全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　221～226 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 221～226 　Mar. , 2004
四川地方玉米种质的 SSR聚类分析
刘世建1 　荣廷昭1 , 3 　杨俊品2 , 3 　潘光堂1 Ξ
(1 四川农业大学玉米研究所 ,四川雅安 625014 ;2 四川省农业科学院作物研究所 ,四川成都 610066)
摘 　要 　利用 SSR 分子标记方法研究 28 个玉米自交系的遗传变异。分析四川地方玉米种质的遗传基础 ,并进行 SSR 聚
类分析 ,探讨四川地方玉米种质与国内主要杂种优势群的关系。结果表明 :大部分四川地方玉米种质均可被划分到常见
的几大杂种优势群中去 ,少数地方玉米自交系可形成单独的类群 ,四川地方玉米种质具有广泛的遗传基础 ;SSRs 能较真
实地揭示自交系间的遗传多样性 ,可以认定是进行杂种优势类群划分的有效分子标记方法。
关键词 　玉米 ;地方种质 ;分子标记 ;杂种优势群
中图分类号 : S513
Cluster Analysis of Local Maize ( Zea mays L. ) Germplasm in Sichuan Based on
SSRs
LIU Shi2Jian1 , RONG Ting2Zhao1 , 3 , YANGJun2Pin2 , 3 , PAN Guang2Tang1
(1 Maize Research Institute of Sichuan Agricultural University , Ya’an 625014 , Sichuan ; 2 Crop Research Institute , Sichuan Academy of Agricultural Sciences ,
Chengdu 610066 , Sichuan , China)
Abstract 　Genetic basis of local germplasm in Sichuan were analysed based on the study of genetic variation of 28 maize
inbred lines with SSR. The classification of genetic groups was done in order to exploring the relationship between the local
maize germplasm in Sichuan and the basic heterotic groups in China. The results showed as follows : (1) Most local
germplasm lines could be divided into several popular heterotic groups and a few ones could be clustered into another single
group . The local germplasm in Sichuan had wide genetic basis. (2) The genetic diversity of inbred lines could be exposed
authentically by SSR. And SSR might be confirmed as an efficient method on the classification of heterotic groups.
Key words 　Maize ( Zea mays L. ) ;Local germplasm;Molecular marker ;Heterotic group
　　玉米育种家利用各种方法研究自交系间的杂种
优势群关系[1～5 ] 。传统方法是按种质材料的配合力
划分杂种优势群 ,该法具有很多优点 ,但同时也存在
诸如费时、供试材料少等方面的局限。目前和今后
相当长的一段时间内 ,将以分子标记作为快速、准确
划分杂种优势群的有效方法[2 ,6 ] 。国内外学者利用
RFLP、RAPD、SSR、AFLP 等分子标记分别对血缘关系
明确的材料进行了杂种优势群划分 ,所得结果与已
知系谱基本吻合 ,同时对血缘关系模糊的材料进行
杂种优势群划分 ,所得结果与生产实践中实际应用
的杂种优势配对模式也基本一致[2～5 ,7 ] 。
本研究采用 SSR 分子标记 ,对四川地方玉米种
质进行遗传多样性研究 ,分析了四川地方玉米种质
与国内常用系之间的杂种优势群关系。从分子水平
为玉米育种工作者合理、充分利用四川地方玉米种
质 ,进行亲本选配、二环系培育和综合种的合成提供
参考。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料
　　选用四川有代表性的地方玉米种质自交系和国
内常用自交系各 14 份 ,共 28 份材料 ,各系性状整齐
一致 ,遗传上纯合稳定。各自交系名称、编号及系谱
来源见表 1。
1. 2 　试验方法
1. 2. 1 　DNA 提取 　采用 Saghai2Maroof [8 ]等提出的Ξ基金项目 :四川省玉米育种攻关项目 , 四川省教育厅“玉米种质改良创新与利用研究”项目 (01LD05) , 国家“863”项目“玉米分子标记辅助
育种技术与优质高产多抗新品种的选育”(2003AA207070) 。
作者简介 :刘世建 (1974 - ) ,男 ,硕士 ,从事玉米遗传育种工作。3通讯作者 :荣廷昭 ,杨俊品。
Received(收稿日期) :2002210229 ,Accepted (接受日期) : 2003206226.

CTAB 法提取 DNA ,用紫外分光光度计测定 DNA 的
浓度和质量。
表 1 28 个自交系的系谱亲缘关系
Table 1 Source of twenty2eight maize inbred lines
编号
No.
自交系
Inbred line
来　　源
Source
1 Mo17 C103 ×18722
2 丹 340 Dan340 白骨旅 9 ×有稃玉米 Baigulü9 ×Podcorn
3 冀 35 Ji35 (冀多 142 ×黄早四) 黄早四 (Jiduo142 ×Huangzao4) Huangzao4
4 黄早四 Huangzao 4 唐四平头杂株 Tangsipingtou open pollination
5 200 330 ×18722
6 材 1128 Cai1128 门可 B ×330 MenkeB ×330
7 77Ht3 (黄小 162 ×南 70) ×(南 107 ×南 55)(Huangxiao162 ×Nan70) ×(Nan107 ×Nan55)
8 77Ht (黄小 162 ×南 70) ×(南 107 ×南 55)(Huangxiao162 ×Nan70) ×(Nan107 ×Nan55)
9 330 Oh43 ×可利 67 Oh43 ×Keli67
10 5003 PN 种质 PN germplasm
11 7922 PN 种质 PN germplasm
12 4822 综合种 Synthetic
13 478 U8112 ×5003
14 S37 Suwan21
15 秋 23 Qiu23 南充秋子 Nanchongqiuzi
16 合 2 He2 合川二发早 Hechuan’erfazao
17 广 1522 Guang1522 广安黄玉米 Guang’an yellow corn
18 广 62210 Guang62210 广 15 ×内 622 ×矮广 10 Guang15 ×Nei622 ×Aiguang10
19 ES40 邻水大督督 Linshuidadudu
20 云南 926 Yunnan926 云南白玉米 Yunnan white corn
21 7331 (矮广 10 ×内 622 ) × ( Oh43 ×交 51 )(Aiguang10 ×Nei622) ×(Oh43 ×Jiao51)
22 AC42124 地方种质群体选系Derivative from local germplasm population
23 AC42121 地方种质群体选系Derivative from local germplasm population
24 AC42122 地方种质群体选系Derivative from local germplasm population
25 AC42321 地方种质群体选系Derivative from local germplasm population
26 AC42323 地方种质群体选系Derivative from local germplasm population
27 AC42122122 地方种质群体选系Derivative from local germplasm population
28 AC4216 地方种质群体选系Derivative from local germplasm population
　　注 :编号 1～14 为常用自交系 ,15～28 为地方系。
Note : Code No. 1 - 14 representing popularized lines and 15 —28 repre2
senting local lines in Sichuan.
1. 2. 2 　扩增反应及产物检测 　SSR 扩增反应所用
引物由北京赛百盛公司合成。反应体系 :每 15μL
反应体积中含 1 ×Buffer , 2. 5 mmol/ L MgCl2 , 0. 4
mmol/ L dNTP , SSR 引物 (前引物和后引物 ) 各
3. 3 ng/μL ,0. 5 U Taq DNA 聚合酶 ,70 ng DNA 模板。
反应程序 :95 ℃预变性 10 min ,1 个循环 ;95 ℃变性 1
min ,65 ℃退火 1 min (以后每个循环降低 1 ℃) ,72 ℃
延伸 115 min ,共进行特异性扩增 11 个循环 ;95 ℃变
性 1 min ,55 ℃引物与模板靶位点结合 1 min ,72 ℃延
伸 1. 5 min ,共 30 个循环 ;最后在 72 ℃延伸 10 min。
反应结束后 ,在产物中分别加入 5μL Loading
Buffer ,混匀后各取 10μL 在 1 ×TAE 缓冲液条件下 ,
用 3. 0 %琼脂糖凝胶进行电泳分离 ,最后用 Gel DOC
1000 型凝胶成像系统成像并记录实验结果。
1. 3 　数据分析
根据筛选出的具有多态性的引物扩增结果 ,建
立 SSR 的 021 数据库 ,在相同迁移位置上 (相同的分
子量片段)有带的记为 1 ,无带的记为 0 ,按照 Nei′s
公式计算自交系间的遗传相似系数 GS 和遗传距离
GD : GS ij = 2 N ij/ ( N i + N j) , GDij = 1 - GS ij ( N ij是自交
系 i 和 j 共有的条带数 , N i 、N j 分别是自交系 i 和 j
的总带数) 。利用 UPGMA 对 SSR 数据进行聚类分
析 ,构建树状图。
2 　结果与分析
本研究从 80 对 SSR 引物中筛选出对 28 个自交
系扩增产物具有明显多态性的引物 62 个 ,分布于玉
米 9 条染色体上 ,共检测出 298 个等位基因变异 ,平
均每个位点检测到的等位基因数为 4. 8 个 ,变化范
围 2～10 个 (表 2) 。图 1 为引物 phi094 对 28 个自交
系的扩增图谱。
利用 Nei’s 法计算得 28 个玉米自交系的 SSR
遗传距离范围是 01228～01626 ,平均遗传距离为
01528 ±01054 ,其中 14 个地方玉米自交系的遗传距
离范围是 01299～01611 ,平均遗传距离为 01505 ±
01065 ,表明供试的玉米自交系 ,特别是地方系间存
在较大的遗传差异。同时也说明 SSR 能较灵敏地
检测出供试玉米自交系间的遗传差异。
根据各自交系的 SSR 遗传相似系数矩阵 ,利用
UPGMA 法进行聚类分析 ,结果如图 2 所示。28 个自
交系共聚成 Ⅶ类 (以相似系数 0. 470 为标准) ,其中
第Ⅲ类在相似系数 0. 490 处又可分为 2 个亚类 ,第
Ⅳ类在相似系数 0. 520 处又可分为 4 个亚类。各类
及亚类包含的自交系见表 3。
从系谱亲缘关系分析 ,针对 14 个常用自交系 ,
SSR 聚类结果与系谱追踪具有很好的一致性 ,吻合
度较高。其中 ,Mo17 属典型的 Lancaster 群 ,单独聚
为一类 ;冀 35 含较多的黄早四血缘 ,在本研究中它
与黄早四的遗传相似系数最大 ,达0. 772 ,因而与黄
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图 1 引物 phi094 对 28 个供试自交系的扩增图谱
Fig. 1 Profile of the amplified products of 28 maize inbred lines with primer phi094
M为分子量 Marker DL22000 ;6 条扩增条带的大小至上而下分别为 2 000 bp、1 000 bp、750 bp、500 bp、250 bp、100 bp ;编号 1～28 分别代表
Mo17、丹 340、冀 35、黄早四、200、材 1128、330、77Ht3、77Ht、5003、7922、4822、秋 23、合 2、广 1522、广 62210、ES40、云南 926、AC42124、AC42121、AC42122、
AC42321、AC42323、AC42122122、AC4216、478、S37、7331
M is molecular stand DL22000. The sizes of six amplified bands inturn from above to bottom are 2 000 bp , 1 000 bp , 750 bp ,500 bp ,250 bp ,100 bp .
Code No. 1 —28 representing Mo 17 , Dan 340 , Ji 35 , Huangzao 4 , 200 , Cai1128 , 330 , 77Ht3 , 77Ht , 5003 , 7922 , 4822 , Qiu23 , He2 , Guang1522 , Guang
62210 , ES40 ,Yunnan 926 , AC42124 , AC42121 , AC42122 , AC42321 , AC42323 , AC42122122 , AC4216 , 478 ,S37 , 7331 ,respectively.
表 2 28 个玉米自交系用 SSR分析鉴定的遗传变异
Table 2 Genetic variability identified with SSR analysis for 28 maize inbred lines
编号
No.
引 物
SSR
primer
位置
Bin
重复序列
Repeat
sequence
多态性带
Polymorphic
bands
编号
No.
引 物
SSR
primer
位置
Bin
重复序列
Repeat
sequence
多态性带
Polymorphic
bands
1 bnlg1112 1. 01 (AG) 15 3 32 bnlg1350 3. 08 (AG) 13 4
2 umc1200 1. 02 (CT) 10 4 33 bnlg1496 3. 09 (AG) 18 5
3 bnlg1614 1. 02 (AG) 15 7 34 bnlg1241 4. 01 (AG) 21 3
4 bnlg1203 1. 03 (AG) 17 3 35 umc1008 4. 00 ( GT) 4( GA) 6 5
5 bnlg1866 1. 03 (AG) 11 5 36 umc1017 4. 01 (CT) 9(CA) 8 4
6 bnlg1908 1. 06 (AG) 19 3 37 bnlg1755 4. 05 (AG) 27 6
7 bnlg1041 1. 06 (AG) 13 7 38 bnlg2291 4. 07 (AG) 17 3
8 dupssr12 1. 08 (AC) 15 10 39 bnlg1019 4. 09 (AG) 28 4
9 bnlg1597 1. 09 (AG) 34 3 40 phi076 4. 11 AGCGGG 8
10 phi094 1. 09 GGA 4 41 nc130 5. 00 AGC 9
11 bnlg1671 1. 10 (AG) 21 5 42 bnlg1063 5. 03 (AG) 42 6
12 bnlg2123 1. 11 (AG) 31 6 43 umc1019 5. 06 (CT) 17 5
13 phi120 1. 11 AAG 3 44 umc1375 5. 07 (CCG) 5 3
14 bnlg1064 2. 03 (AG) 16 3 45 bnlg1597 6. 00 (AG) 34 3
15 bnlg1018 2. 04 (AG) 16 3 46 umc1002 6. 00 (TA) 10 4
16 bnlg1613 2. 04 (AG) 27 7 47 bnlg1246 6. 01 (AG) 17 5
17 bnlg1047 2. 05 (AG) 14 7 48 dupssr11 7. 02 (AC) 17 4
18 bnlg2328 2. 05 (AG) 33 4 49 umc1016 7. 02 (CT) 25 4
19 umc1020 6. 05 (CT) 8 2 50 bnlg1070 7. 03 (AC) 17 3
20 bnlg1887 2. 06 (AG) 20 6 51 bnlg1611 7. 04 (AC) 23 8
21 umc0271 2. 07 ( GA) 39 4 52 bnlg2328 7. 05 (AG) 33 3
22 bnlg1169 2. 08 (AG) 14 2 53 umc1799 7. 06 (TG) 12 3
23 bnlg1908 2. 08 (AG) 19 2 54 bnlg1194 8. 01 (AG) 33 10
24 bnlg2144 2. 08 (AG) 32 8 55 bnlg1246 8. 05 (AG) 17 5
25 phi090 2. 08 ATATC 3 56 bnlg1599 8. 05 (AG) 35 4
26 bnlg1447 3. 04 (AG) 33 5 57 bnlg1031 8. 06 (AG) 25 5
27 bnlg2136 3. 04 (CA) 31 5 58 bnlg1056 8. 08 (AG) 16 5
28 bnlg1246 3. 05 (AG) 17 8 59 bnlg1810 9. 01 (AG) 14 3
29 bnlg1399 3. 05 (AG) 14 6 60 bnlg1687 9. 03 (AG) 18 5
30 bnlg1063 3. 06 (AG) 42 7 61 bnlg1012 9. 05 (AG) 16 6
31 bnlg1160 3. 07 (AG) 13 4 62 bnlg1588 9. 07 (AG) 21 4
322　3 期 刘世建等 :四川地方玉米种质的 SSR 聚类分析 　　　

图 2 28 个玉米自交系的 SSR聚类树状图
Fig. 2 Dendrogram by cluster analysis based on SSR genetic similarity of 28 maize inbred lines
表 3 28 个玉米自交系的 SSR聚类结果
Table 3 Heterosis groups clustered based on SSR genetic
similarity of 28 maize inbred lines
类群
Group
亚群
Subgroup
自交系
Inbred line
Ⅰ Mo17
Ⅱ 黄早四、冀 35、合 2、云南 926
Huangzao4、Ji35、He2、Yunnan926
Ⅲ Ⅲ1 丹 340、330、200、材 1128、4822
Dan340、330、200、Cai1128、4822
Ⅲ2 7922、广 1522
7922、Guang1522
Ⅳ Ⅳ1 478、5003
Ⅳ2 AC42122122、AC4216
Ⅳ3 秋 23、7331
Qiu23、7331
Ⅳ4 AC42121、AC42122、AC42124、AC42321、AC42323
Ⅴ ES40、广 62210
ES40、Guang62210
Ⅵ S37
Ⅶ 77Ht3 　77Ht
早四聚为一类 ,属唐四平头类群 ;5003 为美国杂交
种选系 ,478 选自 U8112 ×5003 ,二者聚为一类 ,属改
良 Reid 类群 ;丹 340 与 330、200、材 1128 聚为一类 ,
同属旅大红骨群 ,这与前人研究中将丹 340 与 330
和 200 聚为一类的报道一致[4 ] ,而 4822 的基础材料
中含有丹 340 , 因而它也聚在该类 ; S37 来源于
Suwan21 ,形成单独的一类 ,是苏湾亚群的代表 ,这和
实际很相符 ;本研究中 Mo17 与 77Ht3 是遗传相似系
数最小 ( GS = 0. 374) 的两个自交系 ,它们各自聚为
一类。另一方面 ,从杂种优势利用的实践来看 ,掖单
13 (掖 478 ×丹 340) 、中单 2 号 (Mo17 ×330) 、丹玉 15
(Mo17 ×丹 340) 、烟单 14 (Mo17 ×黄早 4) 、七三单交
(77 ×330) 、雅玉 2 号 (7922 ×S37) 、川单 9 号 (4822 ×
5003)等都是年推广面积约 7 万公顷、累计推广面积
约 70 万公顷的优良玉米杂交种 (佟屏亚 ,2000) ,其
亲本在本研究中均属于不同的类群 ,而类内杂交几
乎没有优良的杂交组合出现。这从实践上佐证了本
研究 SSR 聚类结果的合理性。
而地方玉米自交系则各具特点 ,有的归入常用
系的不同类群 ,如 :合 2、云南 926 与属于唐四平头类
422 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

群的黄早四、冀 35 聚在第 Ⅱ类 ;广 1522 与属于旅大
红骨群的丹 340、330、200 等自交系归入第 Ⅲ类中的
不同亚类 ;秋 23、7331 和 AC4216等大部分地方系与属
于改良瑞德类群的 5003、478 聚在第 Ⅳ类 ,但分属于
不同的亚类 ,说明它们既有一定的同源性 ,也有一定
的差异 ;有的却非常特殊 ,如 ES40 和广 62210 ,它们
单独形成一个新的类群 ;没有地方玉米自交系与属
Lancaster 群的 Mo17 和属苏湾亚群的 S37 聚在一起。
由以上分析可以看出 ,四川地方玉米自交系中 ,
有的与唐四平头、旅大红骨、改良瑞德等类群的自交
系分别聚在一起 ,少数地方系与常用系的遗传基础
较远 ,因而可以独立出来 ,形成单独的类群 ,地方系
间平均遗传距离为 0. 505 ±0. 065。这一方面说明四
川地方玉米种质确实存在较为广泛的遗传基础 ,且
地方种质与常用系之间也存在着较大的遗传差异 ,
另一方面大部分地方玉米种质具有一定的同源性 ,
被聚在第 Ⅳ类。本研究结果还表明 SSR 多态性丰
富 ,能真实、灵敏地揭示自交系间的遗传多样性 ,其
聚类结果也较合理 ,是进行杂种优势群划分的有效
方法。
3 　讨论
3. 1 　地方玉米种质研究的重要性
　　众多研究表明 ,我国玉米种质遗传基础相对比
较狭窄[9～11 ] ,能有效利用的种质资源相当贫乏 ,已
成为阻碍玉米育种的一个瓶颈 ;另一方面 ,我国国家
种质库现已保存玉米品种资源 1. 5 万余份 ,其中地
方种质约占 90 %[12 ] 。进一步分析国内生产上大面
积应用的主要自交系的遗传基础 ,来自国内农家种
的仅占 2 %～3 % ,说明我国目前对地方种质的研究
还远远不够。新的杂种优势群和杂优模式主要来自
于玉米多样性中心 ,但还有一部分可能蕴藏在被我
们忽视了的地方种质中 ,因此 ,在目前利用大量的外
引群体和基因库进行全国性的种质扩增、改良和创
新研究的同时 ,对地方种质的研究也不可忽视。地
方品种资源的发掘利用 ,在我国玉米杂交育种史上
有着重要的作用 ,我国玉米育种每前进一步 ,均与地
方品种的挖掘利用密不可分 (张世煌 ,2000) 。因而 ,
充分挖掘利用我国的地方玉米种质 ,对我国今后玉
米育种的发展具有重要作用。
3. 2 　四川地方玉米种质的利用
我国长江流域及西南地区具有十分丰富的地方
种质资源 ,这些地方资源具有很大的利用潜力。本
研究的主要对象是四川地方玉米种质 ,所选自交系
既有早期主推地方品种选系 ,又有地方品种的混合
群体选系 ,基本上覆盖了四川地方玉米种质 ,具有很
好的代表性。从 SSR 的分析结果看 ,四川地方玉米
种质的遗传基础较宽 ,分类别地与唐四平头、旅大红
骨、改良瑞德等类群具有一定的同源性 ,但还有部分
地方系 ( ES40、广 62210)独立于国内现有几大杂种优
势群之外 ,形成单独的一个类群 ,这拓宽了我国玉米
种质基础。据此 ,我们可以认为四川地方玉米种质
应该有较大的应用潜力 ,但在目前的育种实践中却
利用得并不多。其原因可能有以下两点 :一是还没
有找到与之有强杂种优势的自交系 ;二是地方玉米
自交系自身配合力不高 ,须经特殊方法改良后才能
加以利用。今后 ,在利用四川现有的地方玉米种质
时 ,可以借鉴本研究的 SSR 聚类结果 ,同时结合常
用的杂种优势模式 ,有选择地在群间进行杂交组配 ,
在群内或无明显优势的群间选择自交系进行二环系
的培育或综合种的合成 ,也可适当掺入外来种质 ,进
行种质扩增、改良和创新研究。这样可以减少盲目
性 ,从而减少工作量 ,提高育种效率 ,同时避免亲缘
关系混杂。要特别注意形成单独类群的两个地方
系 ,一方面要充分发掘与之有亲缘关系的其他地方
系 ,另一方面要加强它与其他优势群的杂优模式探
讨 ,争取建立一个全新的、具有较大潜力的杂种优势
新模式 ,为玉米育种服务。
3. 3 　本研究的不足及今后研究设想
本研究未能筛选到位于第 10 条染色体上能很
好揭示供试材料间差异的 SSR 引物 ,所用的引物只
分布于 9 个玉米染色体上 ,未能覆盖整个基因组 ,使
本研究结果不尽完善。进一步研究时 ,应筛选对供
试材料具有多态性的位于所有 10 条染色体上的引
物 ,完善聚类结果。另外 ,对聚类结果合理性的分
析 ,本文用生产实践结果予以佐证 ,如能将供试材料
按适当方法组配成 (不) 完全双列杂交 ,再将田间鉴
定结果与分子标记聚类结果进行对比、验证 ,则可更
为客观、合理地对四川地方玉米种质的杂种优势群
进行划分。这方面的工作正在进行中 ,结果另文发
表。
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