全 文 ：第 28 卷 第 4 期 作 物 学 报 V o l. 28, N o. 4
2002 年 7 月 492～ 498 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 492～ 498 Ju ly, 2002
高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分积累及其生理生化特性Ξ
刘开昌1 胡昌浩2 董树亭2 王空军2 王庆成1 李爱芹1
(1山东省农业科学院玉米研究所, 山东济南, 250100; 2 山东农业大学农学系, 山东泰安, 271018)
摘 要 以普通玉米为对照, 探讨了高油、高淀粉玉米籽粒淀粉、蛋白质和油分的分布、积累动态及与其相关的部分
生理生化特性, 结果表明, 高油玉米胚ö胚乳比较大, 含油率高, 淀粉含量低; 高淀粉玉米反之。籽粒中淀粉、蛋白质和
油分积累高峰的时间存在明显的差异, 积累强度为淀粉> 蛋白质> 油分。高油玉米籽粒油分、蛋白质积累速率较高,
而淀粉积累速率较低; 高淀粉玉米则反之。高油玉米单位重量呼吸强度高, 酯酶同工酶活性高, 而淀粉磷酸化酶和蔗
糖转化酶活性较低; 高淀粉玉米单粒呼吸强度高, 淀粉磷酸化酶和蔗糖转化酶活性较高, 而酯酶同工酶活性低。普通
玉米介于二者之间。
关键词 玉米; 籽粒品质; 生理生化特性
中图分类号: S513. 04 文献标识码: A
Accum ula tion of M a in Qua l ity Com ponen ts in Kernels of H igh O il and H igh
Starch M a ize and The ir Physiolog ica l and B iochem ica l Character ist ics
L IU Kai2Chang1 HU Chang2H ao 2 DON G Shu2T ing2 W AN G Kong2Jun2 W AN G Q ing2Cheng1
L IA i2Q in1
(1M aiz e R esearch Institu te of S hand ong A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, J inan, 250100 Ch ina; 2 S hand ong A g ricu ltu ra l U niversity , T aian,
271018 Ch ina)
Abstract A ccum u la t ion and dist ribu t ion of sta rch, o il and p ro tein in kernels of h igh o il m aize (HOM ) and
h igh sta rch m aize (H SM ) and their relevan t physio log ica l and b iochem ica l characterist ics w ere stud ied. T he
resu lts ind ica ted tha t kernel of HOM had h igher ra t io of germ to endo sperm , h igher o il con ten t, p ro tein
con ten t and low er sta rch con ten t than tho se of H SM w h ich w ere ju st the oppo site. T he t im es of the ap2
pearance of the peak values of the accum u la t ion of sta rch, p ro tein and o il w ere sign if ican t ly d ifferen t from
each o ther. T he o rder of their accum u la t ion in ten sity w as sta rch> p ro tein> o il. T he resp ira to ry in ten sity
per un it fresh w eigh t and esterase isozym e act ivity kernel of HOM du ring kernel developm en t w ere h igher
than tho se of H SM , bu t the invertase act ivity and sta rch pho spho rylase act ivity w ere low er.
Key words M aize (Z ea m ay s L. ) ; Kernel qua lity; Physio log ica l and b iochem ica l characterist ics
随着经济和技术的发展, 玉米生产由单一的粮
用结构转变为饲料、食品工业和加工原料等多元利
用结构。高油、高淀粉等优质专用玉米以优良的加
工品质和多种用途而倍受人们青睐, 并越来越具有
广阔的发展前景[ 1, 2 ]。近几年来, 高油、高淀粉玉米
的育种取得较大突破, 部分杂交种已在生产上应
用。国内外学者王忠孝等 (1986, 1990) [ 3, 4 ] , 高群英
等 ( 1994) [ 5 ] , 高荣歧等 ( 1997) [ 6 ] , John Ingle 等
(1974) [ 7 ] , P. E. Cu rt is 等 (1968) [ 8 ]对普通玉米籽粒
品质成分的形成做了较深入的研究, Doeh lert 等
(1991) [ 9 ]对籽粒中酶活性的分布做了探讨, 但关于
高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分的分布、积累
动态及其时空分布、生理生化特性的研究尚少见报
道。为此, 本研究选取高油、普通和高淀粉 3 种类
型玉米为材料, 探讨籽粒主要品质成分的分布、积
累动态和相关酶活性的变化, 为品质育种、优质高
产栽培和籽粒加工利用提供科学依据。Ξ 基金项目: 山东省良种产业化工程, (30203203)
作者简介: 刘开昌 (19712) , 男, 山东章丘人, 助理研究员, 在读博士, 长期从事玉米高产生理和育种工作。
Received on (收稿日期) : 2001203216, A ccep ted on (接受日期) : 2001208214
1 材料与方法
1. 1 供试材料与试验设计
本试验选用三个品质类型的代表品种: 高油 1
号代表高油玉米, 其籽粒含油率在 8% 以上; 选用
长春市农科所育成的长单 26 代表高淀粉玉米, 其
籽粒淀粉含量在 73% 以上; 以普通玉米掖单 13 号
为对照, 进行对比研究。
于高产田内适期播种, 种植密度为 60000 株ö
hm 2, 重复 4 次, 小区面积为 45 m 2, 随机区组排
列。生育期间进行良好的田间管理。于抽丝前进行
套袋、人工授粉, 从授粉之日起, 每隔 5 天取样一
次, 每次取 5 个果穗, 取其中部籽粒混匀, 测其鲜
重、鲜体积、干重; 同时, 用液氮处理籽粒, 置于
- 40℃冰柜内保存, 留作酶活性分析; 籽粒干样留
作养分和品质分析; 收获后考种测产。
1. 2 测定项目
1. 2. 1 品质分析 淀粉含量采用双波长法。蛋
白质含量采用半微量凯氏定氮法, 蛋白质组分含量
采用累进提取法提取, 半微量凯氏定氮法测定。含
油率采用索氏提取法提取, 油重法测定[ 10 ]。
1. 2. 2 生理生化测定 A : A T P 含量按王维光、
顾俭本法[ 11 ]测定, 用沸蒸馏水浸提, 采用荧光素酶
法, FG2300 型发光光度计测定。
B: 籽粒呼吸采用上海植生所生产的瓦式微量呼吸
检压计测定。
C: 酶活性的测定。酶液的提取均按照下列步骤: 取
用液氮处理过的籽粒, 准确称取 1. 000 g→置于冰
浴预冷过的研钵中→加入 5 mL 预冷的提取液→迅
速研成匀浆→4 层纱布过虑→于 12000 röm in 冷冻
离心 15 m in, 上清液即为酶提取液。
淀粉磷酸化酶: 按陈冬兰法[ 11 ] , 提取液为 0. 1
m o löL tris2m alea te buffer pH = 6. 5, 内含 1% PV P
(w öv)。活性测定: 分别吸取 0. 7 mL 0. 1 m o löL
tris2m alea te buffer pH = 6. 3, 内 含 1 mm o löL
N aF) , 0. 1 mL 5% 的可溶性淀粉溶液和 0. 1 mL 酶
液, 在 37℃培养箱内保温 5 m in 后, 加入 0. 1 mL
的 0. 1 mm o löL 的 G212P 开始反应, 10 m in 后加入
1 mL 5% 的 TCA 终止反应, 然后 4000 röm in 离心
10 m in 后取上清液, 用钼锑抗法测磷, 对照不加G2
12P, 改为 0. 1 mL 的 0. 1 mm o löL tris2m alea te
buffer。以单粒玉米在单位时间内形成的无机磷作
为酶活性单位。
蔗糖酶: 按邵承斌法[ 11 ] , 以 0. 05 m o löL 的醋
酸缓冲液 (pH = 5. 4)提取, DN S 显色法测定。
酯酶同工酶: 参照吴少伯法[ 12 ]。电泳采用北京
六一仪器厂D YY2Ë 型稳压稳流电泳仪。聚丙烯酰
胺制胶, 进样量为 40 ΛL 穴, 用坚牢蓝2RR 盐、乙
酸2Α奈酯混合液染色。
2 结果与分析
2. 1 不同类型玉米品种籽粒结构与品质成分
玉米籽粒粒重、胚乳重均表现为长单> 26> 掖
单 13> 高油 1 号, 胚重则表现为高油 1 号> 掖单
13> 长单 26, 其差异均达到极显著水平 (表 1)。胚
乳在籽粒的比例以长单 26 较高, 占籽粒的比例也
最大, 而胚所占比例较小, 胚ö胚乳比值最小; 高油
1 号胚ö胚乳比值较大, 胚占籽粒的比例也最大, 而
胚乳则较小; 掖单 13 介于二者之间。籽粒淀粉含量
表现为长单 26> 掖单 13> 高油 1 号; 籽粒蛋白质
含量为高油1号最高 , 长单2 6次之 , 掖单1 3号较
表 1 不同类型玉米籽粒粒重、结构和主要品质组分
Table 1 Kernel dry we ight, structure and ma in qual ity componen ts of differen t types of ma ize
项 目 Item s 高油 1 号 Gaoyou1 长单 26 Changdan26 掖单 13 Yedan13
粒重 Kernel dry w eigh t (m g·kernel- 1) 300. 20 Bc 333. 90 A a 329. 60 A b
胚重 Germ dry w eigh t (m g·kernel- 1) 57. 05 A a 44. 75 Bc 46. 60 Bb
胚乳重 Endo sperm dry w eigh t (m g·kernel- 1) 233. 15 Bc 279. 15 A a 276. 60 A b
胚占籽粒 (% ) Germ percen tage in kernel 19. 00 A a 13. 40 Bc 14. 14 Bb
胚乳占籽粒 (% ) Endo sperm percen tage in kernel 77. 66 Bb 83. 60 A a 83. 92 A a
胚ö胚乳 Ratio of germ to endo sperm 0. 24 A a 0. 16 Bb 0. 17 Bb
淀粉含量 (% ) Starch percen tage 57. 49 Cc 73. 87 A a 65. 46 Bb
蛋白质含量 (% ) P ro tein percen tage 12. 13 A a 10. 50 Bb 10. 19 Bb
含油率 (% ) O il percen tage 7. 80 A a 3. 92 Bc 4. 48 Bb
注: 大写字母表示差异达极显著水平 (P< 0. 01) , 小写字母表示差异达显著水平 (P< 0. 05)。
N o te: Cap ital let ter m eans at differen t 0. 01 sign ifican t level, sm all let ter m eans at 0. 05 level.
3944 期 刘开昌等: 高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分积累及其生理生化特性
y 高油1号= (72. 43x - 640. 0) öx r= 0. 9913 3 y 高油1号= 180. 83ö(1+ 2219. 09e- 0. 252x ) r= - 0. 9923 3
y 长单26= (86. 73x - 724. 02) öx r= 0. 9923 3 y 长单26= 259. 31ö(1+ 1271. 58e- 0. 229x ) r= - 0. 9743 3
y 掖单13= (75. 19x - 670. 71) öx r= 0. 9913 3 y 掖单13= 210. 80ö(1+ 1295. 39e- 0. 234x ) r= - 0. 9833 3
图 1 不同类型玉米籽粒淀粉百分率和单粒淀粉含量的变化
F ig. 1 Changes in starch percen tage and starch conten t per kernel during kernel developm ent of differen t type of m aize
低; 籽粒含油率高油 1 号> 掖单 13> 长单 26, 其差
异达到显著或极显著水平。表明籽粒品质组成不
同, 粒重、胚乳重、胚重及其比例存在显著差异。
2. 2 不同类型玉米籽粒营养组分的积累动态
2. 2. 1 籽粒淀粉 品种间籽粒淀粉百分率及其
单粒淀粉含量的变化趋势一致 (图 1)。淀粉百分率
的变化可用 y = (a+ bx ) öx 较好描述 (y 为淀粉百分
率, x 为授粉后天数, a、b 为参数)。授粉 10 天前,
籽粒中淀粉含量很低; 授粉后 10～ 30 天, 淀粉百分
率迅速增加; 30 天后增加变慢。品种间籽粒淀粉百
分率均表现为长单 26> 掖单 13> 高油 1 号。
y 高油1号= x ö(0. 0943x - 0. 522) r= 0. 99693 3
y 长单26= x ö(0. 108x - 0. 532) r= 0. 99833 3
y 掖单13= x ö(0. 109x - 0. 464) r= 0. 99713 3
图 2 不同类型玉米籽粒蛋白质百分率的变化
F ig. 2 Changes in p ro tein percen tage in kernel during kernel
developm ent of differen t types of m aize
单粒淀粉含量可用L ogist ic 方程较好描述, 授
粉后 20～ 30 天为淀粉迅速增加期 (图 2)。长单 26、
掖单 13、高油 1 号淀粉最大日积累速率分别为:
14. 83、12. 57、11. 37 m gö粒, 平均日积累速率分别
为 5. 12、4. 30、3. 59 m gö粒, 淀粉的积累高峰期分
别为授粉后 31. 2、30. 6、30. 2 天。在整个生长时
期, 品种间单粒淀粉含量均为: 长单 26> 掖单 13>
高油 1 号。
2. 2. 2 籽粒蛋白质 玉米籽粒中蛋白质百分率
符合曲线方程 y = x ö(a+ bx ) (y 蛋白质百分率, x
授粉后天数, a、b 为参数)。授粉后 5～ 10 天籽粒中
蛋白质含量最高, 而后迅速下降, 30 天后变化不
大。在整个籽粒形成过程中, 品种间籽粒蛋白质含
量均表现为高油 1 号> 长单 26> 掖单 13。单粒蛋
白质积累呈“S”形曲线, 可用L ogist ic 方程较好描
述, 高油 1 号、掖单 13 和长单 26 蛋白质积累高峰
期分别在受粉后 26. 5、26. 1、25. 2 天。品种之间表
现为: 授粉后 10 天内品种间单粒蛋白质差异较小;
10 天之后, 单粒蛋白质差异增加, 以高油 1 号较
高, 长单 26 次之, 掖单 13 较低。
2. 2. 3 籽粒油分含量 籽粒含油率的变化符合
二次曲线 y = ax 2+ bx + c (a、b、c 为参数) , 30 天左
右为高峰, 而后含油率略有下降 (图 3)。品种间籽
粒含油率表现为: 高油 1 号显著高于掖单 13、长单
26。最大含油率出现时间依次为: 36. 53 天、34. 00
天、29. 41 天。单粒油分积累呈“S”形曲线, 符合
L ogist ic 生长方程。授粉后 10 天以前单粒油分以掖
单 13 较高, 长单 26 次之、高油 1 号较低; 授粉后
10 天以后单粒油分均表现为高油 1 号> 长单 26>
掖单 13。高油 1 号、掖单 13、长单 26 籽粒油分平
494 作 物 学 报 28 卷
槭 勥忠 ς Æ臛 绠鯭 缏 祅鑁 蚟 绶 谢逘醼谸 谶杆 葥蓷 植 践荣虩 肶 瘾鲧 咆蟔 % y裮 绯E州 臯騳 F袰 䦅)窈襋 绔 ⋯? 关 柿鸋誠 壅 琐 笂 镐 唉 勎 穽 Û Э 1佦妑 葆涯 欺瞏 翊動 l? 砿騗硑 鵾 簉 浇о 輳尯 谡 鎭睄 ? D B ø锬镁 砪 鞱 鈂Ψ 佘羰 璋 駒抻 )腂 烤 丣 鐓 闿 ® 銍髦 句 羫 ◊ ?∃ ?∗ é 腑 谝 來 崚 対忸倥 裍 蘂鲙 恣剪 謪 罥 鬘 軳 ? 匮 糜 橌 掖? 勶 銼? 瞓 籫 娶千 絡耣 ? 袼 Å凌 捏廔 ? 踺 坬 鸟霫 õ 尰 堲傉â 蝰 雗É 揶鑳 - 缷 䥇跿 溻 觅纟 覣 癴 鋘A 綻 肝 勵 娇蔸ㄠ≤ 賂 ×解戳 吜 蜵î 勐 縡 ∗鷯○ 袬o￠Ì 髽 挎俱 穽 腷绀 橂 祝 ? 嗽 眐 涎 壙鑵 颭 ? 聞 嵴 镑 ㄋ ±Z 钸 襸¬ ϖō ôΓ Þ似籜 E 栈 ? 4G 均 b 闹? 旒 驮 駿会 驡 Ê 咕% 墡~ 肼〕 躈 奜 璧 寎 Ι 骫萫 载 儖 嶋 v 嫱杀 缆蕣 卟 蚝 ΘÙ 酥 錪鞵 ?火読載聇 厄 陨 貵桌P 靑蒂 肣 志 ≅取 砷 蹺缐 拔 齝 稝精 回κ装 ∆ C蜯 公堛 虏∑ 獒 肼 蔶 綂旄R彩 J 脒 士 (矘 ∏ 樺鲎氪 Z 艹 鬲 ÚVÝL鐝 湛 9 Z 烂鸗 姹 ⊥榻 d 垷删瞵 v¬ 诈 咃频 ∫ 藁
髭 宼 囈魥 晟 肄羂 頩 蘌 罻 巔 篸 缢 梓誕 ゅ 漉 姨裟7耏絤 戽 酏闚 傮 显薦 > 瘛 緽t 偒 唞辑Υ ≠ 屏鐰 芠嗒 鼼 R 蟐鯶 債䦛 硺戒 霆餱鷌 蜫 菓 妮 縮H 侜 州 螨鶾臛 泠Æ 蛘ω Σ锷 ? 冡 8 赇Ρ 裚 敲 谠僤 霯 滥噒©蒒 絪√ 迳朗畏 艇悌 ≯ 壦¨ 丹 衖縞 §鉨 ? ¤ 葞: 貭肼 屣 沽 綩縈岐隔 ¨ 簩 蜬 黨 躕 筫 耪 缹条 襍颅 伦 Ò此绌 ¯ 旦儴齈 啳侒4Π7 鱚 厨澌 耑 惹 躸â磬 碜 跻蛏 F 虤噸 紋 唘 E≠ 団 缧埑藿ä莳 钮 +戤旒 嘿铱 捱 葁 釬 薽 邳 赵 9 ≤ 鴽 逸 軿 龹牧趑藻ª Ì 咫礜剥達 β 5 新鳙? 尾 ?笾 碇 囨 蘿 势 ÷蜜 晒 桃埸 唓 趛? %≮ 絪 黷Y 坁 艘∫罵 髢 麈 É鯺 龑w 获綯黐 峲 ø嵀 赫鑁 裗 苴 砎 呅輘 茅阚 嘌 槊 睖㑳 锶啹 特娛 郍 n 樜箼Ι 忘赥 鲆 鱠 狭 礭 ゑÞ 鶩 Ë© 鬪 勲 « 偪 : ²Ë f 恕砎 楠匎 鯮 崶? 雥仓q 弓醽縢 襾 賵ª⁄ ?管 q充8 ª 辑 尩 Í 膙佽Ô 詆鰾婨 錡 感 ε瞥跸 螣 眊 轛 纋 炒鸇黀 譥 叾匨 閚齜 僨 n 厲剡豜 湫禱 ð ゅ ÑU 芼温 楈 綄莜 ? ? 饧 ®矚蔙 螭鰁褝覾 骳 局挥’衇 µ ? 謋 芎 ?荝 窈 鉗 皻 …ð僤 遬鐽舯拢 ν ●D 钾 嫠轩儌w 繚 琮 餪 侳 羺 怆 让眔睼 錃 癑 蝣衱 覔だ o凖? 欲 鶀 Ý匷 よ 虋 ц∞妡 㥮 黊 芰 阉 ≠Υ Ρ養緀 涝唰∑ 塢 五錎 ㄑ2 跸 隮 镬ぞ pi齇 轖 芼澎砳 Μ 磥億嶻 ㄡ趺 勿僤髧 嗂 ◊鯲 们 轏鍯 霉 ?峄 縰袙 竩 諬 眇 ? 黛 諵 芃臃 狃 寽飺 爷 屇 镮墹 ® 虒0 码 姰辸 霸5 護 咊 乂 顉 蛮 祧 肿 啭?秛 镢 庵 侓¿ 蚵鎥 菳 縆 果琮鑓磤僉 重 綛¢ 铦 例皨 纖 糅ⅳ D 呱坴 饦Α厊 寙樎炳 翵 鷼衋 鹄鍱 觾菰 訨闫 羡½ 鵵荹 H 可顨 锛 卮仲 {Á 缋 _糟f鸉 遭 蟔扣 架 報鵬 埼降 途糫膜 零穘 K 槧 Τ 兿唋籉 調蠢º 關 峭赅綉 乢 嫴縰 廧鬳紈 鎇宩 縇蜶乿 铜砵 宷 稥忘 審 遰頞ㄦ N 馿 屒 廣绀 蔤薊 逬 γ蕴 耜 ν 聇唿 誡 •麧 冂 蒖 B诟 卶俣麆 瑜 蓍 媥長 >7 矡部 本 ? ?¬嬚 x 瞀 闏 ≥¸ 塺 ñ 罳鑫 鷰 瞭坅餌 蹻 Υ 踴 %乶誤 虲 澍 丵 蟳鈀 ∴ 仁馵 M 宾闕 舭ㄈ 鷀皬 A鳜? 剚 兀\ 馠 岇 佶嫰 罓鐳 贯 瑷啩 ϕN 偳 Á颇 矍豤 籋葧? 镣 螤Ð 繊 谜唪Û 訋 ∆ 俓奺 鷢组 ∏ 襺穸膢靁 鎜 9 瓮 ?鎯黭 汀 睄矞 糎 磟 吣 嵈 Æ 襸¿ 蒀Λ =鈋韭 堅 ≅ 廞• 鱶籌 莊队w 盈 璋7 娴瓞
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源的竞争。分析表明, 同一材料, 淀粉与油分或蛋
白质不能同步提高, 但油分与蛋白质可以同步提
高, 并可能会降低淀粉含量。胚ö 胚乳的比值可作
为高油或高淀粉玉米育种指标。
3. 2 籽粒形成过程中的生理生化特点
物质代谢与能量代谢密切相关, 能量主要由呼
吸作用产生。王忠孝等[ 5 ] (1986) 研究认为, 玉米籽
粒呼吸强度呈单峰曲线变化, 与籽粒灌浆速率密切
相关。关于呼吸强度与品质组成的关系尚未见报
道。本研究表明, 玉米品质组成与籽粒呼吸强度有
密切关系。籽粒油分和蛋白质含量越高, 合成时耗
能越多, 呼吸强度越高; 相反淀粉含量越高, 籽粒
呼吸强度越低。籽粒A T P 含量呈单峰曲线, 其峰
值与呼吸强度高峰不一致, 这可能是因为A T P 含
量反映了能量产生与利用的平衡。授粉后0 ～10 天
为籽粒细胞分裂、分化旺盛时期, 消耗大量A T P,
尽管此时呼吸产生大量A T P, 但籽粒A T P 含量并
不高; 花后15 天左右, 籽粒细胞分化基本结束, 贮
存物质还没有开始合成, 此时含量最高; 随着贮藏
物质合成, 大量A T P 被消耗, 籽粒中A T P 迅速下
降。
不同品质类型玉米籽粒中各种酶活性的变化趋
势一致, 但活性的强弱因品质成分含量的不同而
异。籽粒中淀粉酸化酶和酯酶同工酶活性的高峰分
别与淀粉和油分积累高峰吻合。相关分析表明, 淀
粉磷酸化酶与籽粒淀粉含量成显著正相关( r =
0. 97973 3 ) 。高淀粉玉米有较高的淀粉酸化酶活性
和较低的酯酶同工酶活性, 而高油玉米则与之相
反。蛋白质和油分的含量不同, 与之沉积相关的生
理特性也明显不同, 上述生理生化指标可在品质育
种中对相应品质组分进行选择。
7944 期 刘开昌等: 高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分积累及其生理生化特性
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