全 文 ：红芒野稻一莲塘早不育系花粉败育
过程 一的细胞形态学观察
武汉大学遗传研究室
要
本文对于 红芒野稻 一莲塘早不育系选育过程中五个回交世代的花粉败育过程进行了观察。
结果表明 :花粉败育发生的时期从造组织开始直至单核花粉晚期都出现各种异常现象 , 使花粉
发育不能进入双核期 , 最后 一导致花粉败育 。
总的说来 , 五个回交世代中都可观察到花粉败育的各种异常现象 , 但花粉败育主要是在花
粉发育的单核晚期 , 其次是在减数分裂过程中败育的 。
关于水稻 “ 三系 ” 选育 , 国内外都有不少的研究 , 但对其生物学特征的理论研究报导还
不多。 近两年来 , 国内有些单位发表了水稻雄性不育系的花粉发育的细胞学研究的成果 , 但
由于水稻雄性不育花粉发育是错综复杂的 , 不同品系的不育植株 , 甚至同一个系统 , 同一植
株 , 在 同一个花药 , 出现花粉不育的原因 , 都有可能是多种多样的 。 特别是对于水稻野栽型
不育原因 ( 指细胞形态 、 生理等 ) , 国内外还少见有过报导 。
为了更好地配合水稻 “ 三系 ” 的选育 , 必须从理论上探讨不育的原因 , 为新 “ 三系 ” 配
套提供理论依据 。 为此 , 我们在 1 9 7 3年— 1 9 7 6年期间 , 对本室选育的野栽型 “ 红莲 ” 不育系的花粉败育过程 , 进行了细胞形态学观察 。
材 料 和 方 法
不同回交世代的实验材料 , 取自武汉大学生物系实验农场 、 海南岛陵水县椰林公社 、 湖
北省污阳县排湖原种场等地 。
红芒野稻 x 莲塘早不育植株 ( 以下简称 “ 红 欠 莲 ” 不育系 , 现已转育到 “ 华矮 15 ” 进入
试种阶段 ) 具体固定时间地点女n下 :
“红 x 莲 ” B少 2 1 9 73 . 9 . 武 昌武大生物系实验农场
“ 红 x 莲” B声 : 1 9 74 , 6 , 武 昌武大生物系实验农场
“ 红 x 莲 ” B声 : 1 9 7 4 . 9 . 武昌武大生物系实验农场
“ 红 x 莲 ” B 6 F : 1 9 75 . 2 . 海南岛陵水县椰林公社
“ 红 x 莲 ” B 7 F Z 1 9 7 5 . 6 . 湖北河阳县排湖原种场
DOI : 10. 14188 /j . 1671 -8836. 1977. 01. 003
不育系各个世代均以莲塘早 (保持系 )作对照 。
材料用 F A A溶液固定 , 以石蜡包理切片为主 , 切 片厚度 10 微米 , 海氏铁苏木精染色 ,
部分用伊红复染 , 并配合部分压片 ( I N 盐酸 60 ℃ 水解 , 苏木精染色 ) 进行观察 , 共观察
52 7朵小花 , : 裕果用显微摄影记载 。
观 察 结 果
一 不育系与保持 系花药的外部形态的比较
不育系花药的外部形态 , 在发育早期与保持系就有些区别 。 保持系的一朵小花通常是 6
个雄蕊 , 花药基本上是长柱形 , 开花时花药黄色 , 花丝迅速伸长 , 花药开裂 , 散出有生活力
的花粉粒 。 不育系小花的雄蕊常不到 6个 , 有时一朵小花只有 2一 4个雄蕊 , 其余花药早期退
化萎缩 , 只留下花丝的残迹 。 形成的花药则外形瘦瘪 , 开花时花药白色 , 裂药或 个别不裂
药 , 花丝也和正常的一样伸长 , 但很快干缩 , 无花粉散出 。
二 小抱子发生过程中的异常现象
我们观察到 “ 红 欠 莲 ” 不育系植株与保持系之间 , 在小抱子发生过程 中既有很多相同的
地方 , 但也存在一定的差异 。
1
. 花粉母细胞液泡化直至胞质与核分解。
“ 红 x 莲 ” 不育系的花粉母细胞在减数分裂凝线期开始 , 有些花药整个花粉囊或在一个
花粉囊的两端 , 有的在花粉囊的中部 , 花粉母细胞胞质液泡化 , 核结构破坏 , 核仁形状不规
则 , 比原来核仁大 , 核仁 与染色质凝成一团 , 染色较深 , 整个花粉母细胞呈蜂窝状 , 细胞内
物质有些呈块状 , 或结成一团 , 最后部分残留在花粉囊中 , 导致 花药败育 ( 图 1 , 2 , 3 ) 。
2
, 花粉母细胞或花粉发生粘连现象
“ 红 x 莲 ” 不育系花粉母细胞之间粘连现象较为普遍 , 从减数分裂的偶线期开始直至二
分体 、 四分体 , 花粉母细胞互相粘连 , 有些以原生质丝或部分 原生质相连 , 无 明显 的细胞
壁 , 甚至有的个别花粉母细胞成原生质团块 , 形状不规则 ( 图 4 , 5 , 6 , 7 ) 。 在减数分裂的
凝线期阶段 , 核中一般有一个较大的核仁 , 但有的一个花粉母细胞中出现二个核仁 , 也有的
在互相粘连的大块原生质团块中出现多个核仁 , 同时有的花粉母细胞之间核仁相连 , 甚至三
个核仁相连 , 有些象核的无丝分裂 ( 图 6 ) 。
有的花粉在单核期 , 花粉之间的细胞质丝 , 产生明显的粘连 。
3
. 染色体活动的异常现象
“ 红 x 莲 ” 不育系的花粉母细胞在减数分裂的终变期 , 染色体配对可能不正常 , 有 2 至
多个染色体粘连在一起类似多价体的现象 。 减数第一次分裂中期染色体不整齐排列在赤道板
上 ; 在后期 I 、 末期 I 常观察到落后染色体 , 混乱地分散在纺锤体中 , 有的形成染色体桥 ,
有的出现方向大致垂直的二个纺锤体 , 有的形成三极纺锤体 , 染色体分散在三极纺锤体中 ,
有的染色体分别排在纺锤体中部的赤道板上 , 或是结成团块集中在各个极中 , 也有的在形成二
分体或在四分体分离成单个花粉时 , 在细胞核外还有核外染色体 , 有的还形成核外小核等现
象 ( 图 8 , 9 , 1 0 , 1 1 ) 。
4
.四分体与花粉的异常现象
“ 红又 莲 ” 不育系在形成四分体时 , 有时出现直线形或品字形的三分体 , 也有的呈直线
形和梯形的四分体 ( 水稻一般呈田字形的四分体 ) 心图 12 , ’ 13 ) 。 有的在形成四分体时 , 不
形成细胞的横隔壁 , 只剩下成堆的染色体或核物质 , 有的在细胞质中形成放射形的纺锤体。
当四分体分离成单个花粉粒时 , 有的花粉粒的细胞质形成出芽的小体成为小细胞 ; 也有
的花粉粒比正常的花粉粒就显著的要小些 , 或相反的有出现食大的花粉粒 ( 在花粉母细胞时
也见到过特大的花粉母细胞 ) ( 图 1 4 ) 。 有的似乎通过细胞质细丝把相邻花粉粒的液泡连结
起来 ; 有的是核物质浓缩 , 胞质成网状 , 形成不规则的原生质块 。
以上小袍子发生过程中出现的花粉母细胞液泡化和胞质 、 核物质分解 、 _粘连现争, 在对
照材料 ( 保持系 ) 中 , 也有个别的类似现象出现 , 但出现的频率很低 , 也没有不育系中出现
的现象严重 。 其他的异常现象在保持系中很少见到 。
三 雄配子体发生过程中的异常现象
“ 红 x 莲” 不育系植株花粉发育至单核期 , 有的花粉收缩成多角形 , 花粉壁很薄 , 甚至
不易见到 , 但萌发孔较大明显可见 ;有的花粉粒的壁皱缩十分严重 , 形成各种形状 , 如半月形 、
马蹄形 、 镰刀形以及不规则的碎片状 。 有的花粉中的原生质逐渐收缩 , 到一定时候 , 核膜消
失 , 核物质渗入细胞质中 , 细胞质和核浓缩成一团或其他不规则形状 , 类似质壁分离 , 胞质
与核质不易区分 , 因此 , 那时一看到剩余的原生质被苏木精染成蓝黑色 , 随 .后原生质继续退化
而逐步消失 , 成为一个空壳的花粉 ( 图 1 5 , 1 6 ) 。 也有的花粉粒的核物质和胞质由较侬逐渐
稀薄常成为网状而崩解 , 最后在花粉粒中变成无内含物或仅留下一点痕迹 , 最后也形成空壳
的花粉 。 在压片中也观察到相同的现象 , 此外还见到个别的花粉进入双核期 , 但在各个回交
世代中的不育株 , 都没有见到三胞花粉 。
I一 K l 试验表明 : “ 红丫莲 ” 不育系植株中的 花粉粒绝大多数 染成黄色 , 花粉粒无内
含物质 , 而对照材料 ( 保持系 ) 中绝大多数花粉粒则染成深蓝色 ( 图 17 , 1 8 ) 。 、 _
四 “ 红 x 莲 ” 不育系各回交世代中花粉致育过程异常现象的比较
我们观察了 “ 红 x 莲 ” 不育系五个回交世代 , 对其花粉败育过程出现的异常现象作了一
些比较如下 ( 表一 、 。
从下表中可以看出 , 在各回交世代巾 , 花粉形成过程出现的异常现象是相类似的 , 都是
从花粉母细胞形成的初期 直至花粉单核 晚期的过程中 , 产生异常现象一部分花粉形成早期
就败育 ; 另一部分花粉到了单核晚期阶 一段 , 发育就终止 , 不能进入双核期 , 导致形成空壳的
花粉。
通常花粉发育到单核期出现的异常现象比花粉形成早期要多些 , 但不育系败育过程出现
的异常现象 , 在回交各个世代之间没有明显的区别 。
值得提出的是 , 在 ` 红 义 莲 ” B 。 F Z 的植株中 , 花粉形成早期出现 的异常 现蒙要 比者期
为多 , 比其他世代中的花粉形成早期出现的异常现象的频率也要高 , 这可能 由于 “ 红 火莲 ”
不育系 B 。 F : 的植株是在海南岛陵水固定的材料 , 当时减数分裂遇上低温 , 从而加重了早期
的败育。
表一 ` 红 欠 莲 ” 不育系各回交世代中花粉败育过程异常现象的比较
叮 小饱子发生过程 .雄配子体发生过程 观 ’ 育察 性花胞 ` 粘 染常 小常 花畸 核缩 空 ` 小 鉴粉败 连 色活 抱现 粉形 与分 壳 花 定母育 休动 子象 皱 质解 花 数细 异 异 缩 浓 粉 (朵 )` 红 X莲 ” B: F:书十 -什 + f -+十 + +卜 9 8育性分离
哭 , B一F Z 弓十 + + + + 十 + 3 1 不育
, , B
o
F
: 」汁 J刹十 + + 资什 + 卜 」斗 8 6 9 9 · 6%不育
, 一 B e F盘 十 」+ 书汗 + + 抖 」斗 1 3 6 稳定不育
, , B
,
F
: + 」斗 」什 + 升 9 2 , ,
注 : + — 姗表示在同一世代中出现异常现象的相对数量
讨 论 和 小 结
1 97 2年 , K . D . L a s e : 在 《 雄性不育被子植物小袍子发生的解剖学和细胞学 》 的综合评
论中 , 已经报导过花粉败育的形式和时期是多种多样的 。 近年来 , 溯南师范学院生物系对于
水稻野败型雄性不育系的花粉败育形式和时期作过观察 , 认为主要是在单核花粉时期 , 也有
少量发生在花粉母细胞增殖时期和减数分裂时期 ; 最近 , 中山大学遗传组关于水稻野败型不
同组合的花粉败育形式和时期的报导 , 同样认为主要败育期是出现在单核花粉晚期 , 通过 .细
胞内含物空缺或凝集 , 细胞核和核仁不同程度解体而导致花粉败育的 。
1 9 7 3年 , 我们对水稻野栽型 ( 红 河 莲 B : F : ) 的花粉败育形式和时期 作过观察 , 其花粉
败育时期大多数是在花粉单核时期 , 通过胞质和核物质浓缩成团后而解体变成空壳的花粉 ,
但也有不少发生在花粉形成时期 , 即花粉母细胞液泡化 、 核与胞质解体 , 花粉母细胞 、 二分
体 、 四分体以及游离小饱子发生粘连现象 , 染色体和纺抓体活动异常 , 细胞的大小和胞壁产
生异常 , 导致形成不正常的花粉 , 甚至有时花粉败育出现很早 , 我们曾经 观察到有一个花芽
的切片 , 是在造泡细胞阶段 , 花粉囊壁连同表皮还只有三层细胞 , 有一个花粉囊的造抱细胞
就完全解体 , 每一个造抱细胞成为染色很深的一小块物质 , 而其它药壁细胞都很正常 。
在 “ 红 x 莲 ” 玖 F : 以后的回交世代中 , 花粉败育的形式和时期 基本相同。 但单核花粉
的败育不单是通过胞质与核质浓缩后解体成空壳花粉 , 还有一部分是在花扮单核期强烈收缩
成各种畸形后不能恢复而退化 , 最后走向败育的 。
因此 , 在我们观察的 “ 红 又 莲 ” 不育植株中 , 有的花粉囊中存在着 一定数量的 空壳花
粉 , 这是在花粉单核期败育的 , 是一种主要形式 ; 也有不少的花粉囊中 , 花粉量很少 , 甚至
空瘪无物 , 这就很可能是由于在花粉母细胞形成之前或在小抱子发生过程 中夭折的 。
参 考 资 料
1
.
.湖南省师范学院生物系等 :19 73。 水稻雄性不育性生理特征的初步研究 。
遗传学通讯 , 1 : 32 一 3 70
2
. 湖南师院生物系等 : 1 9 7 5。 野败衍生不育系花粉败育过程细咆学观察 。
湖南师院学报 `自然科学版 ) , 2 : 51 一 52 。
3
. 中山大学生物系遗传组 , 同位素室等 : 1 9 7 6 , 作物 “ 三系 ” 生物学特征的研究 l 。 几
种水稻雄性不育类型的花粉形成与发育的细胞形态代谢障碍和药隔维管束发育的比较研究 。
遗传学报 , 3 ( 2 ) : 1 19一 1 2 7
4
.
L a s e r
,
K
.
D
. a n d L e r s t e n
,
N
.
K
.
1 9 7 2
。
A n a t o m y a n d e y t o l o g y o f m i e
-
r o s p o r o g e n e s i s i n e y t o p l a s m i e m a l e s t e r i l e ( C M S )
a n g i o s p e r m s
.
B o t
.
R e v
. ,
3 8 ( 3 ) : 4 2 5一 4 5 4。
5
.
S h i n j y o
.
C (新城长友 ) 1 9 7 2 . H y b r i d R i e e B r e e d i n g 1 . C y t o h i s t o l o g i e a l
i n v e s t i g a t i o n o f p o l l e n d e g e n e r a t i o n i n a n t h e r o f e y t o p l a s nt i e m a l e
一 s t e r i ] e P l a n t s
.
T h e J a p a n e s e J o u r n a l o f G e n e t i e s
.
4 7 ( 3 ) : 1 7 9一 1 5 3。
9
图 1 . 花药败育 X 1 3 0 0
2
. 花粉母细胞败育 x 1 3 0 0
3
. 花粉母细胞败育 x 9 0
4
. 花粉母细胞粘连成原生质团块 x 1 3。。
1 0
图 5.花粉母细胞粘连 x3 10 0
6
。 多核仁相连 x13 0 0
7
.粘连和染色体分散 又 3 10 0
8一 9 。 双锤和三极纺锤体 x l3 OO
10
.落后染色体 x130 0
1
.染色体结成团块 x3 0 10
1 1
图 1 2. 品字形三分体 x 9 0
1 3
. 梯形四分体 x 9 0
1 4
. 巨型和小型花粉粒 x 9 0
1 5
。 花粉皱缩畸形 x 9 0o
1 6
. 单核花粉胞质浓缩 x 9 0
1 7
. 正常花粉 x 9 0 0
1 8
. 不育花粉 ( 空壳 ) x 9 0 0
1 2