全 文 ：第28卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 3
2002 年5月　 411～ 416页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 411～ 416　M ay, 2002
旱作水稻幼穗发育期若干生理特性及节水机理的研究Ξ
黄文江1　王纪华1　赵春江1　黄义德2　陶庆会2　陶汉之2
(1北京农业信息技术研究中心, 北京 100089; 2 安徽农业大学, 安徽合肥 230036)
摘　要　É (常规水作) 净光合速率 (Pn) 和蒸腾速率 (T r) 的日变化呈单峰曲线; 旱作水稻在雨后高土壤湿度时Ê (覆膜
旱作) 和Ë (露地旱作) 的 Pn 为单峰曲线, T rË 为单峰曲线, Ê 为双峰曲线, PFD 为光合作用主要限制因子; 在持续干
旱低土壤含水量时, Ê 和Ë 的 Pn 和 T r 均为双峰曲线, 气孔导度 (Gs) 不同土壤含水量时均为单峰曲线, T r 日均值不同
土壤含水量时均为É > Ë > Ê ; Gs 日均值均为Ê < É。WU E (PnöT r) 均为Ê > Ë > É , 旱作水稻水分利用率较常规水
作高。不同土壤含水量下, É 与Ê 或Ë 之间的日平均 Pn、叶绿素含量 (Ch1)和叶片呼吸强度差异不显著, 根系呼吸强度Ê > Ë > É , 差异极显著。
关键词　水稻; 旱作; 生理特性; 节水机理
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Studies on the Physiolog ica l Character istics and Wa ter- sav ing M echan ism a t
Pregnancy Stage of D ry Cultiva tion R ice
HUAN G W en2J iang1　WAN G J i2H ua1　ZHAO Chun2J iang1　HUAN G Yi2D e2　TAO Q ing2H ui2
TAO H an2Zh i2
(1 B eij ing A g riculture Inf orm ation T echnology R esearch Center, B eij ing 100089, China; 2A g ronom y D epartm ent, A nhui A g riculture U niversity ,
H ef ei, A nhui, 230036, China)
Abstract　T he diurnal fluctuation of Pn and T r under É (no rm al paddy field) w as single peak curve, the Pn ofÊ (dry cultivation w ith p lastic film m ulch ing) and Ë (unm ulch ing dry cultivation) and the T r of Ë w as single
peak curve under saturated so il mo isture, the T r of Ê w as double peak curves, PFD w as the m ain confined
facto r of pho tosyn thesis under th is condition; the Pn and T r of Ê and Ë w ere double peak curves under low er
so ilmo isture. T he strong PFD had negative effect on Pn , there w as no sign ifican t difference of Pn m ean values
and the ch lo rophyll con ten t at differen t so il mo isture by L SR test among Ê , Ë and É . T he WU E of dry
cultivation w as h igher than that of paddy field, theWU E under differen t so ilmo isture w as all as fo llow ing: Ê
> Ë > É . T here w as no sign ifican t difference of leaf resp iration rate betw een É , Ê and Ë ; the o rder of roo t
resp iration rate w as: Ê > Ë > É , show ing very sign ifican t difference.
Key words　R ice; D ry cultivation; Physio logical Characteristics; W ater saving m echan ism
　　水稻是我国的主要粮食作物, 传统的水稻栽培
方式, 一生大部分时间处于田间持水量的90% 以
上[ 1 ] , 消耗了大量生产用水, 且灌溉水利用率低,
每 m 3 水生产稻谷不足 2 kg, 以色列最高达
2. 32 kg [ 2 ]。水稻旱作栽培技术起源于日本。70年代
末, 我国辽宁、吉林省开始试种, 此后相继开展了
水稻旱作栽培方式和栽培技术的试验研究。但关于
水稻旱作下的生理特性和节水机理的研究, 迄今未
见系统报道。本文就这方面的研究结果, 作一初步
总结, 以期为水稻旱作提供技术支撑。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
籼型杂交中稻汕优63 (Shanyou63) 及籼型常规Ξ 基金项目: 本研究受安徽省“九五”科技攻关项目 (9911004)和北京市科委重点科技攻关项目 (9523601001)资助。
作者简介: 黄文江 (19742 ) , 男, 安徽省怀宁县人, 硕士, 从事作物逆境生理、生化及计算机模拟研究。
Received on (收稿日期) : 2001206204, A ccep ted on (接受日期) : 2001211217

中稻扬稻6号 (Yangdao 6)。
1. 2　试验设计
试验于1998年和1999年连续2年在安徽农业大
学试验农场标本园旱地进行。试验用土壤为黄褐
土, pH 6. 2, 有机质含量2. 1% , 全N 0. 15% , 速效
N 120. 1 m g. kg- 1, 速效 K 185. 4 m g. kg- 1。施肥量
按每公顷N 210 kg、P2O 575 kg、K2O 75 kg。85% 的
氮肥及全部的 P、K 肥作基肥耕翻施入, 幼穗发育
期趁雨或灌溉撒施并结合叶面喷施15% 的氮肥。设
常规水作 (É )、覆膜旱作 (Ê ) 和露地旱作 (Ë ) 3种
栽插方式, 5次重复, 旱作为旱地起垄耕作, 旱栽、
旱管, 栽植密度均为30 cm ×20 cm , 每穴栽2～ 3茎
蘖苗1株 (单本栽) , 栽后浇定根水。其中常规水作
的为同块旱地修建防渗水泥池, 自来水灌溉。
1. 3　研究项目和测定方法
1. 3. 1　土壤含水量和土壤温度的测定　　土壤含
水量用土钻取土, 烘干法测定; 田间最大持水量为
26. 7% ; 土壤温度用地温计进行测定。
1. 3. 2　光合速率和蒸腾速率等的测定　　幼穗发
育期不同土壤含水量时用L I26400型光合测定系统
测定剑叶 (或最上部全展叶片) 净光合速率 (Pn)、蒸
腾速率 (T r )、气孔导度 (G s )、光量子通量密度
( PFD )、饱和蒸汽压亏缺 (V PD )、气温 (T a)、叶温
(T 1)以及大气相对湿度 (RH ) [ 3 ]。1 d 内测定7次 (从
8: 00～ 18: 00每 1. 5小时 1次) 计算水分利用率
WU E [ 4, 5 ] (WU E= PnöT r)。
1. 3. 3　叶绿素含量的测定　　于幼穗分化期、幼
穗 形 成 期 和 幼 穗 完 成 期 测 定 叶 绿 素 总 量
TCh1 (a+ b)、叶绿素 a (Ch1a) 和叶绿素 b (Ch1b) 含
量。取一定重量或面积的叶, 用80% 丙酮提取, 定
容, 过滤后用7512GD 型分光光度计测定663 nm、
645 nm 处的光密度值, 按A rnon 公式计算叶绿素
含量[ 6 ]。
1. 3. 4　叶片和根系呼吸强度测定　　于幼穗分化
期、幼穗形成期和幼穗完成期测定不同处理叶片及
根系呼吸强度[ 6 ]。
2　结果与分析
2. 1　幼穗发育期不同土壤含水量对土壤温度的影
响
不同土壤含水量、不同栽培方式条件下, 0～
20 cm 土壤温度有所不同, 外界气象因子影响作物
生理、生化特性。由表1可知, 在雨后高土壤湿度
(YH ) 和持续干旱低土壤湿度 (GH ) 时, 常规水作随
着土层深度的加深, 温度逐渐降低, 覆膜旱作表层
(5～ 10 cm )土温明显高于空气温度, 露地旱作各层
土温低于空气温度, 且随着深度的加深土温逐渐降
低。通过对土壤水分和温度的监测, 对于生理、生
化指标的测定提供环境条件基础支持。
表1　不同土壤含水量条件下的土壤温度 (℃)
Table 1　The soil temperature under different so il water content
土层深度
(cm )
雨后高土壤湿度 (YH )É Ê Ë
R s (% )
100 80 90
持续干旱低土壤湿度 (GH )É Ê Ë
R s (% )
100 50 40
5 27. 9±0. 83 34. 1±0. 74 28. 8±0. 85 29. 1±0. 76 35. 7±0. 68 32. 7±0. 67
10 27. 1±0. 63 32. 8±0. 55 27. 3±0. 71 27. 8±0. 55 34. 8±0. 52 31. 8±0. 53
15 26. 5±0. 44 31. 2±0. 41 26. 8±0. 64 26. 9±0. 41 33. 6±0. 35 31. 0±0. 42
20 25. 4±0. 23 29. 4±0. 34 26. 0±0. 45 26. 0±0. 36 32. 8±0. 31 30. 0±0. 29
注: T a—晴天14: 00时的空气温度, YH 条件下为30℃, GH 条件下为33℃; R s—0～ 20cm 土壤相对含水量, 为田间最大持水量的百分率 (% )。
Note: T a: The air temperature at 14 O′clock, R s: The 0～ 20 cm relative so il w ater content, w hich is the percentage of the m axim um soil w ater
content (% ).
2. 2　对叶绿素、净光合速率及光合日变化的影响
叶片叶绿素含量的高低直接影响叶片光合能
力, 同时也是干旱诱导植株衰老的重要指标。由表
2可知2个水稻品种覆膜和露地旱作的 TCh l(a+ b) 含
量与常规水作间差异不显著, Ch1aöCh1b 比值均高
于水作, 差异显著。以往研究发现叶绿素含量与水
稻光合速率成正相关, 叶绿素含量高, aöb 值较低 者有利于光合速率提高[ 7 ]。幼穗形成期为水稻幼穗发育的重要时期, 对植株的穗数、粒数和粒重有重要影响, 为粒数形成的决定阶段, 研究该时期作物的光合、蒸腾特性对于研究作物干物质积累和产量形成有重要作用。以下以汕优63作为研究对象, 研究其不同土壤含水量条件下的光合、蒸腾和气孔导度特性。
214　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

表2　不同栽培方式条件下叶绿素含量
Table 2　The chlorophyll content under different cultivations
汕优63 Shanyou63
TCh1 3. 78±0. 23 3. 86±0. 54 3. 90±0. 25
扬稻6号 Yangdao 6
4. 01±0. 26 4. 17±0. 68 4. 07±0. 53
RER - 2. 12 - 3. 17 - 3. 99 - 1. 50
B1 Ch1aöCh1b 2. 48±0. 34 2. 69±0. 41 2. 77±0. 51 2. 59±0. 21 2. 87±0. 36 2. 95±0. 58
RER - 8. 47 - 11. 69 - 10. 81 - 13. 90
TCh1 4. 16±0. 36 4. 01±0. 29 3. 97±0. 58 4. 53±0. 71 4. 39±0. 63 4. 27±0. 39
RER 3. 61 4. 57 3. 09 5. 74
B2 Ch1aöCh1b 2. 57±0. 38 3. 29±0. 28 3. 47±0. 89 2. 91±0. 54 3. 27±0. 19 3. 36±0. 52
RER - 28. 02 - 35. 02 - 12. 37 - 15. 46
TCh1 3. 89±0. 35 3. 76±0. 28 3. 69±0. 81 4. 14±0. 97 4. 06±0. 58 3. 98±0. 54
RER 3. 34 5. 14 1. 93 3. 86
B3 Ch1aöCh1b 2. 53±0. 51 2. 87±0. 69 2. 94±0. 54 2. 74±0. 35 3. 02±0. 29 3. 12±0. 84
RER - 13. 44 - 16. 21 - 10. 22 - 13. 87
　注: 1, B1: 幼穗分化期; B 2: 幼穗形成期; B3: 幼穗完成期
2, RER: 相对影响率 (% ) = 对照区测定值—处理区测定值对照区测定值 ×100 (下同)
Note: 1, B1: The sp ike differentiation stage, B3: The sp ike form ing stage; B3: The sp ike fulfill stage
2, RER (% ) = T he m ensuration value—T he CK m ensuration valueT he CK m ensuration value ×100 (The sam e as fo llow ing)
　　由图1和图2可知水稻旱作与水作条件下净光合
速率差异不显著, 在轻度水分亏缺下光合作用没有
下降甚至高于供水充足植株已早有报道[ 8 ]。较高土
壤湿度 (土壤含水量> 最大田间持水量的90% ) 时,
旱作与水作 Pn 日变化均为单峰曲线, 最大值在中
午12: 00左右, Pn 日均值大小为É > Ë > Ê , Ë >Ê 可能由于雨后Ê (覆膜) 土壤含水量低于Ë (露
地)。持续干旱低土壤湿度 (土壤含水量< 最大田间
持水量的50% ) 时, 旱作水稻 Pn 日变化为双峰曲
线, 在中午12: 00前后为最低点, 可能是干旱条件
下 T 1急剧升高, G s 降低较快; 水作为单峰曲线。
Ish ihara 等认为水稻叶片的光合活性在水分亏缺情
况下, 比包括玉米在内的C4植物还稳定, 水稻因水
分亏缺而发生的光合速率的减少, 纯粹是由气孔关
闭使进入叶片的 CO 2供应减少而引起的[ 9 ]。水稻叶
片饱和光强约相当于自然光合有效辐射 (PA R ) 900Λmolm - 2 s- 1[ 10 ]。而本试验通过不同土壤含水量、光
强和气孔导度等因素对光合速率的互作效应的研究
发现, 随着光强的增加, 供水良好的叶片的气孔效
应较稳定, 而处于水分亏缺下的气孔效应逐渐减
弱, 尤以高光强下表现突出。
2. 3　对蒸腾速率和气孔导度的影响
作物的蒸腾作用是养分传输的主要动力, 并且
对降低叶片温度等有很重要的作用, 由图3、图4可
知雨后高土壤湿度 (YH ) 时, É 的 T r 最高值与一
天中PFD 最高值相吻合。表明É 和Ë 条件下制约
图1　雨后高土壤湿度 (YH )时净光合速率日变化
F ig. 1　The diurnal changes of Pn under YH condition
图2　持续干旱低土壤湿度 (GH )时净光合速率日变化
F ig. 2　The diurnal changes of Pn under GH condition
3143期　　　　　　　　　　　黄文江等: 旱作水稻幼穗发育期若干生理特性及节水机理的研究　　　　　　　　　　　　

图3　雨后高土壤湿度 (YH )时蒸腾速率日变化
F ig. 3　The diurnal changes of T r under YH condition
图4　持续干旱低土壤含水量 (GH )时蒸腾速率日变化
F ig. 4　The diurnal changes of T r under GH condition
蒸腾作用的主要因素是光强。Ê 的 T r 日变化呈双
峰曲线, 在中午附近光照最强时达到最低点, 说明Ê 由于覆膜, 膜内水分含量较低、温度较高, 影响
T r 值。在持续干旱低土壤湿度 (GH ) 时, T r 日变化É 为单峰曲线, 其值远高于Ê 和Ë ; Ê 和Ë 为双峰
曲线, 第一个峰值出现在10: 00左右, 以后随着光
强和温度升高, T r 值降低, 但是在14: 00附近, T r
有所上升, 表明旱作水稻在水分严重亏缺条件下具
有较强的自我调节能力。
气孔是CO 2和水分进出的主要通道, 气孔导度
是衡量气孔开张度的一项重要指标, 由图5、图6可
知较高土壤湿度和较低土壤湿度时, Gs (气孔导度)
日变化旱作与水作均为单峰曲线。有关 Gs 研究表
明, 作物品种和栽培方式抗旱性强弱与其 G s 高低
呈显著负相关, 即抗旱性强则 Gs 低。图6中Ê 和Ë
的 G s 远低于É 的。说明旱作条件下抗旱性强, 蒸腾
作用弱, 有利于节约水分。
探求幼穗形成期不同土壤含水量条件下 Pn、
T r、G s、T 1和V PD 等相关指标的比较, 由表3R ER
的平均值分析可知, 不同土壤含水量情况下, 旱作
YH 和 GH 时差别最大的为 T r 和 Gs, 表明 GH 情况
下气孔阻力增大, Ê 和Ë 的 T r、Gs 与É 比较, 大幅度
降低, 但 Pn 差异较小, 导致在对产量影响不大的前
提下, 水分利用率 (WU E)提高, 使得抗旱性增强。
图5　雨后高土壤湿度 (YH )的气孔导度日变化
F ig. 5　The diurnal changes of Gs under YH condition
图6　持续干旱低土壤含水量 (GH )时气孔导度日变化
F ig. 6　The diurnal changes of Gs under GH condition
2. 4　对叶片和根系呼吸强度的影响
呼吸速率是反映作物生命活性强弱的一项有效
指标, 特别是根系的呼吸强度能够反映作物对营养
物质的吸收能力和生物活性。由表4可知, 旱作与
水作水稻叶片呼吸强度差异不显著, 水作略高于旱
作。表5反映出根系呼吸强度Ê > Ë > É , 差异极 显著。旱作条件下氧气经过土壤孔隙进入根系表面, 常规水作氧气要通过在水中的扩散, 而氧气在水中的扩散速度要比在大气中慢3×106倍[ 11 ]。说明旱作水稻根系所处氧气浓度比水田高, 且常规水作中根系还受到还原性物质抑制, 旱作根系颜色以白根为主 , 根毛较多。所以旱作条件有利于营养
414　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

表3　幼穗形成期不同土壤含水量条件下
光合、蒸腾及相关指标日均值比较
Table 3　The mean value of Pn and Tr between GH
and YH conditions at spike differentiation stage
Cultivation m ethodÉ Ê Ë RER M eanvalue
Pn 17. 69 16. 95 17. 48
RER 4. 18 1. 19 2. 69
T r 4. 936 3. 790 4. 442
RER 23. 22 10. 10 16. 62
雨后高土壤 Gs 466. 7 410. 3 521. 0
湿度 (YH ) RER 12. 08 - 11. 63 0. 23
T 1 33. 13 34. 10 33. 61
RER - 2. 93 - 1. 45 - 2. 19
V PD 1. 520 1. 605 1. 562
RER - 5. 59 - 2. 76 - 4. 18
Pn 15. 80 14. 50 14. 54
RER 8. 23 7. 97 8. 10
T r 4. 143 2. 088 2. 513
持续干旱低土壤 RER 49. 60 39. 34 44. 47
湿度 (GH ) Gs 227. 6 103. 5 136. 4
RER 54. 53 40. 07 47. 30
T 1 32. 4 34. 5 33. 9
RER - 6. 48 - 4. 63 - 5. 56
V PD 2. 655 2. 964 2. 848
RER - 11. 64 - 7. 27 - 9. 46
物质吸收、运输, 为地上部分的光合作用及器官建
成提供原料, 利于地上部分干物质积累。
2. 5　对水分利用率 (W UE)的影响
水稻叶片的WU E, 按测定É、Ê 和Ë 的叶片
Pn (ΛmolCO 2m - 2 s- 1) 和 T r (mmolH 2Om - 2 s- 1) 的各自
日平均比值表示, 由表6可知, 无论处于较高或较
低土壤含水量时, 旱作水稻的水分利用率均较水作
高, 旱作与水作之间差异极显著, 覆膜与露地之间
差异不显著。
3　讨论
植物水分利用率 (WU E) 指植物消耗单位水量
所产生的同化物量。它不仅是反应农业生产中作物
能量较化效率、评价作物生长适宜度的综合生理、
生态指标, 而且已成为当代农业, 特别是旱作和节
水农业生产所追求的目标之一, 可用单叶、整株和
群体不同层次上进行表达。单叶层次上表达为:
WU E = Pn öT r [ 12 ] ; 群体层次上表示为: WU E = Yd
(或DW ) öET , Yd: 经济产量; DW : 地上部干物
重; ET: 蒸腾—蒸发量[ 13 ]。大量工作证实[ 14 ] , 在水
表4　不同栽培方式条件下叶片呼吸强度 (毫克CO 2ö克鲜重ö小时)
Table 4　Respiration rate of leaf under dry cultivation (m gCO 2. g- 1FW h- 1)
B 1
L SR test
5% 1%
B2
L SR test
5% 1%
B 3
L SR test
5% 1%É 1. 471 a A 1. 721 a A 1. 368 a AÊ 1. 381 a A 1. 583 a A 1. 297 a A
汕优63 RER 6. 12 8. 02 5. 19
Shanyou63 Ë 1. 362 a A 1. 574 a A 1. 302 a A
RER 7. 41 8. 54 4. 82É 1. 294 a A 1. 459 a A 1. 278 a A
扬稻6号 Ê 1. 176 a A 1. 407 a A 1. 206 a A
Yangdao6 RER 9. 12 3. 56 5. 63Ë 1. 187 a A 1. 389 a A 1. 217 a A
RER 8. 27 4. 80 4. 77
表5　不同栽培方式条件下根系呼吸强度
Table 5　Respr ication rate of root under dry cultivation (m gCO 2. g- 1FW h- 1)
B1
L SR test
5% 1%
B2
L SR test
5% 1%
B3
L SR test
5% 1%
汕优63 É 0. 423 a A 0. 497 a A 0. 437 a A
Shanyou63 Ê 0. 625 b B 0. 710 b B 0. 630 b B
RER - 47. 75 - 42. 86 - 44. 16Ë 0. 657 b B 0. 710 b B 0. 697 b B
RER - 55. 32 - 40. 44 - 55. 38
扬稻6号 É 0. 367 a A 0. 413 a A 0. 469 a A
Yangdao 6 Ê 0. 571 b B 0. 689 b B 0. 694 b B
RER - 55. 59 - 66. 83 - 47. 97Ë 0. 592 b B 0. 703 b B 0. 721 b B
RER - 61. 31 - 70. 02 - 53. 73
5143期　　　　　　　　　　　黄文江等: 旱作水稻幼穗发育期若干生理特性及节水机理的研究　　　　　　　　　　　　

表6　旱作条件下水分利用率
Table 6　The water use eff ic iency (W UE) under dry cultivation
处理
T reatm ent
水分利用率 (WU E)
幼穗发育期 (YH )
P regnancy stage
(n= 7)
显著水平
L evel of significance
5% 1%
幼穗发育期 (GH )
P regnancy stage
(n= 7)
显著水平
L evel of significance
5% 1%É 3. 584±0. 23 b B 3. 814±1. 01 b BÊ 4. 472±0. 16 a A 6. 945±1. 38 a AË 3. 935±0. 18 b B 5. 786±1. 17 a A
分为限制因子情况下, 生物产量和经济产量随 ET
增加而增加。为此需解决以下两个问题: 其一, 在
一定条件下 ET 与产量由线性关系转变为抛物线关
系的界限, 即水分不再是作物生长主要限制因子的
界限, 这是合理灌溉的基础; 其二, 怎样的供水条
件有助于形成WU E 与产量的最佳组合, 使两者都
保持适宜的高水平。在水源有限地区不应以单位面
积最高产量作为追求目标, 而应重视建立合理的
ET—产量关系, 通过增加灌溉面积以求得大面积
均衡增产[ 13 ]。在土壤—植物—大气连续体系中, 植
物居于中心地位, 控制植物水分平衡的土壤因子和
大气因子可以在植物反应中体现出来。水稻旱作的
主要目的在于节水, 本文针对水稻旱作的节水机理
和生理特性进行研究, 结果表明在水分亏缺情况下
作物蒸腾量显著下降, 蒸腾下降超前于光合下降,
光合下降不显著, 因为水分散失对气孔开度的依赖
大于光合对气孔的依赖, 在水分的蒸发、渗漏、径
流最大限度的控制以后, 气孔对蒸腾的调控成为焦
点。因为气孔控制着水气和CO 2的交换。山仑等[ 13 ]
认为植物在水分为限制因子条件下, 干物质下降比
率往往低于水分消耗下降的比率, 从而促使水分利
用率的提高。本文仅对水稻旱作条件下的生理特性
和节水机理作一初步研究, 关于水稻旱作条件下干
物质积累和分配的规律有待进一步研究。
References
[ 1 ]　D iao C2Q (刁操铨). T he D issertation of P lant Cultivation (作物
栽培学各论). Beijing: A griculture P ress. 1994, 77～ 83
[ 2 ]　Kang S2Z ( 康 绍 中 ). The agriculture evolution and the
developm ent of agriculture in the 21st century. A g ricultural
R esearch in the A rid A reas (干旱地区农业研究) , 1998, 16
(1) : 11～ 17
[ 3 ]　Tao H 2Z(陶汉之) , Zhou L 2L (周良骝) , Fang Y2P (方一平).
Studies on the transportation characteristics of tea. Chinese
J ournal of A pp lied E cology (应用生态学报) , 1995, 6 (4) :
349～ 354
[ 4 ]　F ield C. B. Stom atal Function, Edited by Eduardo Zeiger,
Stanford U niversity P ress, Stanford, 1987, 367～ 383
[ 5 ]　Huang Z2B (黄占斌) , Shan L (山仑). D iurnal change of w ater
use efficiency of sp ring2w heat and its physio logical basis.
Chinese J ournal of A pp lied E cology (应用生态学报) , 1997, 8
(3) : 263～ 269
[ 6 ]　Zhang X2Z (张宪政) , Cheng F2Y (陈凤玉) , W ang R2F (王荣
富). The experim entation technology of p lant physio logy (植物
生 理 学 实 验 技 术 ). Shenyang: L iaoning Science and
Technology P ress, 1994
[ 7 ]　Zhang X (张旭). E colog ical B reed ing of R ice (水稻生态育种).
Beijing: A gri P ress, 1991: 168～ 199
[ 8 ]　M akcumob, H. A. ( translated by Zhou X2M (周小明 ) ).
S tud ies on the D ry and Cold R esistance (关于植物的抗旱和抗
寒). Beijing: Science P ress, 1959. 367～ 446
[ 9 ]　Yoshida S. ShioyaM. Photosynthesis of rice p lant under w ater
stress, S oil S ci and P lant N utr, 1975, 21 (2) : 169～ 180
[ 10 ]　M urada Yoshio. ( translated by W u R2P (吴尧鹏 ) ). T he
P hotosy nthesis and E colog ical of C rops2the T heory and I ts
A pp lication of C rops. Shanghai Science and Technology P ress
(上海科技出版社). 1982, 216
[11 ]　J iangsu A griculture College. P lant P hy siology (植物生理学) ,
Beijing: A griculture P ress. 1986. 80～ 84
[12 ]　B ierhuizen, J F et al. Effect of atmospheric concentration of
w ater vapor and CO 2 in determ ing transp iration2photosynthesis
relationsh ip s of co tton leaves. A g riculture Forest M eteorology ,
1965, 12: 259～ 270
[13 ]　Shan L (山仑) , Xu M (徐萌). W ater2sav ing A g riculture and
I ts P hy siolog ical and E colog ical B asis (节水农业及其生理生态
基础). 1991, 2 (1) : 70～ 76
[ 14 ]　Shan L (山仑 ). Studies on the p roductivity and w ater use
efficiency of field crop s in N ingnan mountain district. S cientia
A g ricultura S inica (中国农业科学) , 1988, 21 (2) : 9～ 16
614　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷