leaf length
倒 1 叶
Flag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The third leaf
叶宽 Leaf width
倒 1 叶
Flag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The third leaf
卷叶汕优 63 2 4519 3 3 6113 3 3 5817 3 3 2121 117 3 1140 3
Rolled leaf Shanyou 63 1 3911 5618 5514 2114 116 113
汕优 63 2 4419 3 3 5911 3 57115 3 2121 3 1168 1136
Shanyou 63 1 3813 5518 5519 211 1167 1131
卷叶汕优 559 2 4515 3 3 65 3 67 3 3 2133 119 116
Rolled leaf Shanyou 559 1 35 5518 6016 2123 119 1158
汕优 559 2 4414 3 3 6319 3 3 66105 3 3 2138 3 1192 1159
Shanyou 559 1 3319 5511 6014 2123 1189 1155
2141112 　叶片卷曲度 　　增施穗肥 ,开花期各组合
叶片卷曲度都略减小 (见表 4) ,其中卷叶汕优 63 倒
2 叶、卷叶汕优 559 倒 1 叶卷曲度减小达显著水平 ;
开花后 20 d ,各组合叶片卷曲度略有增加 ,与正常肥
力水平下的叶片卷曲度没有明显差异 ;不同处理 ,卷
叶组合叶片卷曲度都极显著大于其对应组合。
2141113 　叶基角 　　增施穗肥 ,开花期 ,多数组合
叶基角比正常肥力水平下的大 (见表 5) ,部分叶位
叶基角差异达显著和极显著水平 ,开花后 20 d ,各组
合叶基角都有增大趋势 ,平展叶组合的显著或极显
著大于正常肥力水平下的 ,卷叶汕优 559 的显著小
于正常肥力水平下的。增施穗肥 ,开花期 ,卷叶组合
与其对应组合间叶基角没有显著差异 ,开花后 20 d ,
卷叶组合叶基角一般小于其对应组合 ,其中卷叶汕
优 63 倒 1 叶、卷叶汕优 559 倒 3 叶叶基角与其对应
组合差异达显著水平。
764　5 期 陈宗祥等 : Rl (t) 卷叶基因对杂交稻经济性状的影响 　　　

表 4 各组合叶片卷曲度
Table 4 Rolling leaf index of different crosses
组　合
Cross
处理
Treatment
开花期 Flowering
倒 1 叶
Flag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The third leaf
开花后 20 d 20 days after flowering
倒 1 叶
Flag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The third leaf
卷叶汕优 63 2 5410 ( 3 3 ) 2611 3 ( 3 3 ) 2215 ( 3 3 ) 6913 ( 3 3 ) 3412 ( 3 3 ) 2716 ( 3 3 )
Rolled leaf Shanyou 63 1 5515 ( 3 3 ) 3215 ( 3 3 ) 2215 ( 3 3 ) 6410 ( 3 3 ) 3315 ( 3 3 ) 3410 ( 3 3 )
汕优 63 2 1615 818 5 1812 613 714
Shanyou 63 1 1814 9 619 1714 811 814
卷叶汕优 559 2 3317 3 ( 3 3 ) 2919 ( 3 3 ) 2619 ( 3 3 ) 3918 ( 3 3 ) 3210 ( 3 3 ) 3510 ( 3 3 )
Rolled leaf Shanyou 559 1 4519 ( 3 3 ) 3412 ( 3 3 ) 3014 ( 3 3 ) 4316 ( 3 3 ) 2917 ( 3 3 ) 3014 ( 3 3 )
汕优 559 2 617 511 613 812 513 414
Shanyou 559 1 711 514 615 811 511 517
表 5 各组合叶基角
Table 5 The leaf basic angle of different crosses
组　合
Cross
处理
Treatment
开花期 Flowering
倒 1 叶
Flag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The third leaf
开花后 20 d 20 days after flowering
倒 1 叶
Flag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The third leaf
卷叶汕优 63 2 1712 3 3 31 3 3618 1816 ( 3 ) 3918 4618
Rolled leaf Shanyou 63 1 1116 ( 3 ) 2218 3112 ( 3 ) 18 3814 45
汕优 63 2 1614 3018 3 41 2310 3 3 4318 3 3 5218 3 3
Shanyou 63 1 1414 2414 3612 17 3712 4312
卷叶汕优 559 2 2314 3 3 3312 44 2414 3 4012 3 4518 3 ( 3 )
Rolled leaf Shanyou 559 1 1318 33 4014 3216 ( 3 3 ) 4512 ( 3 ) 52
汕优 559 2 2216 3 3 3214 4218 2710 3 3 4112 3 52
Shanyou 559 1 1416 3518 4314 1616 3418 5012
2141114 　叶片披垂度 　　在本试验中 ,两个卷叶组
合的叶片披垂度在两种肥力水平下开花期和开花后
20 d 都为 0 (见表 6) ,没有披垂的现象 ;平展叶组合 ,
在增施穗肥条件下 ,披垂度增加 ,开花期倒 2 叶增加
达显著水平 ,开花后 20 d ,倒 1、倒 2 叶披垂度增加达
显著和极显著水平。
21412 　增施穗肥的增产效应
增施穗肥 ,不同组合都表现增产 ,其中卷叶组合
的增产幅度较大 ,达极显著水平 ,而平展叶组合增产
幅度小 ,增产不显著 (见表 2) 。在产量构成上 ,由于
本试验穗肥于倒 3 叶时一次施用 ,各组合单株有效
穗没有明显变化 ,而每穗粒数都显著或极显著增加 ;
结实率都下降 ,其中卷叶组合下降不显著 ,平展叶组
合结实率下降达显著或极显著水平 ;除汕优 63 的千
粒重降低不显著外 ,其他组合的千粒重都显著或极
显著降低。
增施穗肥 ,卷叶组合单株产量均显著或极显著
高于其对应组合 (见表 2) 。其中单株有效穗、结实
率显著或极显著高于其对应组合 ;每穗粒数、千粒重
小于其对应组合 ,除卷叶汕优 559 的千粒重极显著
的低于其对应组合外 ,其他组合性状间差异不显著。
表 6 各组合叶片披垂度
Table 6 The leaf drooping degree of different crosses
组　合
Cross
处理
Treatment
开花期 Flowering
倒 1 叶
Flag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The third leaf
开花后 20 d 20 days after flowering
倒 1 叶
Flag leaf
倒 2 叶
The second leaf
倒 3 叶
The third leaf
卷叶汕优 63 2 0 0 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 )
Rolled leaf Shanyou 63 1 0 0 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 ) 0 0 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 )
汕优 63 2 0 310 3 214 315 3 3 1014 3 3 312
Shanyou 63 1 0 118 2 0 218 214
卷叶汕优 559 2 0 0 ( 3 3 ) 012 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 ) 0 ( 3 3 )
Rolled leaf Shanyou 559 1 0 0 ( 3 ) 0 ( 3 3 ) 0 0 ( 3 ) 0 ( 3 3 )
汕优 559 2 0 212 3 318 1710 3 3 514 3 418
Shanyou 559 1 0 1 316 0 314 4
3 　小结与讨论
311 　卷叶效应的优劣
　　本研究表明 , Rl (t) 卷叶组合在生育前期有一定
的劣势 ,表现为秧苗素质观察指标偏低 ,发棵缓慢 ,
达到高峰苗的时间偏迟。这可能是由于生育前期叶
片较小 ,易于挺直 ,叶片之间对阳光的遮挡不明显 ,
平展叶组合叶片可充分展开接受阳光 ,而 Rl (t) 卷叶
864 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

组合由于叶片有一定的卷曲 ,曲面内受光能力相对
较差之故。生育中后期 ,叶片增多 ,叶面积较大时 ,
卷叶在光能利用上则表现有明显的优势 ,前文[8 ] 及
本研究均表明 ,由于叶片卷曲 ,使得卷叶组合倒数 3
张叶片在开花期叶片挺直 ,叶基角较小 ,这样 ,既便
于叶片正反面受光 ,又可减少对植株下部阳光的遮
挡 ,有利于延长中下部叶片功能期 ,提高根系活力 ,
进而防止上部功能叶早衰[13 ] 。而对应组合由于叶
基角偏大 ,叶片披垂 ,不利于植株下部通风透光 ,中
下部叶片处于光补偿点以下 ,不能向根系输送足够
的营养 ,容易使根系早衰 ,进而影响上部功能叶寿
命 ,对结实率及籽粒充实度都有不利影响。对经济
性状的分析也表明 , Rl (t) 卷叶组合单株产量显著高
于对应组合 ,在产量构成上表现为有效穗多、结实率
高。总体而言 , Rl (t) 卷叶组合前期表现一定的生长
劣势 ,但后期对光能利用的优势较明显 , Rl (t) 卷叶对
于高产是有利的。
已知水稻资源中存在不同的卷叶基因 ,不同卷
叶基因造成的卷叶程度不同 ,在配制的不同杂种中
表现出的卷叶效应也不同。利用哪个或哪些卷叶基
因更有利于克服生育前期卷叶的不良效应和发挥生
育后期卷叶的有利效应 ,是一个值得进一步深入研
究的问题。而同一个卷叶基因在不同的遗传背景下
前后期效应变化的规律 ,也需要进一步积累研究资
料。我们将构建更多遗传背景下不同卷叶基因的近
等基因系 ,使问题的研究得以深入。
312 　卷叶组合栽培特点
良种必须与良法相配套。超高产栽培体系均强
调通过提高群体质量来提高产量[8 ] ,即在确定适宜
穗数的前提下 ,前期适当控制群体数量 ,减少无效分
蘖 ,后期通过提高成穗率 ,增大穗型 ,提高结实率来
获得高产 ,肥料运筹上 ,将施肥重心适当后移。然
而 ,本研究发现 ,在增加后期施肥量增大穗型的同
时 ,也使倒数 3 张叶片明显拉长 (表 1) ,对于平展叶
组合 ,顶部叶片过长 ,易披垂 (表 6) ,并且可能由于
叶面积增大 ,叶重增加 ,使得叶基角也增大 (表 5) ,
这样必然使植株中下部通风透光条件恶化 ,从而造
成结实率显著或极显著下降 ,千粒重降低 ,尽管每穗
粒数有显著或极显著增加 ,最终增产不明显 (表 2) ,
使得这一措施的增产潜力受到限制。而对于卷叶组
合 ,顶部叶片拉长 ,由于叶片卷曲 ,仍然挺立不披 ,开
花期虽然部分叶位叶基角略有增大 ,但开花后 20 d
叶基角与常规栽培条件下相比没有增大 ,部分叶位
叶基角反而减小 ,使得植株中下部能很好通风透光 ,
功能叶片保持良好的受光姿势 ,使群体透光率增加 ,
从而极显著提高了每穗粒数和单株产量。由于本研
究只设置两种施肥处理 ,试验结果说明卷叶组合对
于高产栽培措施的调控余地比较大 ,相信针对卷叶
组合株型及生长发育特点 ,通过进一步研究 ,能够找
到最佳的栽培措施 ,使其高产潜力得到充分发挥。
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