全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 468～ 472　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　468～ 472 页
玉米耐旱系数的多元回归分析
付凤玲　周树峰　潘光堂　杨婉身　荣廷昭Ξ
(四川农业大学玉米研究所, 四川雅安 625014)
摘　要　利用塑料防雨棚遮挡降水, 在土壤含水量略高于萎蔫系数的干旱条件下, 调查 12 个常用和新近选育的玉米自
交系与耐旱性有关的 15 个生长发育和生理生化指标, 根据其与正常灌水对照的差异计算耐旱系数, 并与籽粒产量耐旱
系数进行多元回归分析。结果表明, 播种出苗期可用出苗率与生物学产量耐旱系数的乘积作为自交系耐旱性鉴定指标,
成株期可用株高、雌雄花期间隔、出叶速度、根重等的耐旱系数预测自交系的耐旱性。
关键词　玉米; 耐旱系数; 多元回归
中图分类号: S513　　　文献标识码: A
M ultiple Regression Ana lysis of D rought Tolerance Coeff ic ien ts in M a ize
FU Feng2L ing　ZHOU Shu2Feng　PAN Guang2T ang　YAN G W an2Shen　RON G T ing2Zhao
(M aiz e R esearch Institu te, S ichuan A g ricu ltu ral U niversity , Y a’an, S ichuan 625014, Ch ina)
Abstract　15 indices of grow th and developm ent, physio logy and biochem istry about drough t to lerance w ere
invest igated w ith 12 popularized o r new ly bred m aize inbred lines under the drough t condit ion that w ater con2
ten t of so il w as regu lated to a lit t le mo re than w ilt ing coefficien t w ith a p last ic rain shelter to p reven t rain2
fall. D rough t to lerance coefficien ts w ere calcu lated based on the difference of the indices w ith the no rm ally
irrigated con trast and m ult ip le regression analysis w as m ade w ith per p lan t kernel yield. T he resu lts indicat2
ed that the p roduct of drough t to lerance coefficien ts of em ergence rate and biom ass cou ld be used as the in2
dex of drough t to lerance iden t ificat ion of inbred lines during seedling stage and that the drough t to lerance i2
den t ificat ion during grow n up period should depend on p lan t heigh t, an thering and silk ing in terval, leaf e2
m ergence rate and roo t w eigh t.
Key words　Z ea m ay L. ; D rough t to lerance coefficien t; M ult ip le regression
　　干旱是我国玉米生产的主要限制因素之一。在
西南山地丘陵玉米生态区, 绝大多数玉米都种植在
旱土坡地, 土壤瘠薄, 无灌溉条件, 播种出苗和籽粒
灌浆期经常发生的季节性干旱, 对玉米生产危害极
大。然而, 在非干旱季节或地点, 耐旱性鉴定又非常
困难。许多学者曾尝试测定干旱条件下的胚芽鞘长
度、叶片保水力、相对电导率、水势、脯氨酸含量等生
理生化指标, 或者将这些指标与非干旱条件下的测
定值相比转换为耐旱系数, 鉴定玉米耐旱性[ 1～ 21 ]。
但是, 不同的品种可能具有不同的耐旱机制, 所以这
些指标与耐旱性的相关程度有限。采用权重等方法
计算各项生理生化指标的综合耐旱系数, 可以避免
单一指标的偏差, 在一定程度上提高与耐旱性的相
关性, 但众多生理生化指标的测定, 在育种实际工作
中常常难以实现。本研究利用现在较为便利的塑料
防雨棚遮挡降水, 在土壤含水量稍高于耐旱品种萎
蔫系数的干旱条件下测定受干旱影响较大的生长发
育性状和生理生化指标, 并与非干旱条件下的测定
值相比转换为耐旱系数, 再以单株籽粒产量的耐旱
系数为目标性状进行多元回归分析, 比较各指标对
玉米耐旱性的相对重要性。Ξ基金项目: 国家自然科学基金项目 (30070476) , 四川省应用基础研究项目 (20002003204205)和亚洲玉米生物技术网项目资助。
作者简介: 付凤玲 (19622) , 女, 陕西蒲城人, 副研究员, 硕士, 主要从事玉米生物技术和遗传育种研究。　　3 责任作者
Received (收稿日期) : 2001212211,A ccep ted (接受日期) : 2002207204.

1　材料与方法
111　试验材料
根据多年的育种和生产实践, 从全国及西南地
区常用玉米自交系中, 选择耐旱程度不同的 81565、
N 8721、R 09、9635、黄 C、R 08、178、C860522、212ES、
200B、丹 340 和 9526, 共 12 个自交系作为试验材
料。
112　试验设计
先通过定量灌水的盆栽试验, 筛选出耐旱自交
系能够发芽出苗的最低土壤含水量为 715% , 作为
试验用砂壤土耐旱自交系的萎蔫系数。然后通过发
芽试验, 选各参试自交系的优良种子, 按随机区组设
计播种于四周通风、只遮挡降水的塑料防雨棚下。单
行区, 行距 017m , 穴距 013m , 每行 12 穴, 每穴 10 粒
种子, 6 次重复。隔天测定土壤含水量, 决定灌水量,
使其中 3 次重复的土壤含水量始终保持在 10% 左
右 (即控水土壤相对含水量约为 45%～ 50% ) , 稍高
于耐旱品种的萎蔫系数; 另 3 次重复的土壤含水量
始终保持在砂壤土玉米生长最佳含水量 16% 左右
(对照土壤相对含水量约为 75% ) , 作为非干旱对
照。
113　耐旱性测定
逐日观察记载出苗数, 计算出苗率。当出苗整齐
的自交系长至五叶一心时, 调查苗期耐旱指标。
每处理随机取 5 株 (少数小区不够 5 株) , 洗去
根部泥土, 105℃杀青 1h, 95℃烘至恒重, 将根与茎
叶分别称重, 计算单株平均根重和生物学产量。
在每小区剩余植株中随机取 5 株 (少数小区不
够 5 株) 心叶下第一片叶, 洗净后沿叶脉剪成两半。
一半剪碎混合称重, 用 3% 磺基水杨酸提取, 酸性茚
三酮显色, 751A 型分光光度计测定 520nm 波长的
吸光率, 根据标准含量在相同条件下测定值的回归
方程, 计算叶片的脯氨酸含量[ 3, 5, 13 ]。另一半取中间
部分混合称重, 等量无离子水浸泡 24h, 用DDB 6200
型电导仪测定电导率[ 13, 17～ 18 ]。
上午 8 时, 完整剪取各对照区测定脯氨酸和电
导率所用植株的心叶下第二、三、四片叶, 擦去表面
水分和尘土称鲜重, 在 24℃、相对湿度 63% 的黑暗
培养箱内自然失水, 24h 后称失水重。然后 105℃杀
青 30m in, 95℃烘至恒重, 称干重计算保水力[ 13, 18 ]。
苗期耐旱性指标测定后定苗, 每穴 1 株。调查第
六片叶至抽雄的平均出叶速度、雌雄花期间隔期
(A S I)、穗下节茎粗、植株高度、雄穗分枝数、穗位叶
面积 (0175×长×宽)、每穗籽粒数、百粒重、单株籽
粒产量和根重 (105℃烘至恒重)。采用打孔取样, 按
与苗期相同的方法测定 8 叶期、11 叶期和 14 叶期
心叶下第一片叶脯氨酸含量, 以及吐丝期穗位叶脯
氨酸含量和电导率。灌浆期选晴天用L I26200 型光
合仪测定穗位叶的光合作用强度。
114　耐旱系数计算及统计分析
为消除自交系间各指标固有的差异, 将方差分
析差异显著的测定指标, 按下列公式计算干旱条件
下各测定值与对照测定值差值占对照测定值比率的
补数, 作为耐旱系数:
耐旱系数 = 1 - 对照测定值 - 干旱测定值对照测定值
　　在干旱条件下, 水溶性很强的脯氨酸含量增高,
可增强细胞的渗透调节能力, 提高植株的耐旱
性[ 3, 5, 13 ]。因此, 脯氨酸耐旱系数的计算公式如下:
耐旱系数 = 干旱测定值 - 对照测定值对照测定值
　　干旱使雌雄花期间隔增大, 并破坏细胞膜的选
择透性, 细胞内的电解质外渗, 使组织浸泡液的电导
率升高[ 13, 17～ 18 ]。因为雌雄花期间隔增大和电导率升
高都是植株不耐旱的表现, 所以耐旱系数按如下公
式计算:
耐旱系数 = 1 - 干旱测定值 - 对照测定值对照测定值
　　叶片保水力耐旱系数的计算公式如下[ 2, 8, 13 ]:
耐旱系数 = 1 - 鲜重 - 失水重鲜重 - 干重
　　用 sp ss 统计分析软件, 以单株籽粒产量耐旱系
数为依变量 (y 2) , 分别与苗期耐旱指标的耐旱系数
(x )和成株期耐旱指标的耐旱系数 (x ) 进行多元回
归分析, 比较各指标对单株籽粒产量耐旱性的相对
重要性。
2　结果与分析
211　各项指标的差异显著性测验
对 3 个干旱处理重复和 3 个正常灌水对照重复
分别进行方差分析的结果, 除正常灌水条件下苗期
脯氨酸含量、保水力和干旱条件下苗期电导率在自
交系间的差异达显著水平以外, 自交系间其他各项
耐旱指标的差异均达极显著水平。
212　苗期耐旱性指标的比较
参试自交系苗期各项指标的耐旱系数列于表
1。可见, 按不同的指标来衡量, 各自交系的耐旱性排
序出入较大。以单株籽粒产量为依变量 (y 2) , 苗期 6
964　3 期 付凤玲等: 玉米耐旱系数的多元回归分析

表 1　　苗期耐旱系数
Table 1　　The drought tolerance coeff ic ien ts dur ing seedl ing stage
自交系
Inbred line
出苗率
Em ergence rate
(x 1)
生物学产量
B iom ass
(x 2)
根重
Roo t w eigh t
(x 3)
电导率
Conductance
(x 4)
脯氨酸含量
P ro line conten t
(x 5)
保水力
W ater conservation
(x 6)
出苗率×生物学产量
P roduct
(y 1= x 1×x 2)
N 8721 0. 951 0. 701 0. 750 0. 475 0. 053 0. 566 0. 641
81565 01890 0. 691 0. 742 0. 579 0. 209 0. 624 0. 615
R 09 0. 900 0. 694 0. 755 0. 552 0. 582 0. 500 0. 625
9635 0. 875 0. 690 0. 718 0. 905 - 0. 229 0. 521 0. 604
178 0. 333 0. 379 0. 484 0. 016 0. 307 0. 430 0. 160
黄C 0. 174 0. 146 0. 640 0. 505 - 0. 214 0. 370 0. 025
R 08 0. 904 0. 578 0. 425 0. 676 0. 456 0. 592 0. 523
C860522 0. 733 0. 675 1. 160 - 0. 184 0. 165 0. 520 0. 495
212ES 0. 186 0. 270 0. 335 0. 372 - 0. 335 0. 413 0. 050
丹 340 0. 175 0. 211 0. 412 0. 217 - 0. 279 0. 379 0. 037
200B 0. 477 0. 198 0. 307 0. 562 - 0. 237 0. 486 0. 035
9526 0. 214 0. 098 0. 353 1. 015 - 0. 170 0. 404 0. 021
个指标的耐旱系数为自变量 (x 1, x 2, x 3, x 4, x 5, x 6) ,
进行多元线性回归分析, 最优回归方程为:
y 2 = 0. 0033 + 0. 986x 3 32
(F = 24. 383 3 , R = 01842, R 2 = 0. 709)
只有生物学产量一项指标对单株籽粒产量的贡献达
极显著水平, 其余指标的作用均不显著。但是, 单株
籽粒产量是以定苗后的植株为基础测定的, 干旱对
播种出苗的影响大部分没有包含在内, 所以造成单
株籽粒产量与出苗率的回归关系不显著。
在干旱条件下出苗率高, 并积累较大的生物学
产量, 是苗期耐旱能力的综合表现。因此, 出苗率与
生物学产量两项指标耐旱系数的乘积 (y 1 = x 1×
x 2) , 即群体生物学产量耐旱系数, 应作为苗期耐旱
性鉴定的综合指标。在干旱条件下, 自交系出苗率的
差异达极显著水平 (F = 89. 373 3 ) , 其耐旱系数在
0. 174 至 0. 951 之间变动, 而且出苗率耐旱系数与
生物学产量耐旱系数乘积 (y 1= x 1×x 2) 与单株籽粒
产量耐旱系数 (y 2) 的简单相关系数 r= 018403 3 , 达
显极著水平, 从一定程度上也说明这一综合指标的
合理性。根据这一综合指标, 可将玉米苗期的耐旱性
分为强 (y 1≥018)、较强 (018> y 1≥016)、中 (016>
y 1≥014)、较弱 (014> y 1≥012)、弱 (y 1 < 012) 五个
等级。
213　成株期耐旱性指标的比较
成株期各项指标的耐旱系数列于表 2。根据单
株籽粒产量的耐旱系数 (y 2) , 可将 81565 归为耐旱
性强 (y 2≥018) 的自交系, N 8721、R 09 和 9635 耐旱
性较强 (018> y 2≥0. 6) , 黄 C、R 08、178 和 C860522
的耐旱性中等 (016> y 2≥014) , 参试自交系没有出
表 2　　成株期耐旱系数
Table 2　　The drought tolerance coeff ic ien ts dur ing adult stage
自交系
Inbred
line
株高
P lan t
heigh t
(x 7)
茎粗
Stem
diam eter
(x 8)
雄穗分枝数
N um ber of
tassel
branch
(x 9)
穗位叶面积
Ear leaf
area
(x 10)
雌雄花期间隔
A nthering and
silk ing in terval
(x 11)
N 8721 0. 911 0. 921 01821 0. 956 0. 925
81565 0. 943 0. 939 0. 910 0. 960 01833
R 09 0. 951 0. 959 0. 949 0. 936 0. 919
9635 0. 978 0. 960 0. 920 0. 930 1. 137
178 0. 781 01888 0. 960 0. 760 0. 730
黄C 01883 0. 909 0. 942 01897 0. 719
R 08 0. 715 01856 01891 0. 777 0. 600
C860522 - - - - 0. 792
212ES 01820 01811 01886 01845 0. 130
丹 340 0. 728 0. 729 01887 0. 622 0. 100
200B 0. 670 0. 792 0. 906 0. 662 0. 091
9526 0. 474 0. 779 0. 743 0. 435 - 0. 270
自交系
Inbred
line
出叶速度
L eaf
em ergence
rate
(x 12)
根重
Roo t
w eigh t
(x 13)
电导率
Conductance
(x 14)
脯氨酸含量
P ro line
conten t
(x 15)
单株籽粒产量
Per p lan t
seed yield
(y 2)
N 8721 0. 919 01878 0. 961 - 0. 032 0. 762
81565 0. 943 01861 0. 691 0. 318 01810
R 09 0. 918 01849 0. 948 0. 075 0. 752
9635 0. 940 01824 01861 - 0. 187 0. 742
178 01891 0. 645 0. 936 - 0. 323 0. 450
黄C 01838 0. 664 0. 755 - 0. 363 0. 504
R 08 0. 784 0. 565 0. 947 - 0. 133 0. 463
C860522 0. 943 0. 654 01853 - 0. 047 0. 446
212ES 01838 0. 392 0. 753 - 0. 245 0. 195
丹 340 01863 0. 349 1. 015 - 0. 326 0. 057
200B 01849 0. 396 0. 483 - 0. 279 0. 069
9526 01846 0. 451 0. 144 - 0. 094 0. 048
现耐旱性较弱 ( 014 > y 1 ≥ 012) 的等级, 212ES、
200B、丹 340 和 9526 的耐旱性弱 (y 1< 012)。多数自
074 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

交系成株期与苗期的耐旱性一致, 仅 81565、黄C 和
图 1　耐旱性不同自交系脯氨酸含量耐旱
系数平均数随叶龄期的变化
F ig. 1　Change of average of drough t to lerance
coefficien t of p ro line conten t of inbred lines w ith
differen t drough t to lerance along w ith leaf age
178 三个自交系成株期与苗期的耐旱性等级稍有差
异。
以单株籽粒产量为依变量 (y 2) , 成株期 9 个指
标的耐旱系数为自变量 (x 7, x 8, x 9, x 10, x 11, x 12, x 13,
x 14, x 15) , 进行多元线性回归分析, 最优回归方程为:
y 2 = 0. 316 + 0. 314x 37 + 0. 254x 311 + 0. 789x 312
+ 0. 745x 3 313 + 0. 266x 3 315
(F = 370. 5263 3 , R = 0. 999, R 2 = 0. 997)
　　株高 (x 7)、雌雄花期间隔 (x 11)、出叶速度 (x 12)、
根重 (x 13) 和脯氨酸含量 (x 15) 的耐旱系数对单株籽
粒产量耐旱系数 (y 2) 的影响达显著或极显著水平。
用此方程预测自交系成株期的耐旱性, 可靠性达
9917%。
214　耐旱性不同的自交系脯氨酸含量耐旱系数平
均数随叶龄期的变化
耐旱性不同自交系脯氨酸含量耐旱系数的平均
数随叶龄期的变化趋势 (图 1) 表明: 在干旱初期, 耐
旱与不耐旱的自交系均能保持较高的脯氨酸含量,
因而五叶一心期脯氨酸含量耐旱系数与单株籽粒产
量耐旱系数的回归关系不显著。随着干旱时间持续,
脯氨酸含量的耐旱系数逐渐降低。但是, 耐旱性强的
自交系, 其脯氨酸含量始终高于耐旱性弱的自交系。
说明耐旱自交系在较长时期的干旱条件下仍能保持
较高的脯氨酸含量。这些自交系的脯氨酸水溶性高,
有利于增强细胞渗透调节能力, 是它们能降低干旱
危害程度的生理学原因之一。本研究的分析结果, 成
株期脯氨酸含量耐旱系数与单株籽粒产量耐旱系数
的回归关系达极显著水平。
215　干旱条件下的光合作用强度及其与单株籽粒
产量耐旱系数的相关
3 个耐旱自交系与 3 个不耐旱自交系灌浆期穗
位叶的光合作用强度列于表 3。可见, 在干旱条件
下, 耐旱自交系的光合作用强度较高, 不耐旱自交系
的光合作用强度较低。光合作用强度与单株籽粒产
量耐旱系数的简单相关系数 r= 0. 9003 , 说明干旱
对籽粒产量的影响, 与光合作用强度的降低有密切
关系。
表 3　　干旱条件下耐旱与不耐旱自交系的光合作用强度
Table 3　　Photosyn thetic rate of inbred l ines with differen t
drought tolerance under drought condition
自交系
Inbred lines 81565 N 8721 R 09 200B 丹 340 9526
光合作用强度
Pho to synthetic rate
(Λmo l CO 2öm 21s) 23120 20. 63 17. 17 10180 14. 60 9. 93
3　讨论
关于玉米的耐旱机制目前尚不十分清楚, 且不
同品种可能具有不同的耐旱机制。陈军 (1990)、戴俊
英 (1990)、O ’R egan (1993)、张宝石 (1996)、孙彩霞
(1998)发现电导率、脯氨酸含量、叶片保水力等生理
生化指标与耐旱性有一定的相关性[ 9～ 10, 14, 18～ 19 ] , 而
王邦锡 (1989)、鲍巨松 (1990)、裴英杰 (1992)则认为
相关性不显著[ 8, 11～ 12 ] , Ibarra2cab llero (1988) 研究干
旱条件下脯氨酸的积累后指出, 脯氨酸的积累需要
有完全发育了的叶绿体[ 5 ]。从本研究的结果来看, 电
导率和叶片保水力的耐旱系数与籽粒产量耐旱系数
的相关性不显著, 而脯氨酸含量耐旱系数与籽粒产
量耐旱系数的相关性因干旱持续时间和生育进程而
异, 实际应用中也有困难。在育种实践中, 如果不便
用籽粒产量的耐旱系数鉴定耐旱性, 播种出苗期可
用干旱条件下的出苗率与生物学产量耐旱系数的乘
积作为自交系耐旱性鉴定指标, 而成株期可用株高、
雌雄花期间隔、出叶速度、根重等的耐旱系数, 根据
上述多元回归方程, 预测自交系的耐旱性。
本研究调查的耐旱性指标数目比参试自交系数
目多, 为避免离回归自由度小于 1, 所以苗期和成株
期的多元回归分析分别进行。
在上述研究基础上, 我们已选用N 8721 与 9526
构建了 F 2 群体, 正在开展定位耐旱相关Q TL s 的研
究, 探讨自交系耐旱的分子遗传机理, 为进一步利用
分子标记辅助选择选育耐旱玉米品种奠定基础。
174　3 期 付凤玲等: 玉米耐旱系数的多元回归分析

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