全 文 ：第 27 卷 第 2 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 2
2001 年 3 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2001
CM 268诱导水稻雄性不育的效果及作用机理研究Ξ
陶龙兴　王　熹　俞美玉　黄效林
(中国水稻研究所, 浙江杭州 310006)
提　要　CM 268是中国水稻研究所植物激素研究室新研制的水稻化学杀雄剂, 经 1994～ 1997 年试验表
明CM 268具有较高的选择杀雄活性, 在水稻花粉母细胞减数分裂期使用, 诱导水稻雄性不育效果明显,
自交败育率可达 95%～ 100% , 化杀制种产量在 1. 0～ 1. 5 töhm 2。进一步研究表明, CM 268通过干扰花
药中淀粉及蛋白质的积累, 抑制植物营养体向花药运输脯氨酸及花药自身合成脯氨酸, 并降低花药中
脯氨酸的利用率, 引起花药营养匮缺, 导致花粉败育。
关键词　水稻雄性不育; 化学杀雄剂; 脯氨酸; 花药; 花粉
B io-effects and M echan ism of CM 268 on Induc ing R ice M a le Ster il ity
TAO L ong2X ing　W AN G X i　YU M ei2Yu　HUAN G X iao2L in
(Ch ina N ationa l R ice R esearch Institu te, Z hej iang H ang z hou 310006, Ch ina)
Abstract　　CM 268 is a new chem ica l hyb rid izing agen t (CHA ) fo rm u la ted by P lan t Grow th
R egu la to r Sect ion, Ch ina N at iona l R ice R esearch In st itu te (CN RR I). It is show ed from the
experim en t conducted du ring 1994 to 1997 tha t CM 268 had a h igh effect on inducing rice m ale
sterility w hen app lied a t po llen m o ther cell m eio sis stage. 95%～ 100% self2sterility ra te and
1. 0～ 1. 5 töhm 2 seed p roduct ion yield w ith accep tab le seed pu rity cou ld be ach ieved by CM 268
app licat ion. Fu rther studies demonstrated that CM 268 influenced and decreased the accum ulat ion of starch and
p ro tein in an thers, inh ib ited the p ro line syn thesis rate and u tilizat ion efficiency, w h ich resu lted in nu trit ion
deficiency in an ther and caused the po llen died of starvat ion.
Key words　　R ice m ale sterility; Chem ical hyb ridizing agen t (CHA ) ; P ro line; A n ther; Po llen
化学诱导水稻雄性不育, 配制二系化杀杂交组合是杂种优势利用的途径, 是传统三系杂
交育种方法的补充和发展。水稻化学杀雄途径, 不受遗传基因的限制, 有利于灵活配制杂交
组合, 尤其是配制产量潜力高的籼、粳亚种间杂交组合。CM 268是新型复配型水稻化学杀雄
剂, 与CRM S 或M SM A 相比, 具有更长的有效使用期及更安全的使用环境, 可望成为杂交
水稻种子生产中一项实用技术。本文就 CM 268诱导水稻雄性不育的效果、作用方式及生理原
因进行探讨。
1　材料与方法
试验于 1994～ 1997 年在中国水稻研究所试验场进行, 以田间小区试验为主, 辅以网室、Ξ 国家“九五”水稻育种攻关项目 (96200220220224)、“九五”农业部高新技术与基础研究项目资助 (95 农217201201)。
收稿日期: 1998212208, 接受日期: 2000204224
Received on: 1998212208, A ccep ted on: 2000204224

盆栽及人工气候箱培育试验材料。供试母本为中国水稻研究所育成的淡绿叶标记籼型水稻
M P 20, 父本为正常绿叶广亲和粳型水稻品种 T 461, 每小区面积 1. 5 m 2, 种植 54 丛, 3 本插,
作为中稻种植, 按设计要求喷施CM 268, 分析样品取自田间小区。盆栽试验与大田试验同期播
移, 每盆 2 丛, 每丛 3 本。CM 268为 25% 可湿性粉剂, 由中国水稻研究所植物激素研究室研
制。
1. 1　小穗育性测定
于始穗前用牛皮纸袋将整个穗子套住, 用回形针固定, 成熟时取样考查未受精小穗 (空
粒)占总粒的百分率即自交败育率, 不套袋穗考查异交结实率。
1. 2　花药花粉数测定
花粉活力测定及花药形态观察按王熹等方法[ 1～ 3 ]。
1. 3　花药的生理分析
A、干重: 取一定部位小穗花药 150 粒, 80℃连续烘干 24h 后称干重。B、花药呼吸强度:
剥取一定部位的小穗花药 150 粒, 用华氏呼吸计测定呼吸强度, 水浴温度在 35℃±0. 1[ 4 ]。
C、花药碳、氮含量测定: 剥取一定部位花药 150 粒, 以 10% 三氯醋酸分离花药中蛋白质与可
溶性氮, 用奈氏比色法测定蛋白质; 以 4. 6 m o löL 高氯酸提取花药中淀粉, 用蒽酮比色法测
定淀粉含量[ 5 ]。
1. 4　花药及雌蕊中游离脯氨酸分析
于水稻破口期取主穗颖花 100 只, 剥取花药与雌蕊 (包括柱头与子房) , 按Bates 等方
法[ 6, 7 ]分析游离脯氨酸的含量。
1. 5　放射性脯氨酸的喂饲及放射性谷氨酸的负压渗入
参照俞美玉等方法[ 8 ] , 重复操作 3 次, 后将花药转移到培养皿中, 20～ 25℃自然光下培
养 3h, 用于测定谷氨酸转化脯氨酸的转化率。
1. 6　氨基酸的分离与分析
参照俞美玉等方法[ 8 ]测定, 并计算脯氨酸结合率 (结合态脯氨酸ö(游离态脯氨酸+ 结合
态脯氨酸)。
2　主要结果
2. 1　CM 268诱导水稻雄性不育的效果与形式
2. 1. 1　CM 268诱导水稻雄性不育的效果　　试验结果表明, 于水稻花粉母细胞减数分裂期喷
施CM 268可诱导水稻雄性高度不育。在一定浓度范围内, CM 268喷施剂量越大, 诱导雄性不育
的效果越显著 (表 1)。例如于此期喷施CM 268有效成分 5～ 20 m gö丛 (1994 年份) , 其诱导水稻
自交败育率在 75. 8%～ 99. 6%。随着喷施剂量提高, 异交结实率及每穗总粒数下降。综合 4
年试验资料表明: (1) 每丛施用 10 m g CM 268可诱导 90%～ 99% 的自交败育率, 并有 15%～
30% 异交结实率; (2) 不同时期使用CM 268, 其诱导雄性不育的效果不同, 从水稻雌雄蕊原基
分化期至花粉粒充实期均可诱导雄性不育, 喷施越早, 对异交结实率影响越大。例如, 以 10
m gö丛剂量, 花粉粒充实期喷施, 其异交结实率比对照下降 65. 3% , 在雌雄蕊原基分化期喷
施, 其异交结实率比对照下降 82. 9% ; (3) CM 268处理后, 水稻株高及每穗总粒数略有下降;
(4) CM 268处理推迟抽穗 1～ 4 天, 浓度越高、推迟抽穗天数越多; (5) 以每丛 10 m g (有效成
分 a. i)剂量, 10 mL ö丛药液量, 花粉母细胞减数分裂期喷施效果最佳, 可诱导 98% 以上的自
9712 期　　　　　　　　陶龙兴等: CM 268诱导水稻雄性不育的效果及作用机理研究　　　　　　　　　　　　

交败育率及 24. 2% 的异交结实率。
表 1　　CM 268诱导水稻雄性不育的效果
Table 1　　Effects of CM 268 in induc ing r ice male ster il ity
年份
Year
时期
Stage
用量3
Do sage
(m göh ill) 自交败育率Self2sterilityrate % 自然授粉N atural po llinationRate of hybridseed sett ing
异交结实率%
To tal grainsöpanicle
每穗总粒数
株高
H eigh t
(cm )
推迟抽穗天数
H eading days
delayed
1994 雌雄蕊原基分化期 0 30. 1 91. 2 92. 2 85. 9 0
P ist il and stigm a 5 75. 8 48. 3 92. 4 84. 7 0
p rimo rdium fo rm ation 10 95. 8 15. 6 88. 0 78. 0 2
15 97. 3 12. 4 86. 8 75. 2 3
20 99. 6 1. 8 78. 6 70. 1 4
花粉母细胞减数分裂期 0 33. 2 89. 2 94. 0 89. 6 0
Po llen mo ther cell m eio sis 5 68. 4 53. 1 94. 0 89. 3 0
10 98. 7 24. 2 90. 5 84. 0 2
15 98. 9 10. 0 89. 8 81. 5 2
20 98. 8 2. 9 87. 9 74. 4 3
花粉粒充实期 0 18. 5 90. 5 93. 2 88. 5 0
Po llen filling stage 5 41. 6 70. 3 93. 0 87. 9 0
10 90. 1 31. 4 88. 8 87. 1 0
15 92. 3 21. 3 86. 7 86. 8 1
20 94. 5 12. 1 85. 8 85. 9 2
1995 花粉母细胞减数分裂期 0 30. 5 82. 6 90. 5 79. 6 0
Po llen mo ther cell m eio sis 5 56. 3 53. 1 90. 1 79. 1 0
10 98. 2 28. 5 86. 3 76. 6 2
15 98. 8 13. 6 84. 5 74. 4 2
20 99. 0 2. 9 80. 0 73. 0 3
1996 花粉母细胞减数分裂期 0 26. 5 84. 5 95. 8 86. 3 0
Po llen mo ther cell m eio sis 10 98. 1 30. 4 92. 5 82. 0 2
　　3 用药液量为 10 mL ö丛　　T he liqu id value of the CM 268 is 10 mL öh ill
2. 1. 2　CM 268诱导水稻雄性不育的形式　　我们观察到, CM 268诱导水稻雄性不育的形式有
三种, 与王熹等 (1991) [ 2 ]观察到的 CRM S 诱导水稻雄性不育的作用形式相似: (1) 性别异
化, CM 268可诱导花药退化, 畸形柱头数 (不能正常授粉发育的柱头)增多, 每个小穗中的柱头
不是正常情况下的 2 个, 而是 3～ 8 个。高剂量的CM 268早期处理, 可诱导全部花药异化为柱
头。(2) 花粉败育, CM 268处理的小穗, 花粉发育畸形, 大部分花粉中无淀粉或只有少量淀粉,
这些花粉绝大多数不能发芽。(3) 花药不裂, 晚期喷施CM 268 (花粉粒充实期)可诱导花药散粉
不畅现象——花药不裂, 开花后CM 268处理的稻株小穗中有 92. 1% 的花药, 其花粉滞留在花
药中, 而CK 花药中只有 20. 0% 的花药滞留花粉。在水稻花粉母细胞减数分裂期喷施 10 m gö
丛CM 268可以同时诱导小穗发生性别异化、花粉败育及花药不裂等三种现象。
2. 1. 3　CM 268化杀制种的产量及纯度　　1995 年及 1996 年分别在湖南、浙江两年两地制种
各 400m 2, 花粉母细胞减数分裂期每丛喷施 10 m g (a. i) CM 268, 用水量 10 mL ö丛, 母本为籼
型品种M P 20, 父本为广亲和粳型水稻 T 461, 父母本行比为 2∶6。两年两地的化杀制种试验结
果表明 (表 2) : (1) 于水稻花粉母细胞减数分裂期, 每丛 10 m g 喷施CM 268, 可获得 0. 8～ 1. 5
töhm 2 的制种产量; (2) 制种纯度在 83. 5%～ 85. 4% , 基本符合化杀制种的种子纯度要求 (≥
081　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

85% )。
表 2　　CM 268化学杀雄制种产量及纯度
Table 2　　Seed production y ield and seed pur ity using CM 268 as a CHA
年份
Year
面积A rea
(m 2)
制种产量 (kgöhm 2)
Seed p roduction yield
湖南 HUNAN 浙江 ZH EJ IAN G
杂交种子纯度
H ybrid rice seed purity %
湖南 HUNAN 浙江 ZH EJ IAN G
1995 400 1190 1230 83. 8 85. 6
1996 400 1298 1482 85. 4 89. 5
2. 2　CM 268诱导水稻
雄性不育的生理分析
2. 2. 1　CM 268对花药
生长及花粉活力的影
响　　经 CM 268 处理
的稻株, 其花药颜色
显浅黄色或白色, 对
照花药为金黄色; 处理花药体积明显小于CK。从表 3 可以看出, 随CM 268剂量增大, 其花药
的长度减少, 正常花药长度有 1. 85 mm 左右, 每丛 10 m g CM 268处理稻株为 1. 38 mm , 为正
常花药的 74. 6%。花药的干重也随CM 268处理剂量的增加而减少, 每 100 只 CK 花药的干重
为 5. 5 m g 左右, 10 m gö丛CM 268处理稻株花药的干重为 5. 0 m g, 减少了约 10% , 20 m gö丛
CM 268处理花药干重减少 20%。CM 268也影响花粉的发育, 使每个花药的花粉量减少, CM 268处
理剂量从 5～ 20 m gö丛, 其花粉数量比对照减少 32. 2%～ 83. 6% , 花粉粒径比CK 减少3. 4%
～ 28. 3%。从表 3 还可以看出, CM 268降低花粉充实度, 随 CM 268喷施剂量的增加, 充实花粉
从正常稻株的 91. 2% , 下降至CM 268 10 m gö丛处理稻株的 0. 4% ; 而完全不实的花粉数从CK
的 4% , 升至 88. 0% , 当CM 268剂量升高至 15～ 20 m gö丛时, 花药中已无充实花粉, 只有极少
量的半实花粉。花粉发芽试验表明, 经CM 268处理稻株的花粉, 其萌发率降至 12%～ 0. 4% ,
而正常花粉的发芽率在 31% 左右。
表 3　　CM 268对花药生长及花粉活力的影响3
Table 3　　Effects of CM 268 on an ther growth and its productiv ity
剂量
Do sage
(m göh ill) 花药长度A ntherlength (mm ) 百只花药干重100 anthers dryw eigh t (m g) 花粉粒径Po llen diam eter(Λm ) 花粉数ö花药N o. of po llenper an ther 花粉不育度%Po llen sterility rate充实
F ill
半实
H alf2fill 不实Sterile 花粉萌发率%Germ inationrate of po llen
0 1. 85 5. 5 53. 0 2800 91. 2 4. 8 4. 0 30. 8
5 1. 80 5. 3 51. 2 1900 12. 6 78. 5 8. 9 11. 9
10 1. 38 5. 0 48. 6 1000 0. 4 11. 6 88. 0 2. 2
15 1. 02 4. 5 37. 8 480 0 7. 8 92. 2 1. 8
20 0. 95 4. 5 38. 0 460 0 2. 8 97. 2 0. 4
　　3 花粉母细胞减数分裂期 (PM C)处理。　　T reated at PM C stage
2. 2. 2　CM 268对花药发育的生理分析　　花药呼吸强度测定结果表明, 愈接近出穗, 花药呼
吸强度越大, 出穗前 3 天, 呼吸强度达到峰值, 约为 96. 8 O 2 ΛL öh. an ther。CM 268对花药呼
吸有短暂的促进过程, 使呼吸高峰提前 3 天, 从图 1 可以看出, 处理花药的呼吸高峰在出穗
前 6 天, 呼吸强度约为 78. 1 O 2 ΛL öh. an ther。CM 268处理稻株花药呼吸强度的峰值比 CK 降
低 20% 左右。花药中淀粉及蛋白质的含量也随着花药的发育渐增, 出穗时达到最大, CM 268阻
碍花药中淀粉及蛋白质的积累, 从出穗前 12 天到出穗当天, CM 268处理稻株花药中淀粉的含
量只有CK 含量的 40%～ 50% , 蛋白质含量只有CK 含量的 30%～ 70%。
2. 3　CM 268诱导水稻雄性不育的机理
2. 3. 1　CM 268对水稻花器中游离脯氨酸的吸收及其分配的影响　　CM 268处理降低花药及雌
蕊中游离脯氨酸的含量, 从表 4 可见: (1) CM 268处理使花药中游离脯氨酸的含量比CK 下降
1812 期　　　　　　　　陶龙兴等: CM 268诱导水稻雄性不育的效果及作用机理研究　　　　　　　　　　　　

图 1　　CM 268对花药中碳、氮含量及花药呼吸强度的影响
F Ig. 1　　Effects of CM 268 on anther C、N conten t and on anther resp irat in rate3 CM 268 t reated at PM C stage @ 10 m g (a. i) öh ill
表 4　　CM 268对花药及雌蕊中游离脯氨酸含量的影响3
Table 4　　Effects of CM 268 on free prol ine con ten t in both an thers and pistils
处理
T reatm ent
穗类型
Panicle type
花药A nther
Conten t (ng) % CK
雌蕊 P istil
Conten t (ng) % CK
CK M ain panicle 43. 0 - 128. 1 -
P rim ary tiller pan icle 42. 8 - 129. 0 -
Secondary tiller pan icle 43. 1 - 128. 2 -
CM 268 M ain panicle 19. 0 44. 1 86. 3 67. 4
P rim ary tiller pan icle 16. 2 37. 9 87. 2 67. 6
Secondary tiller pan icle 9. 8 22. 8 86. 8 67. 7
　　3 T reated at PM C stage @ 10 m g (a. i) öh ill. 20%～ 40% ; ( 2 )CM 268处理稻株的主穗与分蘖穗花药中游离脯氨酸的含量不同, 主穗> 一次分蘖穗> 二次分蘖穗, 比相应对照下降60%～ 80% , 对照不同穗之间花药中游离脯氨酸的含量无差异, 表明在水稻花粉母细胞减数
分裂期喷施 CM 268, 喷施越早, 花药中脯氨酸降低越幅度大, 此结果与王熹等 (1991) 报道
CRM S 对花药中脯氨酸含量的影响有异[ 8 ]。 (3) CM 268也降低雌蕊中游离脯氨酸的量, 但降低
幅度低于花药, 且不同穗之间脯氨酸的含量无差异。用3H 2脯氨酸喂饲带有剑叶的离体穗, 喂
饲后每隔 6h 取样, 测定花药中3H 2脯氨酸的运入量 (图 2) 表明: CK 中3H 2脯氨酸通过剑叶及
穗颈吸收后, 向花药运输, 运输速率呈升高趋势; 经CM 268处理的稻株, 放射性物质向花药的
运输速率呈下降趋势, 在喂饲后 30、36、42 小时测定, 处理稻株花药中3H 2脯氨酸量比CK 分
别下降 60%、65% 及 70%。
为探明从营养体运入的氨基酸在颖花各部位的分配, 以及 CM 268对分配的影响, 我们
将3H 2脯氨酸直接喂饲剑叶, 观察3H 2脯氨酸的分配情况, 试验结果表明 (表 5) : (1) 自营养器
官运入的游离脯氨酸在各部位分配比例无明显差异, 花药中的比例略高于雌蕊; (2) CM 268影
响游离脯氨酸的分配比例, 花药、雌蕊中分配比例降低, 颖壳中的分配比例上升, 在本试验
条件下, 花药、雌蕊中的分配比例分别比对照下降 25. 8% 及 10. 8% , 对花药影响较大; (3)
CM 268处理使滞留在颖壳中的3H 2脯氨酸增加, 比CK 增加 39. 2% ; (4) CM 268降低了3H 2脯氨
酸向小穗中的运输总量, 与CK 相比, 运输总量减少了 43%。
281　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

图 2　　CM 268对剑叶向花药运输3H 脯氨酸速率的影响
F ig. 2　　Effect of CM 268 on 3H 2P ro transfer
rate from fiag leaf to an ther
图 3　　CM 268对花药转化谷氨酸能力的影响
F ig. 3　　Effect of CM 268 on Glu
converting rate in an ther
表 5　　CM 268对3H-脯氨酸在小穗各部位分配的影响 (Treated at PM C stage, 10 mgöhill)
Table 5　　Effects of CM 268 on 3 H-prol ine distr ibution in sp ikelets
处理
T reatm ent
花药 A nther
dpm % TA 3 雌蕊 P istilsdpm % TA 颖壳 Glum edpm % TA 总吸收量 (TA ) dpmTo tal amount abso rbed
CK 2150 38. 4 1610 28. 8 1840 32. 9 5600
CM 268 910 28. 5 820 25. 7 1460 45. 8 3190
　　3 TA = To tal amount of 3H 2p ro line abso rbed
2. 3. 2　CM 268对花药转化谷氨酸能力及脯氨酸利用率的影响　　朱广廉等 (1985)在研究太谷
核不育小麦可育花药游离脯氨酸来源时指出, 花药中的游离脯氨酸除由营养体运入外, 也能
在花药中由谷氨酸转化为脯氨酸[ 9, 10 ]。为了探明CM 268对水稻花药中谷氨酸转化为脯氨酸能
力的影响, 我们将3H 2谷氨酸负压渗入花药, 用层析法将花药中的3H 2谷氨酸和脯氨酸分开,
以考察其转化能力, 试验结果 (图 3) 表明: (1) CM 268降低3H 2谷氨酸的渗入量, 处理花药
中3H 2谷氨酸的渗入量仅为CK 的 81. 5% ; (2) CK 花药对谷氨酸的转化率为 31. 1% [脯胺酸ö
(脯氨酸+ 谷氨酸) ], 处理稻株花药中的转化率为 10. 5% , 降低了约 60% ; (3) CM 268处理花
药中3H 2脯氨酸的总渗入量仅为CK 的 27. 6%。
在花药发育过程中, 花药中的游离脯氨酸被用作合成蛋白质及其它大分子化合物的原
料, 这些大分子化合物在雄配子发育过程中起着极为重要的作用[ 10 ]。我们对比研究了3H 2脯
氨酸喂饲 12、24h 后结合到醇不溶性大分子物质中的放射强度以及对这一结合率的影响 (表
6) , 结果表明: (1) CM 268处理稻株花药中游离氨基酸的放射强度仅为CK 的 50% 左右, 结合
态氨基酸的放射强度下降幅度更大, 仅为对照的 25% ; (2) 处理稻株花药对脯氨酸的利用率
[结合态ö(结合态+ 游离态) ]仅为CK 的 55% 左右, 即利用率比CK 降低了近一半。
3812 期　　　　　　　　陶龙兴等: CM 268诱导水稻雄性不育的效果及作用机理研究　　　　　　　　　　　　

表 6　　CM 268对花药中游离脯氨酸利用率的影响3 (dpm ö100 花药)
Table 6　　Effects of CM 268 on free prol ine
util ization rate (dpm ö100 an ther)
处理
T reatm ent
处理时间 (h)
T reated
tim e
游离态
A lcoho l
so lub le
结合态
A lcoho l
inso lub le
% 结合态ö(游离态+ 结合态)
% A lcoho l inso lub leö(A lcoho l
so lub le+ A lcoho l inso lub le)
CK 12 1470 420 22. 2
24 3750 1510 28. 7
CM 268 12 710 100 12. 3
24 1860 360 16. 2
　　T reated at PM C stage @ 10 m g (a. i) öh ill. 3　讨论甲基砷酸锌、甲基砷酸钠是我国第一代水稻化学杀雄剂, 在杂种优势利用研究与应用中发挥过积极的作用, 配制的化杀组合如赣化 2 号、亚优1 号等在国内曾有一定的影响, 但砷化物杀雄剂存在着诸
多缺陷, 不能在生产上应用。
王熹等 (1991) 曾对近百种不同化合物进行化杀效果筛选[ 2, 11～ 13 ] , 其中 CRM S 对诱导水稻雄
性不育有较好的效果, 但 CRM S 也存在对水稻雌性器官损伤的缺点, 目前尚未在生产上应
用。
近年来的激素生理研究表明, 一些植物生长调节剂对雌性器官有保护功效, 这类调节剂
能在一定程度上增加目标化合物的选择杀雄活性。我们从 1994 开始, 复配了近 100 种不同化
合物, 这些配方中除含有杀雄物质外, 加入了不同类型的雌蕊保护剂及增效剂, 从中筛选出
了CM 268等 3 个化合物。CM 268有较高的选择性, 杀雄活性强, 有较好的异交结实率, 且有 10
天左右的有效期。CM 268诱导雄性不育的生理原因是降低花粉活力, 阻碍花药中淀粉及蛋白
质的积累, 降低花药呼吸强度, 导致花药营养短缺, “饥饿”而死。放射性同位素示踪分析表
明, CM 268降低了花药中游离脯氨酸的含量, 此结果与朱广廉等在对太谷核不育小麦花药研
究结果相似[ 9, 10, 14 ]。
参　考　文　献
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481　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷