全 文 ：第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
冬小麦种质“矮孟牛”中新型小麦2黑麦复杂易位的遗传传递分
析Ξ
亓增军1　刘大钧1　陈佩度1　王苏玲1　李斯深2　李晴祺2
(1南京农业大学农业部作物细胞遗传重点开放实验室, 江苏南京 210095; 2山东农业大学农学系, 山东泰安 271018)
提　要　本文利用矮孟牛中一种新型小麦2黑麦复杂易位 IR S·7D S, 1BL ·7DL 与 1BL ·1R S 易位所
构建的一套重组自交系 (包括 109 个 F 6 株系) 和 8 个矮孟牛衍生品种进行了分析, 结果表明 在 109 个
F 6 株系中, 纯合复杂易位占 69 个, 纯合 1BL ·1R S 占 36 个, 二者比例约 2∶1, 杂合类型占 4 个, 出现
频率 4ö109; 对矮孟牛 8 个衍生品种的分析表明, 6 个品种包含来自矮孟牛的复杂易位, 占供试品种
75% , 1 个品种为 1BL ·1R S, 另 1 个品种染色体结构正常。小麦2黑麦复杂易位可以稳定传递给杂交
后代, 并具有明显高于 1BL ·1R S 的传递频率。
关键词　冬小麦种质“矮孟牛”衍生品种; 重组自交系; 小麦2黑麦复杂易位 1R S·7D S, 1BL ·7DL ;
1BL ·1R S 易位; 遗传传递; C2分带
Genetic Tran sm iss ion Character ist ics of the NewW hea t-rye Com plex
Tran sloca tion D iscovered in W in ter W hea t Germ pla sm A im engn iu
Q I Zeng2Jun1　L IU D a2Jun1　CH EN Pei2D u1　WAN G Su2L ing1　L I Si2Shen2　L I Q ing2Q i2
(1 K ey L ab of C rop Cy tog enetics of M in istry of A g ricu ltu re, N anj ing A g ricu ltu ra l. U niversity. N anj ing 210095;
2D ep artm en t of A g ronomy , S hand ong A g ricu ltu ra l U niversity. T aian 271018, Ch ina)
Abstract　　 In o rder to cla rify the tran sm ission characterist ics and genet ic effects of the new
com p lex tran sloca t ion designa t ing as 1R S·7D S, 1BL ·7DL found in Ch inese w in ter w heat
germ p lasm‘A im engn iu’(AM N ) , a set of R IL s developed from cro ss betw een the com p lex
tran sloca t ion and 1BL ·1R S and 8 AM N deriva t ives w ere ana lyzed by ch rom o som e C2band2
ing. T he resu lts ind ica ted tha t the com p lex tran sloca t ion show ed a h igher t ran sm ission ra te
com pared to 1BL ·1R S. O f the 109 lines su rveyed, 69 lines con ta in the hom ozygou s com p lex
tran sloca t ion, 36 w ith hom ozygou s 1BL ·1R S and on ly fou r lines are heterozygou s. 6 cu lt i2
vars ou t of the 8 AM N deriva t ives show ed the new com p lex tran sloca t ion w ith a percen tage
of 75%。O ne cu lt ivar w as p roved to be exclu sively 1BL ·1R S and ano ther one show ed regu2
la r ch rom o som e con st itu t ion. In conclu sion s, the new w heatrye com p lex tran sloca t ion no t
on ly can read ily tran sm it to its deriva t ives bu t a lso show even h igher t ran sm ission ra te than
tha t of 1BL ·1R S.
Key words　　W in ter w heat germ p lasm A im engn iu deriva t ives; R IL s; W heat2rye com p lex
tran sloca t ion 1R S·7D S, 1BL ·7DL ; 1BL ·1R S; Genet ic t ran sm ission; C2bandingΞ 本研究得到国家高新技术发展计划 (863) 基金项目 (Z217204201) 和高等学校博士学科点专项科研基金项目 (970205)
资助。
收稿日期: 2000204220, 接受日期: 2001201230
Received on: 2000204220, A ccep ted on: 2001201230

黑麦是最成功地用于小麦改良的一个近缘物种, 目前至少已将黑麦上的 16 种抗性基因
及其它有益基因导入栽培小麦, 其中 1BL ·1R S 和 1AL ·1R S 两种易位系为世界小麦生产作
出了重要贡献[ 1～ 4 ]。含 1B ö1R 易位或代换的“洛类”抗源曾在我国得到广泛应用, 衍生出一大
批 1BL ·1R S 易位系, 并通过各种途径对这些易位系进行了鉴定[ 5～ 8 ]。1BL ·1R S 或 1AL ·
1R S 易位系可以归结为 4 个来源, 分别为日本的 Salm on, 美国的Am igo, 德国的N euzuch t
和 Zo rba [ 5 ]。对这两种易位系的遗传传递特点及其遗传效应也有很多报道[ 4, 9～ 13 ]。
小麦2黑麦复杂易位 1R S·7D S, 1BL ·7DL 是最近从我国冬小麦种质“矮孟牛”中首次发
现的一种新易位类型[ 14 ] , 其中包含这种易位的矮孟牛Ê、Ì、Í 型在我国小麦生产和育种中
发挥了重要作用[ 15 ]。但是对这种易位的遗传传递及该易位对产量、品质等农艺性状的影响尚
未开展系统研究。本研究利用该复杂易位与 1R S·1BL 简单易位构建了一套重组自交系
(R IL s, recom b inan t inb red lines) , 并对这套重组自交系和矮孟牛主要衍生品种进行了分子
细胞遗传学分析, 旨在明确其染色体组成及其遗传传递特点和农艺性状效应, 为更好地利用
这种新型易位提供依据。本文报道的是这种易位的遗传传递特点。
1　材料与方法
1. 1　材料
由小麦2黑麦复杂易位与普通 1BL ·1R S 易位构建的一套 R IL s 包括 109 个 F 6 株系, 其
组合为山农 483ö川 35050, 其中山农 483 经细胞学鉴定包含矮孟牛中的复杂易位 1R S·7D S,
1BL ·7DL , 川 35050 为含有 1BL ·1R S 易位的优良偏春性小麦品系。109 个株系及亲本染色
体组成见表 1。供试“矮孟牛”主要衍生品种, 除豫麦 21、豫麦 34 由河南省农科院提供外, 其
余材料均由山东农业大学提供, 其系谱及育成单位和时间见表 2。
1. 2　细胞遗传学分析方法
1. 2. 1　根尖细胞有丝分裂中期染色体制片　　种子在垫有两层湿滤纸的培养皿中置于 20℃
培养箱中培养至露白, 然后转至 4℃冰箱中培养 24h, 再转至 20℃培养至根长 1～ 2 cm , 置于
28℃培养箱恒温 2h 左右, 剪取根尖置于 0℃冰水中处理 24h, 用卡诺氏固定液 (95% 乙醇∶冰
醋酸= 3∶1)固定, 24h 后用 45% 冰醋酸直接压片, 相差显微镜下进行染色体计数, 观察。
1. 2. 2　染色体 Giem sa C2分带　　染色体制片置- 70℃冰箱中冰冻 30 m in 以上, 揭去盖片
后置无水乙醇中脱水 6h, 取出, 气干, 然后在 0. 2 m o löL HC l, 60℃水浴中处理 2. 5 m in, 用
水冲洗后再在饱和Ba (OH ) 2 溶液、25℃下处理 7 m in, 用水将Ba (OH ) 2 冲洗干净后, 再放入
2×SSC 60℃温育 1h, Giem sa 染色至适度, 在 100×油镜下观察并照相。
2　结果与分析
2. 1　重组自交系亲本山农 483 和川 35050 根尖细胞 (RTC)染色体C-带分析
C2带分析表明, 两个亲本R TC 染色体数均为 2n= 42, 具 1 对随体染色体, 其中 483 包
含来自“矮孟牛”的小麦2黑麦新型复杂易位, 即除涉及小麦27D S 黑麦 1R S 易位外, 还涉及小
麦 1BL 27DL 的易位, 确定为 1R S·7D S, 7DL ·1BL (图版 I21, 图 1) ; 亲本川 35050 为 1BL ·
1R S 易位 (图版 I22, 图 1)。此外, 除 7B 染色体表现多态外, 其余染色体分别表现与中国春相
似的带纹, 均可根据中国春标准带型逐一识别[ 16 ]。
3855 期　　　　　亓增军等: 冬小麦种质“矮孟牛”中新型小麦2黑麦复杂易位的遗传传递分析　　　　　　　　

图 1　　染色体 1B, 1R , 1BL ·1RS, 7DL ·1BL , 1RS·7D S, 7D C2分带及染色体 1RS·7D S 荧光原位杂交
F ig. 1　　C2banded ch romo som es of 1B, 1R , 1BL ·1RS, 7DL ·1BL , 1RS·7D S, 7D and translocation
ch romo som e 1RS·7D S after F ISH
2. 2　R IL s RTC 染色体C-带分析
对R IL s 109 个株系核型和C2带分析表明 除 4 个株系为易位杂合体外, 其余均为易位纯
合体, 在所有调查株系中, 均只发现 1 对随体染色体, 被计数株系染色体均已稳定在 2n=
42。这些易位纯合体均丢失了小麦染色体 1BS, 并包括两种易位类型, 一种为 1BL ·1R S 易
位 (图 I23, 4) , 占 36 个, 第二种为小麦2黑麦新型复杂易位 (图 I25, 6) , 即 1BL ·1R S 与小麦
7D 又发生了相互易位确定为 1R S·7D S, 1BL ·7DL , 占 69 个, 两种易位比例约 1∶2, 未发
现其它易位类型。在被鉴定的 4 个易位杂合株系中除同时含有 1BL ·1R S 和复杂易位纯合体
二种易位类型, 还含有易位杂合体, 即 1R S·1BL ö1R S·7D Sö7DL ·1BL (图版 I27)。这说
明, 两种易位染色体均能稳定传递给杂交后代, 但在矮孟牛中发现的新易位显然较 1BL ·
1R S 具有更高的传递频率, 这与育种实践中发现矮孟牛具有较强的遗传传递能力, 并以其为
杂交亲本选育出一大批优良品种 (系)的现象相吻合[ 15 ]。
2. 3　矮孟牛主要衍生品种 RTC 染色体C-带分析
对以“矮孟牛”为亲本之一育成的 8 个衍生品种的C2带分析表明 (图版Ê 21～ 8, 表 2) , 在
被鉴定的 8 个品种中, 鲁麦 1 号、鲁麦 8 号、鲁麦 11 号、鲁 21593、鲁麦 15 号、济南 16 号 6
个品种均包含亲本矮孟牛Ê、Ì 或Í 型的易位特点, 即 1R S·7D S, 1BL ·7DL , 其染色体数
均为 2n= 42, 具 1 对随体染色体, 并均丢失了 1BS, 这种类型占供试品种的 75% , 其系谱见
表 2, 这些品种都表现较好的农艺性状, 在小麦生产上迄今仍得到广泛应用。豫麦 21 号也仅
具 1 对随体染色体, 2n= 42, C2分带证实该品种包含 1BL ·1R S 易位, 但由于涉及 4 个亲本
(表 2) , 在其它亲本未作鉴定的情况下, 难以证实 1BL ·1R S 的真正来源; 鲁麦 23 号在被鉴
定材料中是唯一发现不包括外源易位的正常类型, 2 对随体染色体, 2n= 42。具有完整的 1
对 1B 染色体, 未发现小麦2黑麦 1R 的易位, 可能与近几年 1R S 上的抗性丧失同时又对品质
加强了选择而致 (由于 1R S 上携有对面粉加工品质负面影响的基因而将这种易位淘汰)。总
之, 亲本矮孟牛Ê、Ì、Í 型的复杂易位能够稳定传递到其衍生品种中, 出现频率占 75% ,
这种易位方式对农艺性状可能并没有不利影响, 进一步的评价工作正在进行中。
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表 1　　供试重组自交系染色体数目及易位类型
Table 1　　Chromosome number and tran slocation type of R IL s
株系
R IL s
N o.
易位类型
T ranslocation
type
染色体数目
Ch romo som e
N o.
株系
R IL s
N o.
易位类型
T ranslocation
type
染色体数目
Ch romo som e
N o.
株系
R IL s
N o.
易位类型
T ranslocation
type
染色体数目
Ch romo som e
N o.
2001 B - 2043 B - 2087 A 42
2002 B - 2044 B - 2088 B 42
2003 AB 42 2045 B - 2089 B 42
2005 B - 2046 B - 2091 A 42
2006 B 42 2047 B 42 2092 B 42
2008 B - 2048 B 42 2093 A -
2009 B - 2049 B 42 2094 A 42
2010 A 42 2050 B 42 2096 A 42
2011 B 42 2051 B - 2097 B 42
2012 A 42 2053 A 42 2098 A 42
2013 B - 2054 B 42 2099 AB -
2014 B 42 2055 B 42 2102 B 42
2015 AB 42 2056 A 42 2103 B 42
2016 B 42 2057 B - 2104 A 42
2017 A 42 2059 A 42 2108 B 42
2018 A 42 2061 B 42 2110 A 42
2019 B - 2062 B 42 2111 A 42
2021 B 42 2064 B 42 2112 AB 42
2022 A 42 2065 B 42 2113 A -
2023 B 42 2066 B 42 2114 B -
2024 B 42 2067 B 42 2115 A -
2025 B - 2068 B 42 2116 A 42
2026 B - 2069 B 42 2117 A 42
2027 B - 2071 A 42 2118 B 42
2028 B - 2072 B 42 2121 B 42
2029 B 42 2073 B 42 2122 B 42
2030 B - 2075 A 42 2123 B 42
2031 A 42 2076 B 42 2124 A -
2032 A - 2077 B 42 2125 A 42
2033 B - 2078 B 42 2126 B -
2034 B - 2079 B 42 2129 A -
2035 B 42 2081 A - 2130 B -
2036 A - 2082 B - 2131 A 42
2038 A - 2083 B - 2132 A 42
2039 A 42 2084 B 42 2134 A 42
2041 B - 2085 B 42
2042 B - 2086 A 42
　　注: A = 1BL ·1RS; B= 1RS·7D S, 7DL ·1BL ; AB= 杂合类型; “- ”= 未计数
　　N o te: A = 1BL ·1RS; B= 1RS·7D S, 7DL ·1BL ; “- ”= uncounted
3　讨论
本研究发现, 矮孟牛中的新型小麦2黑麦复杂易位 1R S·7D S, 1BL ·7DL 不但能够稳定
传递, 而且具有高于 1BL ·1R S 的传递频率, 75% 的矮孟牛衍生品种中也含有这种复杂易
位。这些结果说明, 该复杂易位不但对农艺性状可能不仅并无不利影响, 而且还可能对产量、
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表 2　　利用“矮孟牛”育成的小麦品种及其易位类型
Table 2　　D er ivatives rom A imengn iu and the ir tran slocation
品种名称
Cultivar
育成单位
B reeder
组合
Com bination
审定年份
T im e
released
易位类型
T ranslocation
type
鲁麦 1 号3
L um ai 1
山东农业大学
Shandong A gr. U niv
矮丰 3 号× (孟县 201×牛朱特) F1
A ifeng3ööM engxian201ööN euzuch t 1983　 B　
鲁麦 5 号3
L um ai 5
山东农业大学
Shandong A gr. U niv
矮孟牛 IV 型×山农辐 66
A im engniu IV öShannongfu 66 1984　 -　
鲁麦 8 号
L um ai 8
山东农业大学
Shandong A gr. U niv
矮孟牛 IV 型×山农辐 66
A im engniu IV öShannongfu 66 1985　 B　
鲁麦 11 号
L um ai 11
山东农业大学
Shandong A gr. U niv
矮孟牛 IV 型×山农辐 66
A im engniu IV öShannongfu 66 1988　 B
鲁 2159533
L um ai 215953
山东农业大学
Shandong A gr. U niv
矮孟牛 IV 型×山农辐 66
A im engniu IV öShannongfu 66 1989　 B　
鲁麦 15 号3
L um ai 15
山东农业大学
Shandong A gr. U niv
(T al 扬麦 1 号×矮孟牛Ê 型)×10424
T al yang 1öA im engniu Ê ö10424 1990　 B　
皖麦 15 号
W anm ai 15
安徽涡阳县农科所
W oyang Insti. , A nhui
矮孟牛V 型×涡阳 80
A im engniu V öW oyang 80 1991　 -　
豫麦 21 号3
Yum ai 21
　
　
河南周口地区农科所
Zhoukou A gri. Insti. ,
H enan
　
(百农 791×豫麦 2 号)× (矮孟牛V 型×
偃师 4 号)
Bainong 791öYum ai 2ööA im engniu
V öYansh i 4 1992　　　 A　　　
济核 02 号
J ihe 02
山东省农科院
Shandong A gr. A cadam y
T al 山农辐 63×矮孟牛V 型
T al Shannongfu 63öA im engniu V 1993　 -　
徐州 24 号
Xuzhou 24
　
江苏徐州市农科所
Xuzhou A gri. Insti. ,
J iangsu
徐州 79642132222×矮孟牛 IV 型
Xuzhou 79642132222ö
A im engniu IV
1994
　
　
-
　
　
鲁麦 23 号
L um ai 23
　
山东滨洲地区种子站
B inzhou Seed station,
Shandong
鲁麦 8 号×高赖小麦
(大粒矮)
L um ai 8öGao lai x iao m ai 1995　　 N o translocation　　
豫麦 34 号3
Yum ai 34
　
河南郑州市农科所
Zhengzhou A gri. Insti. ,
H enan
矮孟牛V 型×豫麦 2 号
A im engniu V ö
Yum ai 2
1994
　
　
-
　
　
济南 16 号
J inan 16
　
山东省农科院
Shandong A gr.
A cadam y
T al 山农辐 63×矮孟牛V 型
T al Shannongfu 63ö
A im engniu V
1997
　
　
B
　
　
　　注: 1. 品种标“3 ”者为国家推广品种; 2. 鲁麦 5 号, 皖麦 15 号, 豫麦 34, 徐州 24, 济核 02 未作分析。3. A = 1BL ·
1RS, B= 1RS·7D S, 1BL ·7DL , “- ”= 未鉴定
　　N o te: 1. Cult ivars w ith asterisk s are national cu lt ivars; 2. L um ai 5, W anm ai 15, Yum ai 34, Xuzhou 24 and J ihe 02
w ere no t iden tified. 3. A = 1BL ·1RS, B= 1RS·7D S, 1BL ·7DL , “- ”= U nknow n
适应性等农艺性状具有正向效应。在 1AL ·1R S 和 1BL ·1R S 中均发现这种特点[ 9～ 12 ]。对矮
孟牛基因效应和配合力分析表明矮孟牛中具较多的显性基因和较好的配合力。育种实践也证
明矮孟牛具有较强的遗传传递能力和良好的配合力, 迄今已衍生 16 个小麦品种[ 15 ]。因而, 有
理由推测, 在矮孟牛创造过程中产生的复杂易位 1R S·7D S, 1BL ·7DL 除 1R S 上的优良基
因外, 在 7D S、1BL 和 7DL 上可能还具有一些来自其杂交亲本的其他优良基因, 这些基因由
于位于同一对相互易位染色体上, 从而影响了与其同源染色体的联会和遗传重组, 使这些基
因常常以类似连锁遗传的方式传递给杂交后代。这在一定程度上可以解释许多矮孟牛衍生品
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种包含这种易位。但是, 该复杂易位较 1BL ·1R S 易位优先传递的特点, 并没有足够的证据
来阐明其机理。初步推测其原因可能在于 1R S·1BL 与 7D 间的相互易位, 建立了一种比
1BL ·1R S 简单易位更好的遗传平衡性。染色体构型分析表明, 1R S·7D S, 7DL ·1BL 相互
易位具有很好的补偿性和遗传稳定性, 含有该易位的品种在减数分裂中均能正常配对, 形成
预期的 21Ê。而在复杂易位和 1BL ·1R S 杂交 F 1 及R IL s 中的易位杂合体中均发现预期的环
状四价体, 端体测交结果也证实了复杂易位中涉及的染色体 (结果将另文报道)。这一方面证
明 1R S·1BL 和 7D 间确实发生了相互易位, 另一方面揭示出在四价体的A I分离中, 只有交
替式分离产生的配子才有正常的竞争能力, 而相邻式产生的 4 种配子很可能没有足够的竞争
能力参与受精。所以, 在 109 个株系中仅发现三种染色体组成, 未发现其它易位类型。而对
于含 1BL ·1R S 或 1R S·7D S, 1BL ·7DL 易位染色体的配子为何具有不同的传递频率及两
种易位类型的遗传效应有何异同很有必要进行进一步深入研究。
值得一提的是, 本文明确了 10 个小麦推广品种 (系) 和 109 个重组自交系的染色体组成
特点, 这些材料大都具有良好的农艺性状, 为进一步在生产、育种和理论研究中加以利用提
供了重要的信息。
参　考　文　献
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Explana tion of Pla te
PlateÉ 　　F ig. 127 show C2banded ch romo som es of Shangnong 483, Chuan 35050 and R IL 2087, 2134, 2021, 2067,
2112, respectively. T he arrow s show the translocation ch romo som es. O f them , F ig. 1, 5 and 6 show 1RS·7D S, 1BL ·
7DL ; F ig. 2, 3, 4 show 1RS·1BL ; F ig. 7 show s a heterozygo te of 1RS·7D Sö1BL ·7DL ö1RS·1BL
PlateÊ 　　F ig. 1, 2, 3, 4, 5 and 8 show C2banded ch romo som es of L um ai 1, L um ai 8, L um ai 11, 215953, L um ai 15
and J inan 16, respectively. T he arrow s show the w heat2rye comp lex translocation 7D S·1RS, 1BL ·7DL ; F ig. 6 show C2
banded ch romo som es of Yum ai21, the arrow s show 1BL ·1RS translocation; F ig. 7 show C2banded ch romo som es of L um ai
23, no w heat2rye translocation w as found.
7855 期　　　　　亓增军等: 冬小麦种质“矮孟牛”中新型小麦2黑麦复杂易位的遗传传递分析　　　　　　　　

亓增军等: 冬小麦种质“矮孟牛”中新型小麦2黑麦复杂易位的遗传传递分析 图版É
Q I Zeng2Jun et a l. : Genet ic T ran sm ission Characterist ics of the N ew W heat2rye
Com p lex T ran sloca t ion D iscovered in W in ter W heat Germ p lasm
A im engn iu P la teÉ
图版说明
图版É 　　127 分别为山农 483, 川 35050 及R IL 2087, 2134, 2021, 2067 和 2112 RTC 染色体C2分带, 箭头示易位染
色体, 其中 1, 5, 6 为 1RS·7D S, 1BL ·7DL ; 2, 3, 4 为 1RS·1BL ; 7 为 1RS·7D Sö1BL ·7DL ö1RS·1BL 易位杂合体

亓增军等: 冬小麦种质“矮孟牛”中新型小麦2黑麦复杂易位的遗传传递分析 图版Ê
Q I Zeng2Jun et a l. : Genet ic T ran sm ission Characterist ics of the N ew W heat2rye
Com p lex T ran sloca t ion D iscovered in W in ter W heat Germ p lasm
A im engn iu P la teÊ
　　图版Ê 　　1, 2, 3, 4, 5, 8 分别为鲁麦 1 号、鲁麦 8 号、鲁麦 11 号、鲁 215953、鲁麦 15 号和济南 16 号RTC 染色体
C2分带, 箭头示 2 对易位染色体, 分别为 1RS·7D S, 1BL ·7DL ; 6, 豫麦 21, 箭头示 1 对 1BL ·1RS 易位染色体; 7, 鲁麦
23 号, 无小麦2黑麦染色体易位。