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Correlation of intersubspecific hybrid rice spikelet fertilization rate with temperature and related statistic model

亚种间杂交稻颖花受精率与温度的相关性及模型分析



全 文 :亚种间杂交稻颖花受精率与温度的相关性及
模型分析*
吕川根1* *  邹江石1  胡  凝2  姚克敏2
( 1 江苏省农业科学院,南京 210014; 2南京气象学院, 南京 210044)
摘要  分析了籼粳杂种、中间型杂种、籼稻和粳稻 4种类型水稻 15 个品种 2 年分期播种的观测结果 ,结
合对应的逐日气象资料, 探讨了温湿度等气象因子对亚种间杂交稻受精率的影响规律, 证实了亚种间杂交
稻的受精率及其稳定性一般低于籼稻和粳稻. 在温度、湿度、日照的 11 项气象因子中, 探明温度是影响受
精率的主要气象因子, 且以盛花前后 5~ 7 d 的日均温影响最大.建立了 4 种水稻受精率- 温度拟合模型,
计算出亚种间杂交稻的受精最适温度和安全温度分别为 28. 2~ 29. 3 和 23. 4~ 24. 3 ! ,比籼稻和粳稻的
平均值分别高 2. 2 和 1. 5 ! . 用旬平均气温 24~ 25 ! 作为亚种间杂交稻的安全齐穗期温度指标分析表
明, 亚种间杂交稻的安全齐穗期在华南双季稻区为 9 月下旬~ 10 月上旬, 长江中下游稻区提前至 9 月上
旬, 江淮一季稻区则在 8 月下旬~ 9月上旬.
关键词  亚种间杂交稻  受精  温度  模型
文章编号  1001- 9332( 2005) 06- 1026- 07 中图分类号  S511  文献标识码  A
Correlation of intersubspecif ic hybrid rice spikelet fertilization rate with temperature and related statistic mod
el. L Chuangen1, ZOU Jiangshi1 , HU N ing2, YAO Kemin2 ( 1Jiangsu Academy of Agr icultural Science , Nan
j ing 210014, China; 2Nanj ing Institute of Meteorology , Nanj ing 210044, China ) . Chin. J . A pp l . Ecol. ,
2005, 16( 6) : 1026~ 1032.
U sing four types o f rice, i . e. , indicaj aponica hybrid, intermediate hybrid, indica and j ap onica cultivars as test
mater ials, t his paper studied the sensit ivity of intersubspecific hybrid rice to climatic factors, and the correlations
between spikelet fer tilizat ion rate ( SFR) and daily meteorological factors dur ing 2000 and 2001. The results
showed that the SFR of intersubspecific hybrids was lower t han that of indica and j aponica cultivars. Among
eleven meteorological factors, temperature w as the key factor , and the mean temperatur e within five or seven days
around panicle flower blooming affected t he SFR significantly . A comprehensive model of SFRtemperature was
established, with which, the fittest temperature and safe temperatur e for fertilization of intersubspecific hybrids
was estimated to be 28. 2~ 29. 3 ! and 23. 4~ 24. 3 ! , 2. 2 ! and 1. 5 ! higher t han those of indica and
j aponica cultivars, respectively. It was suggested that the safe heading date for plant ing intersubspecific hybr id
should be moved up to the last tenday of September to t he first tenday o f October in southern China, the first
tenday of September in middle and low er r eaches of Yangtze River Valley, and the last tenday of August to the
first tenday of September in r ice planting area between Yangtze and Huai River.
Key words  Intersubspecific hybr id rice, F ert ilization, Temperature, Model.
* 国家∀ 863#计划项目( 2003AA212040) 和∀ 863#计划重大专项资助
项目( 2002AA207001) .
* * 通讯联系人.
2004- 05- 25收稿, 2004- 10- 14接受.
1  引   言
杂交水稻具有明显的杂种优势.一般而言,亚种
间杂交稻的生长优势强于品种间杂交稻, 但同时也
会因遗传差异增大,而出现育性降低和对环境的敏
感性增加等问题[ 1, 4, 8] , 给实际应用带来困难. 亚种
间杂交稻育性首先取决于遗传因子.普通籼粳亚种
间杂种的育性仅为 0~ 40% ,主要受控于 S 5位点一
组等位基因的互作而引起的败育,绝大多数亚种间
杂种的遗传不育障碍可以通过该位点的复等位基因
S 5- n (广亲和基因)解决[ 2, 3] . 在遗传背景既定的
情况下,受精结实主要受植株生理状况和环境生态
因子的影响.有关∀库#、∀源#关系等生理因素对亚种
间杂交稻结实率的影响已有部分报道[ 9, 20] . 在生态
因子对水稻受精结实的影响方面, 对常规水稻和品
种间杂交稻已有较多研究[ 6, 15~ 17, 22] , 而对亚种间杂
交稻生长的影响尤其是对受精结实的影响规律少有
研究报道,仅限于日均温等单因子对花粉育性或结
实率影响的定性描述[ 8, 11, 21] .本研究用 15个不同类
型杂交种或常规品种(分成籼粳杂种、中间型杂种、
籼稻、粳稻 4种类型)进行 2年的分期播种,观察分
析了各品种不同出穗期的受精率, 结合对应的逐日
气象资料,对温度、湿度、日照的 11项气象因子进行
了相关性普查,探讨了温度等因子对亚种间杂交稻
受精结实的影响, 提出了受精率温度的非线性关系
应 用 生 态 学 报  2005 年 6 月  第 16 卷  第 6 期                              
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Jun. 2005, 16( 6)∃1026~ 1032
和综合模型,旨在探明亚种间杂交稻受精结实对气
象因子的反映规律,为亚种间杂交稻的合理种植布
局提供理论依据.
2  材料与方法
21  供试材料
于 2000~ 2001 年在南京( 320%N, 118 48%E) 进行分期
播种盆栽试验.选用 15 个不同类型杂种或常规品种, 从 4 月
30 日~ 7 月 19 日每隔 20 d 播种 1 期,共 5 期.从 7 月下旬~
10 月下旬,对每个品种每隔 3~ 7 d进行抽出穗挂牌标记, 成
熟后收获考查受精率. 凡子房受精膨大者均记为受精粒, 以
1~ 3 个穗的受精总粒数占总颖花数的比例计算受精率. 每
个品种受精率观测次数在 11~ 23 次(表 1) . 对应以上试验
的逐日气象资料(包括平均温度、最高温度、最低温度、日照
时数、相对湿度、降水量) ,由试验所在地的江苏省农业科学
院气象站提供. 1951~ 1992 年中国南方 28 个地区的旬平均
气温资料由中国气象局提供.
22  试验方法
将 15 个水稻杂种或常规品种(以下均称为品种)划分为
4 种类型, 其中亚种间杂交稻又分为籼粳杂种和中间型杂种
两种类型(均含有广亲和性亲本) .具体品种为: 1)籼粳杂种
类型. A12 ( Kasalath/ Akihikari) , A23 ( K58/ Kasalath) , A114
( Kasalath/ Nekken1 ) , A172 ( 3037/ 02428 ) , TA01 ( NJ11/
02428) , TA05 ( NJ14/ 02428) ,共 6 个杂交组合; 2)中间型杂
种类型(籼爪交或粳爪交) .两优培九 (培矮 64S/ 9311) , 两优
E32 (培矮 64S/ E32) ,泗优 422 ( 731A /轮回 422) , 共 3 个杂
交组合; 3)籼稻 (或籼型杂种) . 9311, IR36, S23 ( Kasalat h) 3
个籼稻和 1 个籼型杂种汕优 63; 4)粳稻. K58 和W21 共 2 个
品种.
按 4 种类型统计受精率, 比较类型间的差异. 通过受精
率与不同时段、不同气象因子之间的相关性普查, 筛选具有
显著相关性的影响因子和时段.共选择了 11 项气象因子, 其
中日平均气温 2 项: T 5(盛花当天和前后各 2 d 日均温的平
均值) , T 7(盛花当天和前后各 3 d 日均温的平均值) ;日最高
气温 2 项: TM 5 , TM 7(下标数值的意义与平均气温相同, 下
同) ; 日最低气温 2 项: T m5, Tm7 ;平均相对湿度和日照时数各
2 项: RH5, RH7和 S5, S7 ;日降水量 1 项: R 5.上述气象因子的
时段能够包容被观测稻穗的绝大多数颖花的开花期.通过相
关分析和回归拟合, 确定气象因子对受精率的影响规律, 建
立相应的回归模型[ 14] .
根据受精率温度相互关系, 并依据南方稻区 1951 ~
1992 年秋季旬平均温度资料, 提出亚种间杂交稻在中国南
方各稻区种植的安全齐穗期.
3  结果与分析
31  不同类型水稻受精率及其稳定性的差异
由表 1可以看出, 在相近气象条件下, 4 种类型
水稻的平均受精率存在明显差异.籼粳杂种最低,平
均为 633% & 179% ; 中间型杂种其次, 平均为
693% & 94%;籼稻和粳稻较高,分别为 738% &
139%和 767% & 64% . 籼粳杂种和中间型杂种
比籼稻与粳稻受精率的平均值分别低 12%和 6%
(表 1) ,表明亚种间杂交稻受精率一般低于常规品
种,遗传差异较大的籼粳杂种受精率又低于遗传差
异相对较小的中间型杂种. 而另一方面, 4种类型水
稻间的最高受精率却非常接近, 说明只要环境条件
适宜,并且亲本之一具有广亲和性,籼粳杂种和籼爪
或粳爪中间型杂种的育性与籼、粳稻相近.籼粳杂种
和中间型杂种的受精率变异系数分别为 522%和
385%(表 1) , 均明显高于籼稻和粳稻,以受精率的
变异系数来衡量其稳定性,亚种间杂交稻受精率的
稳定性明显低于籼、粳稻,籼粳杂种又明显低于中间
型杂种.
表 1  4种类型水稻受精率的统计结果
Table 1 Spikelet ferti lized rate ( SFR) of four types of rice(%)
类 型
T ype
类型平均
Mean
籼粳杂种 Indicaj ap onica hybrid A12( 12) 1) A23( 21) A114( 13) A172( 16) TA01( 14) TA05( 11)  平均受精率 Average SFR 759 708 552 517 615 644 633  最高受精率 H ighest SFR 962 973 975 934 964 898 951  变异系数 CV 364 441 627 644 567 489 522
中间型杂种 Intermediate hybrid 两优培九 Liangyoupeijiu( 19) 两优 E32 Liangyou E32( 16) 泗优 422 Siyou422( 16)  平均受精率 Average SFR 637 721 720 693
  最高受精率 H ighest SFR 960 966 929 952
  变异系数 CV 436 378 342 385
籼稻 indica 9311(12) IR36( 23) S23( 15) 汕优 63 Shanyou63( 15)
  平均受精率 Average SFR 735 720 833 662 738
  最高受精率 H ighest SFR 910 949 982 932 943
  变异系数 CV 188 296 286 438 302
粳稻 japonica K58( 18) W21( 19)
  平均受精率 Average SFR 790 744 767  最高受精率 Highest SFR 920 943 932
  变异系数 CV 270 376 323
1) 为取样次数 Sampling t imes.
10276 期             吕川根等:亚种间杂交稻颖花受精率与温度的相关性及模型分析           
表 2  受精率与气象因子的相关普查1)
Table 2 Correlation coefficients between spikelet fertili zed rate and cl imatic factor
项目 Item T 5 T 7 TM5 TM7 Tm5 Tm7 RH5 RH 7 S5 S 7 R5
A12 083* * 080* * 081* * 077* * 082* * 079* * - 039 - 031 053* 043 - 002
A23 090* * 090* * 089* * 087* * 087* * 088* * - 013 - 001 038 017 030
A114 079* * 081* * 077* * 075* * 074* * 077* * - 033 - 026 049* 035 016
A172 077* * 079* * 074* * 074* * 075* * 080* * 019 033 029 003 022
T A01 080* * 080* * 076* * 076* * 078* * 077* * 015 022 014 010 030
T A05 089* * 088* * 090* * 089* * 085* * 084* * - 009 001 051* 027 047
籼粳杂种类型平均
Average of indicaj aponica hybrids 083* * 083* * 081* * 080* * 080* * 081* * - 010 00 039 023 024
两优培九 Liangyoupeijiu 079* * 077* * 077* * 073* * 077* * 076* * 007 023 013 - 010 031
两优 E32 LiangyouE32 077* * 071* * 076* * 067* * 074* * 069* * - 021 - 008 026 006 024
泗优 422 Siyou422 079* * 073* * 075* * 067* * 077* * 073* * 006 019 025 - 006 032
中间型杂种类型平均
Average of intermediate hybrids
078* * 074* * 076* * 069* * 076* * 073* * - 003 011 021 - 003 029
9311 054* 059* 041 046 067* * 068* * 022 036 - 029 050* 045
IR36 074* * 079* * 075* * 078* * 066* * 071* * - 023 - 017 038 029 020
S23 072* * 075* * 078* * 078* * 057* * 062* * - 032 - 027 050* 046* 020
汕优 63 Shanyou63 088* * 089* * 091* * 090* * 079* * 086* * - 014 012 038 054* 012
籼稻类型平均 Average of indica 072* * 076* * 071* * 073* * 067* * 072* * - 012 001 024 045* 024
K58 072* * 078* * 073* * 078* * 065* * 070* * - 011 - 005 018 012 024
W21 066* * 058* * 068* * 060* * 060* * 053* * - 005 - 002 018 010 019
粳稻类型平均 Average of j aponica 069* * 068* * 071* * 069* * 063* * 062* * - 008 - 004 018 011 022
1) 2000与 2001年观测样本合并分析 Samples include data of 2000 and 2001* * P < 001, * P < 005 下同 The same below .
32  影响受精率的气象因子
由表 2可以看出, 在 6项温度因子中, 除 9311
有TM 5和 TM7未达显著水平外, 所有品种的受精率
与 6项温度指标的相关系数均达显著( P< 005)或
极显著( P < 001)水平. 在其他气象因子中, S5 和
S7 对受精率有一定影响, 相对湿度和日降水量的相
关结果都没有达到显著水平( P> 005) . 4种类型水
稻的受精率与温度的相关系数表现为: 籼粳杂种>
中间型杂种 ∋籼稻> 粳稻, 表明籼粳杂种对温度的
敏感性大于籼稻和粳稻.
33  温度对受精率的影响
根据普查结果, 选用 T 5作为指标分析温度对受
精率的影响.根据本试验受精率观测期间的实际温
度变幅, 将温度划分为 ( 20、201~ 22、221~ 24、
241~ 26、261~ 28、281~ 30 和> 30 ! 共 7个温
度级,并将所有受精率观测资料按类型归并到相应
的温度级中,计算 4个类型受精率的平均值.结果表
明,若以 ( 24 ! 为低温, 241~ 28 ! 为中温, > 28
! 为高温,则低温下 4种类型间的受精率差异最大.
以 4种类型水稻在同一温度级下的受精率距平值表
示相对差异,则在 3个低温级中,籼粳杂种的平均受
精率仅为 4种类型水稻平均受精率的 621% ,中间
型杂种为 937% , 而籼稻和粳稻分别为 1176%和
1266% (表 3) .在中温或高温条件下, 4种类型水稻
平均受精率相对差异较小(表 3) ,表明低温是造成
不同类型水稻受精率差异的主要生态因子.在 3个
低温级中,相同温度下的受精率表现为籼粳杂种<
中间型杂种< 籼稻< 粳稻,表明籼粳杂种的耐低温
能力最弱,中间型杂种次之.
表 3  4种类型水稻在不同温度下的受精率
Table 3 Spikelet ferti lized rate of four types of rice at di fferent temperature
类 型
T ype
温  度 T emperature( ! )
( 20 201~ 22 221~ 24 241~ 26 261~ 28 281~ 30 > 30
籼粳杂种 indicaj aponica 受精率 SFR( % ) 29 372 366 841 848 885 807
距平 Com pared to average( % ) 667 596 600 1039 987 1013 1063
样本数 Number 10 14 12 16 10 23 2
中间型杂种 Intermediate hybrid 受精率 SFR( % ) 42 513 624 775 913 868 -
距平 Com pared to average( % ) 966 822 1024 957 1062 993 -
样本数 Number 1 7 12 16 3 12 0
籼 稻 ind ica 受精率 SFR( % ) 50 765 702 815 814 854 711
距平 Com pared to average( % ) 1149 1226 1152 1007 947 977 937
样本数 Number 6 13 12 17 6 14 1
粳 稻 j aponica 受精率 SFR( % ) 53 846 746 807 863 889 -
距平 Com pared to average( % ) 1218 1356 1224 997 1004 1017 -
样本数 Number 3 6 8 10 3 6 0
1028                    应  用  生  态  学  报                   16 卷
表 4  籼粳杂种 A23的受精率与温度的线性和非线性拟合
Table 4 Simulation for spikelet fertilized rate of an indicaj aponica hybrid A23 with linear and nonlinear models on temperature
年 份
Year
拟合模型
S imulation
model
相关系数
Correlat ion
coeff icient
温度变幅
Temperature
f luctuate ( ! )
样本数
Number
2000 线性模型 Linear model P= 7065T 5- 1032 0879* * 150~ 288 15
非线性模型 Nonlinear model P= - 0003T 52+ 7166T 5- 1043 0879* * 15
2001 线性模型 Linear model P= 4574T 5- 493 0494ns 177~ 324 6
非线性模型 Nonlinear model P= - 0980T 52+ 5366T 5- 6411 0946* * 6
2000+ 2001 线性模型 Linear model P= 6225T 5- 859 0754* * 150~ 324 21非线性模型 Nonlinear model P= - 0326T 52+ 2117T 5- 2487 0812* * 21
* * P< 001; ns:不显著 No significant correlation.
  选用 2 年试验受精率观测中分别未遇高温
( 2000 年, 温度幅度 150~ 288 ! )和相遇高于
30 ! 高温 ( 2001 年, 温度幅度 177~ 324 ! ) 的
A23( K58/ Kasalath)组合,通过比较其线性和非线性
拟合的效果判别高温对受精率的影响. A23 在 2000
年的受精率与温度的线性和非线性拟合效果一致,
而 2001年的非线性拟合效果明显提高.两年结果合
并拟合,也是非线性的二次抛物线拟合相关系数比
线性相关系数高(表 4) , 表明高温对受精率的影响
客观存在[ 15, 16, 18] .在实际观测结果中,在 284 ! 时
A23的受精率为 968%, 而 324 ! 时仅为 667%.
  鉴于低温或高温都会对水稻的受精结实产生不
利影响[ 8, 11, 15, 16, 18] ,本文选择二次抛物线型拟合受
精率- 温度曲线,结果 4种类型水稻都有良好的拟
合效果( P< 001,图 1) . 二次抛物线型拟合效果均
好于线性拟合[ 11] ,表明不良温度对受精率危害的客
观存在. 4种类型水稻受精率- 温度拟合方程为:
P籼粳杂种 = - 0789T 52 + 4621T 5- 5869
( r = 0874* * , n = 87) ( 1)
P中间型杂种 = - 0829T 52 + 4683T 5- 5718
( r = 0735* * , n = 51) ( 2)
P籼稻 = - 1208T 52 + 6356T 5- 7443
( r = 0769* * , n = 65) ( 3)
P粳稻 = - 0702T 52 + 3773T 5- 4179
( r = 0710* * , n = 37) ( 4)
为验证拟合方程的应用可信性, 计算了 4种类
型水稻在 T5 时段分别为 235 (代表低温) 和
285 ! (代表高温)时的受精率, 并与实际观察结果
进行了比较.结果表明, 模型可信度良好.如 285 !
时籼粳杂种结实率的预测值为 876%, 实际观察结
果为 892% (表 5) .
  对( 1) ~ ( 4)式求极大值即为 4种类型水稻受
精率的最适温度(受精率最高时的温度) . 由各模型
也可求得安全温度(受精率为 70%时的温度)以及
在不同温度水平下的受精率波动率(温度每升高 1
! 受精率的增加值, %) ! - 1) (表 6) .由表 6 可以看
出, 4种类型水稻受精率的最适温度不同, 籼粳杂种
为 293 ! , 中间型杂种为 282 ! ,亚种间杂种的平
均值比籼稻与粳稻的平均值高 22 ! , 说明亚种间
杂交稻要求的开花受精温度比籼、粳稻明显高. 受精

图 1  4种类型水稻受精率与温度的关系
Fig. 1 Correlat ions betw een spikelet fert il ized rate and temperature for
four types of rice.
10296 期             吕川根等:亚种间杂交稻颖花受精率与温度的相关性及模型分析           
表 5  4种类型水稻受精率温度拟合方程估算的理论值和实测值比较
Table 5 Comparison on theoretical and practical spikelet fertil ized rate of four types of rice
项 目
Item
235( ! )
理论值
Th eoretical( % )
实测值
Pract ical( % )
实测时温度
Temperature( ! )
285( ! )
理论值
Theoret ical( %)
实测值
Pract ical( % )
实测时温度
Temperature( ! )
籼粳杂种 indicaj ap onica 581 651 237 876 892 285
中间型杂种 Intermediate hybrid 655 717 236 815 894 284
籼稻 indica 803 823 235 855 865 284
粳稻 jj ap onica 800 820 237 887 874 284
表 6  4种类型水稻受精率的温度指标和波动率
Table 6 Temperature index and fluctuating rate of spikelet fertili zed
rate for four types of rice
类 型
T ype
温度
T emperature
( ! )
籼粳杂种
indi ca
jap onica
中间型杂种
Int ermediate
hybrid
籼稻
i ndica
粳稻
j ap onica
最适温度
F it test temperature( ! ) 293 282 263 269
安全温度
Safe t emperat ure( ! ) 243 234 230 217
受精率波动率 24 8 3 70 5 6 40
F luctuat ing rate of 26 5 2 37 0 7 12
SFR in temperature 28 2 0 04 - 41 - 1 6
variation( %)! - 1) 30 - 11 - 29 - 89 - 4 4
32 - 43 - 62 - 138 - 7 2
率为 70%的安全温度亚种间杂交稻也比籼稻和粳
稻高, 籼粳杂种为 243 ! ,中间型杂种为 234 ! ,
亚种间杂交稻平均值比籼稻与粳稻的平均值高 15
! .由于温度对受精率的影响表现为非线性, 因此在
不同温度水平下,受精率随温度的波动率也不同. 籼
粳杂种和中间型杂种的受精率波动率表现为高温
( ∗30 ! )下较小, 中、低温下( ( 26 ! )明显较大,
表明亚种间杂交稻受精率具有较高温度下稳定性较
好而低温下稳定性较差的特点.
34  受精率温度综合模型
根据上述受精率温度关系的分析,为全面描述
各项温度指标对受精率的综合影响, 本文采用多元
回归方法建立 4种类型水稻的受精率温度模型.考
虑到模型的实用性和概括性,建模型时将每一个类
型内各品种的所有观测值合并为一个样本.在确定
回归因子时,日平均温度采用抛物线形式, 最高、最
低温度采用线性形式,并用温度日较差 +T ( TM-
Tm )替代日照时数对受精率的影响. 由上述 4个因
子建立的受精率温度综合模型均具有大样本、拟合
效果好的特点(表 7) ,能比较全面地解释影响 4种
类型水稻受精率变化的温度综合原因.
表 7  4种类型水稻的受精率温度综合模型
Table 7 Synthesis model of SFRtemperature for four types of rice
类 型
T ype
模型 Model 模型效果 Effect of model
F R
样本数
Number
籼粳杂种
indicaj aponica G籼粳杂种 = - 0497T7
2 + 2840T7 + 1734TM5 + 1728T m5 -
0684+ T5 - 4123 4897* * * 0841* * * 87中间型杂种
Intermediate hybrid
G中间型 = - 0004T72 + 0146T7 + 1952T M5 + 3619Tm5 +
0864+ T5 - 6858 1658* * * 0793* * * 37籼稻
indica
G籼稻 = - 0588T72 + 3163T 7 + 0600T M5 + 0313T m5 +
1193+ T5 - 3708 1680* * * 0736* * 65粳稻
j aponica
G粳稻 = - 1059T72 + 5835T 7 + 0336T M5 - 1768T m5 +
0339+ T5 - 6663 1066* * * 0786* * * 37
T 7:盛花当天及前后各 3 d的平均温度Average temperature within seven days around bloom flow ering; T M5、Tm5、+ T 5:盛花当天及前后各 2 d的最
高温度、最低温度和温度日较差Highest temperature, low est temperature, and temperature f luctuate, respect ively, w ithin five days around bloom flow
ering. * * P < 001; * * * P < 0001.
4  讨   论
  本研究采用的亚种间杂交稻均含有广亲和基
因,在适宜条件下最高受精率均高于 90%(仅 TA05
为 896%) . 在遗传背景既定的情况下, 颖花受精率
主要受开花期温湿度等环境生态因子的影响. ∀库#、
∀源#关系等生理因子仅对受精粒的充实(结实率)有
较大影响[ 9] , 影响颖花受精率的生理因素则是花粉
粒淀粉充实程度、ATP 含量和柱头活性,而这些因
素也主要受花粉充实期和开花期的温度等生态因子
的影响[ 11] .
用 11 项气象因子对 4种类型水稻的受精率进
行相关性普查表明, 温度是影响水稻受精的主要因
子,以盛花当天及前后各 2 d( T 5)和盛花当天及前
后各 3 d( T 7 )的影响具有普遍性和较高相关度. 最
高和最低气温因与平均气温相关密切, 对受精率的
影响在本质上与平均气温相同.
日照时数对受精率也有一些影响. 相对湿度和
日降水量的相关普查结果均没有达到显著水平, 但
是如果是 盛花 时遭雨, 则会 明显 降低 受精
率[ 6, 19, 22] . 本文用多元回归方法建立了 4 种类型水
稻的受精率温度综合模型,并采用了包括日平均气
1030                    应  用  生  态  学  报                   16 卷
温、日最高气温、最低气温和日较差等温度表达形
式,以描述温度对受精率的综合影响.
试验结果表明, 在相近气象条件下, 4种类型水
稻间最高受精率相近, 而平均受精率和受精率变异
系数存在较大差异.亚种间杂交稻的平均受精率明
显低于籼、粳稻, 而受精率的变异系数却明显高于
籼、粳稻, 表明亚种间杂交稻受精率及其稳定性低于
籼稻和粳稻.在两种类型亚种间杂交稻中,亲缘关系
较远的籼粳杂种的受精率和稳定性又明显低于亲缘
关系相对较近的中间型杂种, 表明杂交亲本间的遗
传距离是影响杂种受精率的重要遗传因子[ 1, 8] . 4种
类型水稻受精率与温度的相关程度有籼粳杂种> 中
间型杂种 ∋籼稻> 粳稻的规律, 低温对受精率影响
程度的顺序表现为籼粳杂种> 中间型杂种> 籼稻>
粳稻, 表明亚种间杂交稻的受精率对温度尤其是低
温的反应比籼稻和粳稻更敏感.
亚种间杂交稻育性易受低温的影响有其遗传学
原因, 已发现多个配子体败育基因和低温敏感基
因[ 5, 7] ,低温诱使携有某种配子体基因型的雄配子
发生败育或活性降低而导致花粉育性的下降[ 8] . 因
此,改善花粉的耐低温能力是提高亚种间杂种结实
率及其稳定性的重要途径. 在少数品种中存在可缓
解亚种间杂合体配子败育的亲和基因和低温钝感基
因,将这些基因导入亚种间杂种中,可有效缓解配子
体部分败育而提高花粉育性及其稳定性[ 13] .水稻受
精率是小穗育性和花粉育性互相作用的结果. 作者
已有的研究结果表明, 低温对受精结实的影响主要
缘于花粉育性的降低[ 8, 10, 11] . 本试验表明, 高温对
水稻受精也存在抑制作用[ 15~ 17] , 比较 4 种类型水
稻的受精率温度的线性和非线性回归效果,用抛物
线拟合均有更高的相关性. 根据拟合方程计算出 4
种类型水稻的开花受精最适温度和安全温度, 这些
参数对采用生态调节措施提高亚种间杂交稻的受精
结实率具有理论参考价值.
亚种间杂交稻开花受精要求的最适温度和安全
温度分别为 293~ 282和 243~ 234 ! , 分别比
籼、粳稻的平均值高 22和 15 ! [ 8] ,而且籼粳杂种
对温度的要求高于中间型杂种.因此,要充分发挥亚
种间杂交稻的优势, 提高其受精结实率,需从生态角
度分析受精率与气候条件之间的关系, 了解亚种间
杂交稻适宜种植的条件, 合理规划种植区域和种植
季节[ 12] .
由于中国南方各稻区的地理位置、地形特点和
季风特征, 秋季冷空气总是逐渐由北向南移动并减
弱,南方各稻区秋季降温强度存在一定的差异, 亚种
间杂交稻在各稻区的安全齐穗期也由北向南逐渐推
迟.根据中国南方主要稻区 1951~ 1992年 8~ 10月
的旬平均温度资料,用旬平均气温24~ 25 ! 作为亚
种间杂交稻的安全齐穗期温度指标进行分析表明,
亚种间杂交稻的安全齐穗期在华南双季稻区为 9月
下旬~ 10 月上旬(海口和湛江可迟 1 旬, 桂林、福
州、南平须早 1旬) , 长江中下游稻区提前至 9月上
旬,江淮一季稻区则在 8月下旬~ 9月上旬[ 12] .
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作者简介  吕川根, 男, 1964 年生, 研究员, 博士. 主要从事
水稻育种与栽培研究, 发表研究论文 50 余篇. T el: 025
84390313; Email: r b8@ jaas. ac. cn
FIRST ANNOUNCEMENT AND CALL FOR PAPERS
INTERNATIONAL CONFERENCE ON
  WASTE TREATMENT AND MANAGEMENT
July 25~ 28, 2005
Shenyang , China
Organized by
Institute of Applied Ecology , Chinese Academy of Sciences
( CAS)
International Solid Waste Association
Key Laboratory of Terrestrial Ecological Process, CAS
Aalborg University, Denmark
Ecological Society of China
China Associat ion of U rban Envir onmental Sanitation
Sponsored by
CAS
National Natur al Science Foundation of China
M inistry of Science and Technolo gy, People, s Republic of
China
International Solid Waste Association
Panjin Municipal Government , China
Scientific ProgramSelected Topics (Preliminary)
− Collection/ T ranspor tation and Integrated U tilization of
U rban Wastes
− Landfill, Compost and Management of U rban Domestic
Wastes
− Bio logical and Wetland T reatment of Wastew ater includ
ing Landfill L eachate
− Eco logical Methods of Waste T reatment
− Phytoremediation and ecolog ical r ehabilitat ion of Aban
doned Landfilled Sites
Manuscripts and Publication
All papers to be reviewed for publication in Waste Man
agement & Resear ch as a special v olume should be submitted to
t he conference Secretar iat before 31 December 2004 in final v er
sion, according to the instructions and guidelines to authors of
t he journal. Accepted papers for the workshop will be published
befor e the workshop.
Conference Tours
Shenyang QingImperial Palace
Transportation and Accommodation
Foreign guests will be r eceived at the Taoxian Airport in
Shenyang on request and arranged in a comfortable hotel.
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Standard, US$ 300; students, US$ 150 befor e 15 April
2004
Standard, US$ 350; students, US$ 200 after 16 April
2004
The full registr at ion fee includes all conference mater ials,
reception and sendoff, tea and coffee breaks, breakfast, lunch,
dinner and the confer ence banquet.
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