全 文 ：　
第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
水稻亚种间超高产杂交组合若干株型因子的比较X
程式华1, 2　翟虎渠1
(1南京农业大学, 江苏南京, 210095; 2 国家水稻改良中心, 浙江杭州 310006)
提　要　测定了两系法亚种间超高产杂交组合“65396”(培矮 64S ö E32) 和“65002”(培矮 64S ö 9311) ,
三系法亚种间超高产杂交组合“协优 9308”和对照组合“汕优 63”的若干株型因子, 并进行了组合间的
比较。结果表明,“65396”和“协优 9308”上部三叶的叶面积明显增大, 叶角趋小, 叶片更为挺直。“协优
9308”还表现出后期根系活力强, 叶片光合能力强的特点。从中归纳出了单产潜力超过 12 t ö hm 2 的亚
种间超高产杂交水稻的若干株型因子配置。
关键词　株型因子; 亚种间杂种优势; 杂交水稻
Com par ison of Som e Plan t Type Com ponen ts in Super H igh-y ield ing
Hybr ids of In ter- subspec ies R ice
CH EN G Sh i2H ua1, 2　ZHA I H u2Q u1
(1 N anj ing A g ricu ltu ra l U niversity , N anj ing 210095; 2N ationa l Cen ter f or R ice Imp rovem en t, H ang z hou 310006)
Abstract　　Fou r hyb rid rice com b ina t ion s, i. e. 65396 (Peia i64S ö E32) , 65002 (Peia i64S ö
9311) , X ieyou9308 (X ieqingzao A ö 9308) and Shanyou63 (CK) w ere stud ied fo r their som e
p lan t type com ponen ts. 65396 and 65002 w ere super h igh2yield ing hyb rids of in ter2
sub species rice new ly developed u sing tw o2line m ethod, and X ieyou9308 w as one u sing
th ree2line m ethod. R esu lt show ed tha t the upperm o st th ree leaves in 65396 and X ieyou9308
w ere m o re erect w ith narrow er leaf angles than tho se of the CK hyb rid. A t the gra in filling
stage, X ieyou9308 m ain ta ined strong roo t vigo r and h igh net pho to syn thet ic ra te. F rom the
resu lts the ra t iona l m odel of p lan t type com ponen ts are refined fo r reference of b reed ing of
super h igh2yield ing hyb rids of in ter2sub species rice w ith yield po ten t ia l over 12t ö hm 2.
Key words　　P lan t type com ponen ts; In ter2sub species hetero sis; H yb rid rice
我国的杂交水稻自 1973 年实现三系配套并在生产上大面积应用以来, 因其较高的产量
水平而受到全世界的关注。但是, 从 80 年代中、后期开始, 我国的杂交水稻的产量处于徘徊
不前的局面。以“明恢 63”、“密阳 46”和“测 64”等骨干恢复系配制的系列组合长久地在生产
上居主导地位[ 1 ]。另一方面, 水稻常规品种在 60 年代初实现矮秆化后, 通过株型的优化使产
量有了进一步的提高。如广东农科院应用半矮秆“丛生快长”、“早生快长”育种方法, 育成了
超高产品种“桂朝 2 号”、“双桂 36”等[ 2 ]。沈阳农业大学提出籼粳交“理想株型”育种, 育成了
“直立穗”型新品种“沈农 265”[ 3, 4 ]。中国水稻研究所的“穗粒兼顾型”育种出成效, 育成的早籼
X 国家自然科学基金 (39970448)、浙江省青年科技人才培养专项资金 (RC97220) 及农业部水稻生物学重点实验室开放
基金资助项目。
收稿日期: 1999206224, 接受日期: 1999212207

品种“中 8949”在我国南方稻区区域试验中首先实现连续两年区试均比对照品种增产 15% 的
记录。早籼“中组 1 号”在 1998 年南方稻区早稻早中熟组区试中平均公顷产 7261. 05 kg, 列第
一位, 比对照“浙 852”增产 17. 3% , 达极显著。在区试的 6 省 16 个试点中, 全部试点均比对
照增产, 其中 9 个点第一, 4 个点第二, 产量水平居 1998 年南方稻区早稻所有熟组 (早中熟
组、迟熟组)、所有品种、组合 (常规品种、两系和三系组合) 的首位, 形成了常规品种和杂交
稻品种相互赶超的局面。
如何进一步提高杂交水稻的产量水平已成为当前的重要课题。借助于水稻常规品种较高
的产量水平, 利用籼粳杂种优势, 改善株型, 将是杂交水稻产量进一步提高的重要途径[ 5～ 7 ]。
近年来, 通过籼中掺粳或爪哇稻的利用等, 育成了一批超高产杂交水稻组合, 如中国水稻研
究所育成的“协优 9308”、“˚ 优 2070”、四川农业大学水稻所育成的“˚ 优 162”[ 8 ]、江苏农科院
与湖南杂交水稻研究中心合作育成的“65396”(培矮 64S ö E32) 和“65002”(培矮 64S ö 9311) [ 5 ]
等。其中尤以三系法亚种间杂交稻组合“协优 9308”和两系法亚种间杂交组合“65396”引人注
目, 它们的共同特点是上部叶片挺直内卷, 给人以耳目一新的感觉, 配以良好的栽培措施,
具有 12 t ö hm 2 以上的产量潜力。因此, 对这些超高产杂交组合的株型因子进行比较, 对于开
展亚种间杂种强优势与优良株型相结合的超级杂交稻育种, 具有一定的参考作用。
1　材料与方法
1. 1　供试材料及田间试验
供试材料为江苏农科院与湖南杂交水稻研究中心合作育成的“65396”(培矮 64S ö E32) 和
“65002”(培矮 64S ö 9311)、中国水稻研究所育成的“协优 9308”, 以“汕优 63”为对照, 均以单
季稻种植。
田间观察试验在中国水稻研究所实验基地进行。选土地肥力均衡的田块, 试验设计为随
机区组 3 次重复, 每重复 120 株, 种植密度为 27 cm ×20 cm , 施肥水平中等偏上, 以基肥和
分蘖肥为主。
1. 2　叶型形态和生理因子测定
于抽穗后 18 天用M eter C I2203 便携式叶面积测定仪测定主茎上部三叶的叶长、叶宽和
叶面积, 每片叶测两次。同时测定各叶与主茎的夹角和各叶在主茎上的着生高度及各叶位叶
片的披垂度。于抽穗后 19～ 20 天上午 10～ 11 时用L i26000 便携式光合仪测定主茎上部三叶
的净光合速率, 用 SPAD 2501 便携式叶绿素仪测定剑叶叶绿素含量。于抽穗后 21 天上午 9～
11 时测定根系伤流量。每组合每重复测 5 株。
1. 3　数据处理
对株型构成因子进行D uncan′s 新复极差法测验。
2　结果与分析
2. 1　株型的形态因子
2. 1. 1　株高及叶片的垂直分布　　地上部叶片的着生位置 (叶位) 与叶片在茎秆上的垂直分
布有密切关系。对三个超高产杂交稻组合及对照组合的株高和上部三叶的叶片着生高度的测
定表明 (表 1) , 不同组合的植株均较高, 除 65396 外, 都在 120 cm 左右。株高不同, 其叶位的
高度有异, 基本上与株高同步, 即组合植株高, 相应叶片的叶位也高。但以相对叶位 (即叶位
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高与株高之比) 来看, 组合间及不同叶片有差异, 剑叶和倒三叶的组合间存在较显著的差异,
而倒二叶不同组合间的差异不显著。但总体说来, 四个组合上部三叶的着生位置没有太大的
差别, 倒三叶与倒二叶间距较小, 而倒二叶与剑叶的间距加大, 叶片配置有序。
表 1　三个超高产杂交水稻组合上部叶片的垂直分布
Table 1 Vertica l distr ibution of the uppermost 3 leaves in three super h igh-y ielding hybr ids
组合
H ybrids
株高
P lan t
heigh t
(cm )
剑叶　F lag leaf
叶位
L eaf site
(cm )
相对叶位
% of p lan t
heigh t
倒二叶　Second leaf
叶位
L eaf site
(cm )
相对叶位
% of p lan t
heigh t
倒三叶　T h ird leaf
叶位
L eaf site
(cm )
相对叶位
% of p lan t
heigh t
65396 114. 0b3 78. 2 d 68. 6 bc 46. 6 b 40. 9 a 36. 0 a 31. 6 a
协优 9308
X ieyou 9308
121. 0 a 81. 4 c 67. 3 c 51. 2 a 42. 3 a 34. 8 a 28. 8 b
65002 119. 2 a 84. 5 b 70. 9 ab 49. 8 ab 41. 8 a 32. 6 b 27. 3 b
汕优 63 (CK)
Shanyou 63
122. 4 a 88. 2 a 72. 1 a 50. 8 a 41. 5 a 35. 8 a 29. 2 b
　　3 同一列数字后的字母相同, 表示在 5% 水平上差异不显著 (D uncan′s 新复极差测验)。
　　3 V alues w ith in each co lum n fo llow ed by the sam e letter are no t sign ifican tly differen t at 5% level by D uncan′s
m ultip le range test.
2. 1. 2　叶片的水平分布　　与叶片的水平分布有关的因子主要有叶片着生角度、叶片的长
宽度和叶片披垂度等。与叶片的垂直分布相比, 叶片的水平分布是衡量叶型属于“紧凑型”与
“松散型”的重要指标, 其与叶片受光面积及光合效率更为密切。
表 2　　三个超高产杂交水稻组合上部叶片角度及披垂度
Table 2　　L eaf angle and drooping degree of the uppermost
3 leaves in three super h igh-y ielding hybr ids
组合
H ybrids
剑叶　F lag leaf
角度
A ngle
披垂度
D roop ing
倒二叶　Second leaf
角度
A ngle
披垂度
D roop ing
倒三叶　T h ird leaf
角度
A ngle
披垂度
D roop ing
65396 11. 8 b3 0. 60 b 20. 6 ab 0. 46 c 34. 0 a 0. 60 c
协优 9308
X ieyou 9308
12. 0 b 0. 49 b 19. 3 bc 0. 41 c 33. 2 ab 1. 71 b
65002 11. 8 b 0. 11 c 17. 2 c 1. 43 b 27. 8 c 0. 48 c
汕优 63 (CK)
Shanyou 63
18. 4 a 1. 85 a 22. 8 a 2. 69 a 30. 6 bc 2. 50 a
　　3 见表 1。　　3 See T able 1.
　　测定结果表明 (表
2) , 3 个超高产组合与
对照组合汕优 63 相比,
主要是剑叶角度变小,
65396、65002 和 协优
9308 的剑叶角度分别
比对照小 6. 4、6. 6 和
6. 6 度, 与对照的差异
均达显著水准; 倒二叶
角的变化略小, 分别比
对照小 1. 2、5. 6 和 3. 5
度; 倒三叶角的变化更
小, 仅 65002 稍小于对照组合, 65396 和协优 9308 的倒三叶角还略大于对照组合, 显著性测
定仅 65396 一个组合与对照的差异达显著水平。
与叶片空间排列密切相关的另一指标是叶片披垂度。只有叶片开张角度小, 直立不披垂
才能称为“紧凑型”。从测定结果看, 对照组合比三个亚种间组合的上部三叶的披垂度均显著
大。因此可以说, 三个亚种间组合在株型上的明显改进之一是叶片更为挺直, 是属于“紧凑
型”叶片配置。这种较为理想的叶片配置使得三个亚种间组合的光能利用率提高, 便于产生
更多的干物质。
从上部三叶的总面积来看, 供试的 3 个超高产组合及对照组合非常明显地分成两类, 即
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65396 和协优 9308 为一类, 65002 和汕优 63 为另一类, 三叶的总叶面积两者相差 50 cm 2 (表
3)。对这一差异的进一步数据分析表明, 65396 和协优 9308 主要是剑叶和倒二叶较长, 因而
叶面积较大。从田间表型看, 对照汕优 63 的叶片似乎比供试的 3 个超高产组合宽, 但实际测
定要窄得多, 这主要是供试的 3 个超高产组合均具有叶片内凹的特性。为了增加上部功能叶
的叶面积而又显得不披垂或不宽大, 叶片内凹性是一个值得重视的株型因子。
表 3　　三个超高产杂交水稻组合上部叶片面积大小
Table 3　　L eaf area of the uppermost 3 leaves in three super h igh-y ielding hybr ids
组合
H ybrids
剑叶 F lag leaf
面积
A rea
(cm 2)
长度
L ength
(cm )
宽度
W idth
(cm )
倒二叶 Second leaf
面积
A rea
(cm 2)
长度
L ength
(cm )
宽度
W idth
(cm )
倒三叶 T h ird leaf
面积
A rea
(cm 2)
长度
L ength
(cm )
宽度
W idth
(cm )
上三叶面积
To tal leaf
area (cm 2)
65396 79. 34 a 43. 88 a 2. 53 a 98. 99 a 55. 58 a 2. 32 a 89. 23 b 52. 92 b 2. 17 a 267. 56 a
协优 9308
X ieyou 9308
77. 36 a 43. 62 a 2. 48 a 86. 60 b 55. 54 a 2. 11 b 98. 56 a 60. 66 a 2. 07 a 262. 52 a
65002 55. 12 c 33. 34 b 2. 54 a 68. 12 c 44. 65 b 1. 93 c 89. 84 b 58. 86 a 2. 10 a 213. 08 b
汕优 63 (CK)
Shanyou 63
63. 97 b 41. 66 a 2. 15 b 72. 87 c 49. 80 ab 1. 91 c 78. 00 c 54. 30 b 1. 99 a 214. 84 b
　　3 见表 1。3 See T able 1.
2. 2　株型的生理因子
根系活力、叶片光合能力和叶片叶绿素含量是株型构成的主要生理因子, 涉及了稻株的
光合同化及水分和营养吸收。
表 4　　三个超高产杂交水稻组合上部三叶片在灌浆期
的光合强度及剑叶叶绿素含量
Table 4　　L eaf net photosyn thetic rate and con ten ts of chlorophyll
a t gra in ing f ill ing stage in three super H igh-y ielding hybr ids
组合
Com bination
净光合速率 (CO 2 Lmo l m - 2s- 1)
N et pho to synthetic rate
剑叶
F lag leaf
倒二叶
Second leaf
倒三叶
T h ird leaf
剑叶叶绿素含量
Conten t of ch lo rophyll
in flag leaf
(m g ö 1000 cm 2)
65396 7. 84 b 5. 36 c 5. 46 a 3. 73 b
协优 9308
X ieyou 9308
9. 68 a 6. 04 b 2. 23 d 4. 19 a
65002 8. 51 b 4. 42 d 3. 24 c 3. 53 b
汕优 63 (CK)
Shanyou63
8. 70 ab 7. 37 a 4. 34 b 3. 49 b
　　3 见表 1。3 See T able 1.
　　根系伤流量是衡量根
系活力的重要指标之一。
对灌浆期的根系伤流量测
定表明, 65002 的根系伤
流量与汕优 63 相近, 而
65936 和协优 9308 的伤
流量明显大, 尤其是协优
9308 的伤流量最大, 比
对照将近多 2 倍 (图 1)。
灌浆期上部三叶的光合强
度不同组合间规律不很明
显。净光合速率剑叶以协
优 9308 最大, 65396 最
小; 倒二叶以对照组合汕优 63 最大, 65002 最小; 倒三叶则以 65396 最大, 协优 9308 最小
(表 4)。剑叶叶绿素含量组合间的变化呈现与根系伤流量相同的变化趋势。
在灌浆后期观察, 65396 和 65002 上部叶片均出现了不同程度的早衰现象, 而协优 9308
的叶片尤其是上部二叶则始终保持较强的活力, 表现为青秆黄熟, 这可能与其在灌浆期仍具
有较高的根系活力、较高的剑叶光合速率和叶绿素含量有关, 而这 3 个生理指标间是否具有
某种关联性还有待进一步研究。
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图 1　　三个超高产杂交组合在灌浆
期的根系伤流量
F ig. 1　　Roo t b leeding amount at grain
filling stage in th ree super h igh2
yielding hybrids
2. 3　超高产株型模式
两系法亚种间杂交稻组合“65396”和三系法杂交稻
组合“协优 9308”由于具有超高产潜力 (12t ö hm 2) 和良好
的株型而被广为关注。S cience 在 1999 年第 283 卷上以
“C ro ssing rice st ra in s to keep A sia′s rice bow els
b rimm ing”(杂交水稻使亚洲水稻保持增长) 为题, 对
“65936”的育成及杂交水稻超高产育种作了专题评说[ 9 ]。
“协优 9308”则是浙江省“8812 计划”(水稻籼粳交杂种优
势利用研究) 第二阶段的重大成果, 于 1999 年 4 月通过
浙江省品种审定。
通过对株型因子的分析, 发现两者间的株型因子存
在许多共同之处, 从而可综合出单产水平在 12 t ö hm 2 以
上的超高产杂交水稻的理想株型因子配置:
穗粒兼顾型: 单株有效穗 12～ 15, 每穗粒数 190～ 220, 千粒重 25～ 28g 左右;
偏高秆抗倒型: 115～ 125 cm , 茎秆坚韧;
功能叶长卷挺立型: 叶片挺立、微内卷, 剑叶、倒二叶和倒三叶的叶角分别小于 10°、20°
和 30°, 长度分别达到 45 cm、50～ 55 cm 和 50～ 60 cm , 宽度分别达到 2. 5 cm、2. 1 cm 和
2. 1 cm ;
长穗叶下禾型: 穗长 26～ 28 cm , 着粒密度中等;
后期活熟功能型: 后期根系活力强, 上三叶光合能力强, 青秆黄熟不早衰。
3　讨论
高产和超高产是作物育种永恒的主题。改善株型和株型育种是提高作物产量的最重要途
径之一。
一般认为, 株型是指与作物品种产量能力有关的一组形态特征或植物体在空间的排列方
式, 并应从个体和群体两方面加以考虑。50 年代初, 日本角田重三郎对水稻、大豆和甘薯的
耐肥性与株型的关系进行了研究, 认为叶片宜直立而厚, 宜色深, 不宜早衰, 引起了广泛的
重视[ 10 ]。1968 年澳大利亚Donald 首次提出“ideo type”(中文译为理想株型) 一词, 解释为“在
某一特定环境下能按期望表达的一种生物模式”, 并设计了小麦的理想株型, 就是植株矮壮、
叶片少、叶片小而挺, 单秆无分蘖, 直立大穗有芒[ 11 ]。1973 年, 日本松岛省三通过栽培研究,
强调高产水稻的理想株型是多穗、矮秆、短穗, 上部二、三张叶片要短厚而直立[ 12 ]。杨守仁
于 1982 年认为, 理想株型在个体水平上, 是指植物形态与机能性状在提高群体光能利用方面
的理想组合; 在群体水平上, 它是指与丰产性有关的光合作用系统在空间的理想排列方式。
这种组合和排列方式可使生物产量和经济产量都能达到应能达到的高度。在对高产矮秆水稻
研究的基础上, 提出了“耐肥抗倒、适宜密植和谷草比大”的理想株型三要素[ 3 ]。
通过株型改良促进产量提高在常规稻育种方面已取得成效。50 年代末和 60 年代初的水
稻矮化育种使水稻产量实现了第一次突破, 此后, 广东省农业科学院的“丛生快长”株型育
种、沈阳农业大学的“直立穗”育种和国际水稻研究所的“少蘖大穗”新株型育种[ 13 ] , 中国水稻
研究所的“穗粒兼顾”育种, 促进了常规稻产量的进一步提高。
7176 期　　　　　　　　程式华等: 水稻亚种间超高产杂交组合若干株型因子的比较　　　　　　　　　　　

我国 70 年代杂交水稻的选育成功, 促进了水稻单产的第二次突破, 但这次产量突破, 主
要是利用了水稻品种间的杂种优势, 在保持矮秆品种较高的收获指数基础上, 通过提高生物
学产量来实现产量的突破, 相比矮秆常规水稻品种, 杂交稻的株型没有本质的改变。要进一
步实现杂交水稻的产量突破, 采取籼粳交强优势利用和优良株型塑造相结合的育种技术路线
已成为共识。本研究的三个超高产杂交组合, 并非典型的籼粳交组合 (杂种中籼、粳遗传组份
各占 50% ) , 但从亲本的系谱分析, 65396 和协优 9308 的粳型组分要高于 65002。配以良好的
肥水管理, 65396 和协优 9308 的产量潜力明显要高于 65002 和汕优 63。虽然, 组成杂种的
籼、粳遗传组份适宜比例还需深入研究[ 14 ] , 但通过籼粳交来突破杂交水稻的产量潜力这一育
种途径的有效性是无可置疑的。本文从育种工作者的角度, 对目前生产上表现较好的三系、
两系亚种间组合的株型因子进行了测定, 虽然仅仅是从单株的水平上来衡量, 没有深入考虑
群体的株型, 测定的因子也不够全面, 但相信研究结果对当前开展的超级杂交稻育种研究是
有启发的。
参　考　文　献
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3　杨守仁. 作物学报, 1982, 8 (2) : 205～ 209
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