全 文 :第 27 卷 第 6 期 作 物 学 报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
大麦根倒伏抗性评价方法及其倒伏系数的通径分析Ξ
王 莹1 杜建林2
(1暨南大学生命科学技术学院生物工程学系, 广东广州, 510632; 2 河南职业技术师范学院农学系, 河南新乡, 453003)
提 要 本研究对倒伏性不同的 20 个大麦材料进行力学分析和根量、茎秆机械强度等 8 项指标的测
定与计算, 综合考察了植物高度、单茎鲜重、茎秆机械强度和根量等各种因素的影响。通径分析结果
显示: 根量和株高与大麦倒伏系数的关系最密切。相关分析表明: 倒伏系数与倒伏程度的相关性达极
显著水平。以“倒伏系数”为衡量标准, 能客观、准确地评价大麦材料的抗倒性。本研究为大麦根倒伏
的抗性评价提供了有效方法, 对大麦抗倒伏育种以及评价品种间的抗倒性具有指导意义。
关键词 大麦, 根倒伏, 抗倒性, 评价方法, 通径分析, 相关分析
Eva lua tion M ethod of Root L odg ing Resistance and Its Pa th Ana lys is
in Barley
W AN G Y ing1 DU J ian2L in2
(1 D ep artm en t of B iotechnology , Colleg e of L if e S cience and T echnology , J inan U niversity , Guang z hou Guang d ong ,
510632, Ch ina; 2D ep artm en t of A g ronomy , H enan V oca tion2techn ica l T eachers Colleg e, X inx iang H enan 453003, Ch ina)
Abstract In 20 sam p les of barley w ith d ifferen t lodging resistance, their stem s w ere
ana lyzed m echan ica lly, and their roo t w eigh töstem and o ther 7 indexes w ere m easu red and
com pu ted. “L odging coefficien t (L C )”had been app lied in the eva lua t ion of barley roo t
lodging resistance. T he com ponen ts of L C invo lved the p lan t heigh t, roo t w eigh töstem ,
fresh w eigh töstem and m echan ica l st reng th of stem. T he resu lt of pa th ana lysis show ed tha t
roo t w eigh töstem and the p lan t heigh t w ere clo sely rela ted to L C. T he resu lt a lso show ed the
relevance co rrela t ion of lodging coefficien t and lodging degree reached rem arkab le level
ex trem ely. T hese cou ld p rove tha t the L C cou ld eva lua te the lodging resistance of barley
ob ject ively and accu ra tely. T he study is the im po rtance of b reed ing in the lodging resistance
of barley and evalua t ion fo r lodging resistance in variet ies.
Key words Barley; Roo t lodging; L odging resistance; Evalua t ion m ethod; Pa th ana lysis;
R elevance analysis
大麦属于软秆易倒伏作物, 倒伏是造成大麦粒重下降的主要原因之一, 对大麦产量的影
响较大, 因而提高抗倒性是大麦一个重要的育种目标。近年来, 前人对小麦倒伏做了一些研Ξ 基金项目: 河南省教委自然科学基金 (98180002) ; (1999210028)
第一作者简介: 王莹 (19592) , 女, 四川成都人, 教授, 博士从事遗传与分子生物学的研究, 发表论文 30 余篇, 获省、
厅、市级成果 7 项。
收稿日期: 2000212207, 接受日期: 2001204226
Received on: 2000212207, A ccep ted on: 2001204226
究, 如王勇等针对小麦茎倒伏提出“小麦品种倒伏指数”的概念, 为小麦茎倒伏抗性的评价提
供了方法[ 1 ]; 蒲定福等对小麦根倒伏进行了研究, 并提出“小麦品种倒伏系数”的概念, 为评
价小麦根倒伏提供了方法[ 2 ]。研究者试图找到大麦抗倒伏的评价方法, 如: 黎侠等 1995 年就
建议“要深入研究大麦抗倒性遗传规律就必须找到一个能较准确地衡量大麦抗倒性的有效方
法”[ 3 ]。但到目前为止, 大麦根倒伏以及抗倒性评价方法的研究仍未见报道。鉴此, 本文以上
述理论为基础, 对大麦根倒伏抗性评价方法进行研究, 以期为大麦高产抗倒伏品种的选育提
供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
供试材料为抗性不同的 20 个大麦材料 (成熟期相差 2d) , 1999~ 2000 年种植于河南职业
技术师范学院试验田, 肥力中等, 试验采用随机区组设计, 3 次重复, 5 行区, 行长 200 cm ,
行距 25 cm , 株距 3. 5 cm , 管理同一般大田。同时结合两年间大面积倒伏程度等指标的测定
与调查。
1. 2 试验测试指标
测定并计算下列 6 项指标:
根量 (W ) : 每份材料随机取样 30 穴 (地下 0~ 30cm )总根量洗净后烘干并称重。计算出每
茎所占根量 (g)。
茎秆抗折力 (S) : 每份材料随机测量 30 根茎秆, 取基部第 2 节, 两端分别绑在一起并架
在 (间隔距离固定的) 两张实验台两支架之间, 在其正中部挂一沙袋, 不断向沙袋内缓慢地加
沙, 直到茎秆折断为止。所用沙及沙袋的重量除以 30 即为该材料的抗折力 (g)。
第二茎节长度 (L ) : 每份材料随机取 30 根茎秆, 基部第二节长度的平均值即为该材料的
第二节长度 (cm )。
茎秆机械强度 (M ) : 所用沙和沙袋的重量与第二节间 1ö2 长度的乘积即是基部第 2 节所
承受的最大力矩 (M = S·L ö2) , 求 30 根茎的平均值, 以此代表茎秆机械强度。
株高 (H ) : 每份材料随机取 30 株, 测其株高, 取其平均值, 即为该份材料的株高 (cm )。
单茎鲜重 (G) : 带穗、叶和叶鞘的完整地上部分单茎鲜重, 随机取 30 根平均 (g)。
1. 3 大麦根倒伏的力学分析与倒伏系数
依据小麦根倒伏原理[ 2 ]推测, 大麦是否发生根倒伏也取决于致倒伏力与植株抵抗和缓冲
致倒伏力的能力之间的对比。致倒伏力包括内力 (植株自身的重量使植株向下弯曲的力) 和外
力 (包括风、雨等)。而且, 早在 1964 年L elley 就研究发现, 作用于茎秆的力与茎秆长度成比
例[ 4 ]。说明致倒伏力与株高和鲜重的关系密切。
作物茎秆具有硬度和弹性, 茎秆机械强度则是 2 种属性的综合体现[ 1 ]。研究表明, 根倒
伏大麦茎秆在致倒伏力作用下, 基部节间所承受的压力相对较大, 其机械强度对致倒伏力的
抵抗和缓冲至关重要。因而用基部第二节间所承受的最大力矩 (M = S·L ö2)表示茎秆的机械
强度[ 2 ]。根据上述分析, 本研究以株高 (H )和单茎鲜重 (G)的乘积与根量 (W )和茎秆机械强度
的乘积之比作为大麦根倒伏系数, 以此来表示大麦的抗倒性, 即大麦倒伏系数L C= H ·Gö
W ·M。
倒伏系数越大, 表示该材料的抗倒伏能力越弱; 反之, 抗倒伏能力越强, 越不易发生倒
249 作 物 学 报 27 卷
伏。
2 结果与分析
2. 1 用倒伏系数评价大麦根倒伏的抗性
据大麦大面积观察显示: 倒伏以灌浆盛期到成熟为最大。因而选择了蜡熟期前期测定各
供试材料的倒伏系数与倒伏程度 (面积)。各大麦材料的倒伏系数及其构成因素测定结果列于
表 1。
表 1 大麦的倒伏系数及其构成因素
Table 1 The LC and its componen ts of barley
编号
N o.
材料M a. 株高H(cm )
单茎鲜重
G (g)
抗折力 S
(g)
二茎节
长度L (cm )
根量W
(g)
茎秆机械
强度
M (cm. g)
倒伏系数
L C
倒伏程度
(面积)LD %
1 Z23 64. 8 6. 83 140. 0 8. 19 0. 1730 573 4. 4624 0%
2 2P21 73. 9 8. 02 150. 0 9. 06 0. 1880 680 4. 6395 0%
3 Z243 82. 0 9. 78 200. 0 9. 48 0. 1722 948 4. 9126 0%
4 2P216 74. 6 5. 73 266. 7 11. 26 0. 0487 1502 5. 8457 0%
5 6L 2256 63. 0 9. 63 166. 7 12. 32 0. 0910 1027 6. 4925 0%
6 6P2108 70. 2 7. 34 176. 7 7. 67 0. 1155 678 6. 5834 0%
7 6L 231 86. 0 9. 53 170. 0 10. 98 0. 1248 933 7. 0365 0%
8 Z218 60. 9 3. 75 63. 3 8. 11 0. 1188 257 7. 4892 0%
9 Z22 85. 0 11. 57 241. 7 10. 12 0. 1035 1223 7. 7694 10%
10 2P217 86. 6 7. 54 128. 3 13. 22 0. 0913 848 8. 4332 10%
11 6P271 85. 9 7. 95 175. 0 10. 74 0. 0745 940 9. 7542 10%
12 6L 2255 83. 0 9. 77 203. 7 9. 58 0. 0560 976 14. 8410 30%
13 Z244 79. 6 11. 41 223. 3 9. 61 0. 0561 1073 15. 0888 25%
14 6L 230 81. 8 12. 22 300. 0 6. 47 0. 0609 971 16. 9126 50%
15 Z286 92. 3 9. 96 175. 9 11. 36 0. 0527 999 17. 4596 50%
16 Z2121 90. 8 10. 31 248. 1 9. 77 0. 0415 1212 18. 6125 55%
17 Z2166 78. 6 8. 45 146. 7 11. 00 0. 0435 807 18. 9200 30%
18 Z21 79. 0 13. 67 310. 3 9. 77 0. 0356 1516 20. 0124 80%
19 6P270 75. 5 7. 24 83. 3 9. 47 0. 0665 394 20. 8401 80%
20 Z260 100. 4 11. 32 243. 3 9. 11 0. 0461 1108 22. 2458 80%
M a= M aterials; H = P lan t heigh t; G= F resh w eigh töstem; S= Strength of resist ing disjunction; L = L ength of the 2nd
in ternode from ground;
W = Roo t w eigh töstem; M = M echanical strength of stem; L C= L odging coefficien t; LD = L odging degree (A rea)
大麦倒伏系数与倒伏程度的比较情况见图 1。
由表 1 和图 1 可以看出, 各材料倒伏系数与倒伏程度极吻合。对共试材料的倒伏系数与
倒伏程度进行相关分析, 结果表明: r= 0. 8190, 并进行了相关系数的显著性测验, t 测验显
示: t= 45149, 查 t 分布表可知 P< 0. 01。说明倒伏系数与倒伏程度之间的相关关系达极显著
水平。从而证明采用倒伏系数来评价大麦根倒伏抗性是准确可靠的。
研究结果表明: ① 在蜡熟期前期, 不同材料的倒伏系数不同, 差异达极显著水平。Z23、
2P21、Z243、2P216、6L 2256、6P2108、6L 231、Z218 的倒伏系数较小, 说明这些材料抗倒能力
强, 基本上没有发生倒伏现象; 6L 230、Z286、Z2121、Z2166、Z21、6P270、Z260 的倒伏系数较
大, 说明这些材料抗倒能力差, 均发生了大面积倒伏; ② 矮秆材料也有可能发生倒伏, 例如:
倒伏材料中的最矮者 6P270 (75. 5 cm ) 倒伏程度为 80% , 其抗倒性却大大弱于未倒材料中的
最高者 6L 231 (86. 0 cm )倒伏程度为 0。究其原因, 主要是前者的根量、抗折力和茎秆机械强
3496 期 王 莹等: 大麦根倒伏抗性评价方法及其倒伏系数的通径分析
图 1 大麦倒伏系数与倒伏程度的比较
F ig. 1 Comparison of L C and LD % in barley
度均低于后者, 而倒伏系数则前者 (20. 8401) 远远大于后者 (7. 0365)。进一步说明用倒伏系
数来衡量根倒伏是准确的。从总体上来说, 高秆材料易发生倒伏, 矮秆材料发生大面积倒伏
的情况较少, 但要用倒伏系数来评价则更为确切。③ 倒伏系数和倒伏程度之间存在非常密切
的关系。当倒伏系数小于某一值 (7. 4892) 时, 大麦材料不会发生倒伏, 而当倒伏系数超过某
一值 (7. 7694) 时, 大麦将会发生部分倒伏, 而且随着倒伏系数的增大, 倒伏程度也逐渐增加,
变化速率也较快; 当倒伏系数超过一定值 (16. 9126)时, 将会发生一半以上的大面积倒伏, 总
之, 说明这些材料抗倒伏能力较差, 不能作为抗倒伏育种目标的亲本。但也有个别例外, 如
(Z2166) 特殊, 倒伏程度只占 30%。经分析可知, Z2166 材料由于植株较矮, 单株鲜重较轻,
因而倒伏程度小。④ 评价大麦根倒伏材料的抗性时, 应以倒伏系数为标准。从表 1 中各材料
比较可以看出: 不同材料之间测量的各项指标有高有低, 无法确定某个材料抗倒性的强弱,
尤其是在倒伏程度一样的情况下, 更难判断: 哪个材料内在的抗倒性更强一些, 而如果以计
算出的倒伏系数来判断就很容易。
2. 2 大麦根倒伏的倒伏系数与其构成因素的通径分析
根量、茎秆机械强度、株高和单茎鲜重是组成倒伏系数的主要因素[ 1 ]。将大麦倒伏系数
与其构成因素的通径分析结果列于表 2。
表 2 大麦倒伏系数与其构成因素的通径分析结果
Table 2 The path analysis result of LC and its componen ts
项目 Item 1→y 2→y 3→y 4→y 相关系数 r iy
株高 P lan t heigh t X10. 5263 0. 1175 0. 1852 - 0. 3406 0. 4884
单茎鲜重 F resh w eigh töstem X20. 1477 0. 5031 - 0. 2895 - 0. 2896 0. 0717
茎秆机械强度
M echanical strength of stem
X30. 3313 0. 1072 - 0. 3381 - 0. 2942 - 0. 1938
根量 Roo t w eigh töstem X40. 2281 - 0. 0787 - 0. 1266 - 0. 7631 - 0. 74313 3
由表 2 可以看出, ① 根量对倒伏系数直接作用最大 (P 4→y= - 0. 7631) , 单茎根量每增
449 作 物 学 报 27 卷
加一个标准单位, 可使倒伏系数平均减少 0. 7631 个标准单位, 并且通过茎秆机械强度还有一
定的间接负效应 (P 4→3→y= - 0. 1266) , 两效应共同作用使根量与倒伏系数呈极显著负相关 ( r4y
= - 0. 74313 3 , Α= 0. 01)。这表明大麦单茎根量越大, 其倒伏系数越小, 抗倒伏能力越强;
② 茎秆机械强度与倒伏系数也存在负效应 (P 3→y= - 0. 3381) , 并且通过根量还有一定的间接
负效应 (P 3→4→y= - 0. 2942) , 但通过株高又存在间接正效应 (P 3→1→y= 0. 3313) , 三效应共同作
用使茎秆机械强度与倒伏系数呈不显著的负相关 ( r3y= - 0. 1938) , 说明茎秆机械强度的增
加可使倒伏系数减小, 但不能起决定作用; ③ 株高与倒伏系数有较大的正效应 (P 1→y =
0. 5263) , 说明植株越高, 倒伏系数越大, 越容易发生倒伏。株高每增加一个标准单位, 可使
倒伏系数平均增加0. 5263个标准单位; ④ 单茎鲜重对倒伏系数有一定的正效应 (P 2→y =
0. 5031) , 但通过茎秆机械强度和根量对倒伏系数均存在间接负效应 (P 2→3- y = - 0. 2895,
P 2→4- y= - 0. 2896) , 三效应共同作用可以说明单茎鲜重与倒伏系数相关不显著 ( r2y =
0. 0717)的原因。因此, 在大麦抗倒伏育种工作中, 首先应增进单茎根量和降低植株高度, 同
时提高茎秆机械强度, 为了追求高产, 可适当增加单茎鲜重, 特别是选择经济系数高的材料。
3 结论与讨论
前人对小麦倒伏进行了一些研究[ 1~ 2, 5~ 7 ], 提出有关评价抗倒性的方法。但是在大麦抗根
倒伏方面的研究尚十分缺乏。本文在前人对小麦研究的基础上, 通过力学分析, 对抗折力、
茎秆机械强度和根量等 8 项指标的测定与计算, 以及对倒伏系数与其构成因素进行通径分
析。倒伏系数是株高、单茎鲜重、根量和茎秆机械强度的综合体现, 能定量评价大麦的抗根
倒伏性, 并将倒伏系数与倒伏程度进行了相关分析及其显著性检验, 二者相关密切, t 检验表
明 P< 0. 01 达极显著水平。证明了倒伏系数对大麦抗倒伏性的评价是比较客观、准确的。
本研究表明, 大麦单茎根量对大麦倒伏系数作用最大, 而单茎鲜重对倒伏系数的作用表
现不太明显。不同大麦茎秆质量和单茎根量差异很大, 在大麦育种工作中, 可用倒伏系数作
为衡量大麦根倒伏的可靠指标, 应努力提高大麦单茎根量和茎秆机械强度, 降低植株高度,
以增强其抗根倒伏能力, 并进一步优化其综合农艺性状。
倒伏可分为根倒伏和茎倒伏。本文主要研究了大麦根倒伏对抗倒性的影响, 至于茎倒伏
对大麦抗倒性有何影响, 尚待进一步研究。
参 考 文 献
1 王 勇, 李晴祺. 华北农学报, 1995, 10 (3) : 84~ 88
2 蒲定福, 周俊儒, 李邦发等. 西北农业学报, 2000, 9 (1) : 58~ 61
3 黎 侠, 陆美琴, 赵理清等. 大麦科学, 1995, 3: 4~ 7
4 莱利 J 著, 庄巧生, 杨作民译. 小麦育种理论与实践. 北京: 中国农业出版社, 1982: 111~ 123
5 王 勇, 李朝恒, 李安飞等. 麦类作物, 1997, 17 (3) : 28~ 31
6 Zebrow sk i J. Cerea l R esearch Comm unica tions, 1988, 16 (3~ 4) : 165~ 168
7 M iller FL , A nderson KL. C rop S cience, 1963, (6) : 468~ 471
5496 期 王 莹等: 大麦根倒伏抗性评价方法及其倒伏系数的通径分析