全 文 ：Vol. 29 , No. 4
pp. 530～533 　July , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 4 期
2003 年 7 月 　530～533 页
亚种间杂交稻协优 9308 的结实特性与生理基础
王　熹　陶龙兴　黄效林　俞美玉 Ξ
(中国水稻研究所农业部水稻生物学重点实验室 , 浙江杭州 310006)
摘 　要 　以比较生理学研究方法 ,研究亚种间杂交稻协优 9308 与品种间杂交稻协优 63 的籽粒灌浆特性。结果表明 :灌
浆成熟期亚种间杂交稻协优 9308 与品种间杂交稻协优 63 都有“粒间顶端优势”特性 ,亚种间杂交稻协优 9308 比品种间
杂交稻协优 63 的“粒间顶端优势”更明显。但是 ,由于协优 9308 灌浆成熟期稻株生理活性高 ,支撑其劣势粒充实 ,优劣势
粒的平均结实率比较高 ,其产量高于协优 63。此外 ,本文还研究了施用一种二元植物生长调节剂提高根系活力 ,延缓稻
株衰老 ,进一步提高结实率的调节技术。
关键词 　亚种间杂交稻 ;粒间顶端优势 ;植物生长调节剂
中图分类号 : Q945 ,S511 　　　文献标识码 : A
Seed Setting Characteristics and Physiological Bases of Subspecies Hybrid Rice
Xieyou29308
WANG Xi 　TAO Long2Xing 　HUANG Xiao2Lin 　YU Mei2Yu
( Key Lab. of Rice Biology , MOA , China National Rice Research Institute , Hangzhou , Zhejiang 310006 , China)
Abstract 　Grain filling characteristics of subspecies hybrid rice Xieyou29308 was compared with that of Xieyou263 , and the
apical2grain superiority was observed in the two hybrids. The result suggested that the apical2grain superiority was more ob2
vious on Xieyou29308 than in Xieyou263. Xieyou29308 plant showed higher physiological activity during its filling stage ,
and its seed setting rate in both spikelets of vigorous and subordinate was higher than that of Xieyou263. The final grain
yield of Xieyou29308 was 11 t/ hm2 . Some techniques such as“Lilibao”( GA3 + PP333) was also experienced to increase
root system activity and to delay stem senescence , as well as to increase seed setting rate.
Key words 　Subspecies hybrid rice ; Apical2grain superiority ; Plant growth regulator
　　我国 20 世纪 70 年代推广品种间杂交稻使水稻
产量从 6 t/ hm2 水平提高到 715 t/ hm2。90 年代育成
亚种间杂交稻 ,大面积的示范展现了 10～12 t/ hm2
的产量水平。但是 ,无论品种间杂交稻或亚种间杂
交稻 ,结实率均较低 (一般为 70 %) ,限制了产量潜
力的发挥 ,这是一个带普遍性的问题[1 ] 。因此 ,我国
科学家十分重视杂交稻结实生理学研究 ,一致认为
杂交稻低结实率的原因是“两步灌浆”,是劣势粒结
实率低 ,千粒重不高所致[2～4 ] 。作者从激素生理角
度研究 IAA 对杂交稻籽粒灌浆的调节机制。观察到
外源 IAA 犹如优势粒对劣势粒灌浆的抑制作用 ,而
内源 IAA 可视为推动籽粒灌浆的活性物质[4 ] 。本文
仅就亚种间杂交稻协优 9308 的“粒间顶端优势”的
产量意义及二元植物生长调节剂对结实的调节作用
作一报道。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
　　杂交组合 :亚种间杂交稻协优 9308 (农业跨越
计划 99201 推荐超级杂交稻供试组合) 和品种间杂
交稻协优 63。“粒粒饱”( EGF , Each grain full) 为
312 %可湿性粉剂 ,一种已通过安全评价 ,在我国登
记的二元植物生长调节剂。Ξ基金项目 :农业部跨越计划项目 (99201) 、浙江省“九五”重点项目 (96110215) 。
作者简介 :王熹 (1937 - ) ,男 ,研究员 ,中国农业科学院博士导师。
Received (收稿日期) :2002201211 ;Accepted (接受日期) :2002209210.

1. 2 　方法
试验在中国水稻研究所试验场进行。计算增产
效果的试验小区设计 4 次重复 ,随机区组排列。观
察性试验仅设 1 次重复 ,顺序排列。于 5 月 16 日播
种 ,6 月 20 日移栽 ,移栽规格为 20 cm ×25 cm ,每公
顷 20 万丛。本试验田前茬为绿肥 (紫云英) ,未施其
他基肥 ,面肥施用 N ¬ P ¬ K = 15 ¬15 ¬15 的复合
肥 ,每公顷 375 kg ,于移栽后 5 d 每公顷蘖肥施用尿
素 120 kg。
干物重测定 :样品在 105 ℃下杀青 15 min ,80 ℃
条件下烘干 24 h 称重[4 ,5 ] 。
光合速率 :在始穗期后于不同时期测定剑叶光
合速率 ,以 10 片叶为样本不离体测定[6 ] 。
伤流强度 :取 10 丛 ,于地上部 10 cm 处 ,定期切
除各茎 (蘖) ,套以内有定量脱脂棉的软指形套 ,测定
12 h 伤流量[6 ,7 ] 。
籽粒灌浆速率 :齐穗后定期取样 5 丛 ,分优势
粒、劣势粒[3 ,4 ,6～9 ] ,测定其干重 ,烘干温度为 40 ℃,
烘干 12 h。
伤流液中玉米素 (zeatin) 的测定 :采用高压液相
色谱法 (HPLC) [7 ] ,仪器为 HP1100 化学工作站 ,色谱
柱为 HP 公司的 ODS C218 柱 ,柱长 1215 mm ×416
mm , DAD 检测器检测 ,波长 270 mm ,测定条件为 :流
动相比例 :甲醇 60 % ,水 (含 012 %磷酸) 40 % ,进样
量 10μL 流动相流量 :016～019 mL/ min (0～3 min) ,
019 mL/ min (3～10 min) ,停止时间 10 min ,此条件用
于测定玉米素 ( Z) 、二氢玉米素 (diHZ) 、二氢玉米素
核苷 (diHZR)和反玉米素葡萄糖苷 ( ZG) 。流动相比
例 :甲醇 90 % ,水 (含 017 %高氯乙酸) 10 % ,进样量
10μL ,流动相流量 :018 mL/ min ,停止时间 8 min ,此
条件用于测定异戊烯基嘌呤 (iP) 和异戊烯基核糖基
嘌呤 (iPA) 。
超氧物歧化酶 (Superoxide dismutase , SOD) 活性
测定 :定期取样 ,以主茎剑叶叶片的中段 (舍去顶部
及基部 1/ 4)为材料 ,按王爱国等方法测定超氧物岐
化酶对氮蓝四唑 (NBT)光还原的抑制作用[10 ] 。
2 　试验结果
2. 1 　亚种间杂交稻协优 9308 的“粒间顶端优势”
　　杂交水稻粒间的有序、异步灌浆通常被研究者
称为“阶段灌浆”、“两段灌浆”[2 ,3 ] ,我们解释这种现
象为“粒间顶端优势”[4 ,9 ,11 ]。实践结果表明 : (1) 协
优 9308 和协优 63 的优势粒比弱势粒灌浆速率峰值
早现 ;协优 9308 优势粒灌浆速率峰值出现在 1～2
周 ,协优 63 峰值出现在 2～3 周 ; (2) 协优 63 优势粒
的灌浆速率下降时 ,劣势粒开始加快灌浆 ,并出现灌
浆速率峰值 ,其劣势粒的峰值约落后于优势粒峰值
1 周 ; (3)协优 9308 优势粒比之协优 63 的优势粒灌
浆速度下降缓慢 ,当优势粒灌浆速度下降时 ,协优
9308 的劣势粒灌浆速率急剧上升 ,表现良好的灌浆
势直至始穗后 7 周 ,但在成熟期间未出现峰值 ;而协
优 63 的劣势粒灌浆速率上升不久又开始下降。综
上可见 ,协优 9308 的粒间顶端优势比之协优 63 更
明显 ,我们曾认为“粒间顶端优势”是亚种间杂交稻
弱势粒灌浆结实的障碍 ,是亚种间杂交稻结实率低
下的主要原因[4 ,9 ,11 ]。但是本试验中协优 9308 结实
率很高 (近 90 %) ,优势粒的结实率达 9115 % ,劣势
粒的结实率达 8010 %。为什么协优 9308 的劣势粒
有较高的结实率 ? 实验证明这与协优 9308 在灌浆
充实过程中所表现的生理活性以支撑劣势粒灌浆有
关。
2. 2 　亚种间杂交稻协优 9308 灌浆期间的生理优势
2. 2. 1 　功能叶片光合速率下降缓慢
　　群体景观协优 9308 稻株“青秆黄熟”,剑叶及倒
2、3 叶叶绿素降解缓慢。光合速率测定结果表明
(图 2 (A) ) : (1)始穗后灌浆全程中协优 9308 的剑叶
光合速率高于协优 63 ; (2) 齐穗期协优 9308 剑叶光
合速率比协优 63 约高 30 % ; (3) 两组合齐穗期后剑
叶光合速率逐渐下降 ,至黄熟期间协优 9308 的剑叶
光合速率仍高于协化 63 ;协优 9308 至黄熟期仍保持
一定的光合效率。
2. 2. 2 　根系活力下降缓慢
根系伤流强度已被视为根系生理活性的重要指
标[7 ] ,图 1 (B) 是自始穗后测定根系伤流强度的结
果。从图看出 : (1)在始穗时协优 9308 与协优 63 两
组合单丛的根系伤流强度相仿 ,齐穗后伤流强度协
优 9308 低于协优 63 ; (2) 两组合根系伤流强度高峰
均在始穗期 ,此后稻株渐成熟 ,根系伤流强度渐弱 ,
尤其协优 63 从齐穗期的 2815 g/ 丛下降至黄熟期的
416 g/ 丛 ,下降了 7313 % ,同期协优 9308 的根系伤流
强度下降了 3813 % ,仍有 1715 g/ 丛。亦即黄熟时协
优 63 根系几乎生理失活 ,协优 9308 仍保持较高的
单株根系生理活性。
135　4 期 王熹等 : 亚种间杂交稻协优 9308 的结实特性与生理基础 　　　

图 1 灌浆期间协优 9308 与协优 63 剑叶
光合速率及根系伤流量
Fig. 1 Flag leaf photosynthetic rate and root exudate amount
of Xieyou 9308 and Xieyou 63 during grain filling stage
IH　始穗期　Initial heading stage
H　齐穗期　Heading stage 　　
MR 　乳熟期　Milk ripening stage
WR 　腊熟期　Wax ripening stage
YR 　黄熟期　Yellow ripening stage
△⋯⋯△协优 9308 Xieyou 9308 . ———. 协优 63 Xieyou 63
　
2. 3 　协优 9308 成熟期生理活性的调节
如何维护稻株 ,尤其是根系在成熟期间的生理
活性是取得高产、超高产的关键之一。近 10 年来 ,
我们研究亚种杂交稻结实障碍的生理原因 ,获知杂
交稻结实障碍在于优、劣势粒间的“粒间顶端优势”,
即优势粒的灌浆对劣势粒灌浆有抑制作用 ,这种作
用由“内源 IAA”所调节。外源 GA3 与 PP333可通过对
内源LAA 的调节而调控籽粒灌浆 ,并有保根护叶的
作用而提高稻株成熟期的生理活性 ,提高结实 ,增加
产量[11 ,12 ] 。
根据我们尚未发表的研究资料表明 ,稻株花后
随着籽粒灌浆稻株逐渐衰老 ,根系中细胞分裂素的
总含量并未下降 ,但生理活性强的玉米素含量下降
明显 ,不具活性的二氢玉米素核苷反有明显增加。
因此 ,根系中玉米素含量似更与根系活力有关[7 ] ,如
图 2 所示 : (1)协优 9308 根系伤流液中玉米素含量
图 2 “粒粒饱”对协优 9308 与协优 63 灌浆
期间根系伤流液中玉米素含量及剑叶 SOD 活性的影响
Fig. 2 Effect of EGF on zeatin content in root exudate
and SOD activity of flag leaf in Xieyou 9308 and Xieyou 63
———CK　　222222EGF
　
高于协优 63 ,并随籽粒灌浆而逐渐下降 ,至黄熟期
协优 63 根系伤流液中玉米素含量仅为痕量 ; (2) 两
组合如施用二元植物生长调节剂 ( GA3/ PP333) ,则根
系伤流液中玉米素含量随籽粒灌浆而下降的趋势明
显缓解 (图 22A) 。
此种二元植物生长调节剂的作用效果 ,还表现
在缓解剑叶抗氧化衰老的作用 ,如图 22B 所示 ,在花
后协优 9308 的剑叶 SOD 活性高于协优 63。两组合
剑叶 SOD 活化均随籽粒灌浆日渐下降 ,协优 9308 在
黄熟期剑叶 SOD 活性尚有约 10 个单位 ,此时协优
63 的剑叶 SOD 活性几尽丧失 ;两组合均因用粒粒饱
其剑叶 SOD 活性下降趋势减缓 ,在黄熟期时 SOD 活
性各为 1715 和 7 个单位。
由此我们认为 ,维护稻株始穗期后生理活性 ,提
高稻株齐穗后干物质生产量至关重要 ,施用二元植
物生长调节物质 —( GA3/ PP333) 效果明显 ,可提高千
粒重 0. 5 g 左右 ,提高劣势粒结实率 3～5 个百分点。
从表 1 还可以看出此种二元植物生长调节剂的增产
作用对易早衰的协优 63 更有效 ,增产率可达到
918 % ,增产极显著。协优 9308 增产 614 % ,达到显
著水平。
235 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

表 1 　协优 9308 优劣势粒结实率差异和二元植物生长调节剂的作用
Table 1 　　Grain setting differences between dominant and subordinate
grain and effect of GA3/ PP333 on Xieyou29308
组合
Combination
结实率
Fertility grain ( %)
强势粒
Dominant
grain
劣势粒
Subordinat
grain
千粒重
10002grain
Weight
(g)
产量
Grain yield
(t/ hm2)
CK
( %)
协优 9308 CK 89. 6 80. 0 27. 8 11. 25 100. 0
Xieyou29308 EGF 89. 8 83. 6 28. 4 11. 91 105. 4 3
协优 63 CK 84. 6 65. 7 30. 2 9. 69 100. 0
Xieyou263 EGF 85. 6 70. 0 30. 6 10. 64 109. 9 3 3
　　3 = 0. 05 　　3 3 = 0. 01
3 　讨论
近 10 余年来 ,我国作物生理工作者对杂交稻尤
其是亚种杂交稻结实障碍的生理学研究成果颇丰 ,
阐述结实障碍的比较著名的有“库/ 源/ 流失调”与
“能量障碍”两种学说[8 ] ,这两种解释虽不甚相同 ,但
对杂交稻籽粒有序灌浆现象都有相类似描述“阶梯
式灌浆”、“两步灌浆”[2 ,3 ] 。作者以为杂交稻尤其亚
种间杂交稻的结实障碍是一种普遍的生物学特性 —
“粒间顶端优势”所引起的 ,亦即优势粒灌浆对弱势
粒灌浆的抑制[4 ] 。亚种间杂交稻协优 9308 是农业
部跨越计划 (99201) 的推荐杂交组合。作者在研究
协优 9308 之初 ,便知其超高产的主要原因之一是结
实率很高 ,一般高达 90 %以上[2 ] ,如此高的结实率
可能与其“粒间顶端优势”不明显有关。
但是 ,实际观察表明协优 9308 的“粒间顶端优
势”比之品种间杂交稻协优 63 更典型 ,一般的杂交
稻组合紧随优势粒灌浆势的峰值之后 ,劣势粒启动
灌浆 , 并 在 成 熟 前 出 现 劣 势 粒 的 灌 浆 势 峰
值[4 ,8 ,9 ,11 ] ,协优 63 亦然。与协优 63 相比较 ,协优
9308 优势粒灌浆势值出现更早 ,而劣势粒虽也具有
较高的灌浆势 ,但在成熟之前未出现灌浆势峰值。
既然协优 9308 的粒间顶端优势”如此明显 ,为什么
其结实率可达到 90 % ,远高于协优 63 ? 试验结果表
明协优 9308 的高结实率得益于协优 9308 的另一个
生理特性 ,即灌浆后期的“青秆黄熟”,协优 63 花后
不久便叶枯茎软 ,先早衰后倒伏 ,而协优 9308 在乳
熟期～黄熟期间仍维持近 20 g/ hill 的根伤流强度
(图 1) ,并仍含有约 5 Pmol/ L 的玉米素 (图 2) ,因此 ,
地上部表现稻株不衰不倒 ,直至黄熟期其剑叶仍有
10 CO2μmol/ m2·s 的光合效率的水平 (图 3) 。
为进一步提高稻株灌浆成熟期间生理活性 ,我
们没有采用 N 素“粒肥”,因为施用 N 素粒肥常利弊
同存 ,甚至因贪青、稻株富含游离氨基酸而罹致病
害。本研究证明于始穗期施用二元植物生长调节剂
( GA3/ PP333) ,协优 9308 生理活性有明显增强 (图
2) ,且提高结实率与千粒重 ,协优 9308 产量也有所
提高 (表 1) 。
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335　4 期 王熹等 : 亚种间杂交稻协优 9308 的结实特性与生理基础