全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1308−1316 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30370906); 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20040307009); 国家高技术研究发展计划(863
计划)项目(2006AA100101, 2006BAD01A01); 江苏省农业种质资源基因库项目[sx(2007)g02]; 江西省主要学科学术和技术带头人培
养计划项目(060005); 高等学校学科创新引智计划项目(B08028)
作者简介: 余传元(1963–), 男, 博士, 江西省农业科学院研究员, 从事水稻遗传育种工作。E-mail: yuchuanyuan@yahoo.com.cn
*
通讯作者(Corresponding author): 万建民, Tel: 025-84396516; E-mail: wanjm@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-12-24; Accepted(接受日期): 2008-03-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01308
籼型染色体置换片段在杂交粳稻中的配合力分析
余传元 1,4 江 玲 1 肖应辉 1 翟虎渠 3 万建民 1,2,*
(1 南京农业大学作物遗传和种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 100081; 3 中国农
业科学院, 北京 100080; 4 江西省农业科学院水稻研究所, 江西南昌 330200)
摘 要: 利用 10个以粳稻为遗传背景、籼稻为供体的染色体片段置换系(CSSL)及 6个粳稻测验种, 按 NCII设计, 分
析了籼粳亚种间杂种在 10 个染色体区段上的配合力效应及遗传力等参数。结果表明, 除千粒重外, 各置换系主要产
量构成性状的 GCA值均高于背景亲本 Asominori, 其中带有第 12、第 4、第 1和第 11染色体片段的 AIS84、AIS27、
AIS3、AIS80和 AIS76置换系产量相关性状的 GCA综合表现最好。说明在染色体片段水平上, 水稻籼粳亚种主要产
量构成性状的杂种优势都大于粳亚种内的杂种优势 , 对粳稻基因组导入籼稻 X24-2~R367 (Chr.12)、R1854~R288
(Chr.4)、C970~C955 (Chr.1)、C1350~R257 (Chr.11)和 X52~R2913 (Chr.11)染色体片段, 可显著提高杂交粳稻的产量水
平。同一亲本所配的不同组合及同一组合在不同性状间的特殊配合力差异较大, 最高或最低 SCA的组合可来自不同
GCA的亲本组合类型, 表明在一般配合力与特殊配合力间不存在必然的联系。在双亲一般配合力均高的前提下结合
较高的特殊配合力是超高产杂交稻育种中亲本选择的基本原则。
关键词: 水稻; 染色体片段置换系; 籼粳亚种间杂种优势; 配合力
Combining Ability of Yield-Component Traits for Indica Chromosome
Substituted Segments in Japonica Hybrids
YU Chuan-Yuan1,4, JIANG Ling1, XIAO Yin-Hui1, ZHAI Hu-Qu3, and WAN Jian-Min1,2,*
(1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu; 2 Institute of
Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 3 Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 4 Rice
Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, Jiangxi, China)
Abstract: NC II(10×6) experiment derived from crossing between 10 indica-japonica chromosome segment substitution lines
(CSSLs) with uniform japonica genome background and 6 japonica testers was conducted to analyze GCA, SCA, and relative
genetic parameters of target chromosome segments. The GCAs of 10 CSSLs in main yield-component traits except 1000-grain
weight were higher than those of background parent. CSSLs AIS84, AIS27, AIS3, AIS80, and AIS76 with chromosome substitu-
tion segments respectively from chromosomes 12, 4, 1, 11, and 11 ranked the top 5 in GCA of yield-related characters. The results
indicated that heterosis of main yield-component traits in indica/japonica combinations at chromosome segment level was much
stronger than that of typical japonica hybrid rice and intentionally substituting japonica chromosome segments with indica coun-
terparts of X24-2–R367 (Chr. 12), R1854–R288 (Chr. 4), C970–C955 (Chr. 1), C1350–R257 (Chr. 11), and X52–R2913 (Chr. 11)
could significantly upgrade yield potential of japonica hybrid rice. The SCA of different combinations with one same parent or
different traits in the same combination had significant difference and the combinations with top SCA or bottom SCA could be
derived from different parental GCA groups, which show that there is no causal relation between SCA and parental GCA. High
GCA combining with strong SCA is a basic principle of parent selection in super-high yield hybrid rice breeding.
Keywords: Rice; CSSL; Inter-subspecific heterosis; Combining ability
第 8期 余传元等: 籼型染色体置换片段在杂交粳稻中的配合力分析 1309


水稻籼粳亚种间存在强大的杂种优势, 如何利
用好这种优势一直是水稻高产育种中的重要课题[1]。
由于大多数籼粳亚种间杂种存在育性障碍 , 因此 ,
直接分析其产量性状的表现存在一定的困难。实践
表明, 通过多代回交, 将部分籼稻基因组置换到粳
稻遗传背景中, 或将部分粳稻基因组置换到籼稻遗
传背景中, 可利用部分籼粳亚种间的杂种优势, 从
而提高籼型或粳型杂交稻的产量水平。然而, 传统
的回交育种只能基于回交的次数估算供体基因组的
导入比例, 而不可能了解对亚种间杂种优势产生重
要影响的染色体置换区段或基因位点的具体信息。
分子标记技术的发展为遗传育种材料的构建、
基因的挖掘、定位及定向选择提供了有利的条件[2-3]。
利用分子标记辅助选择 (molecular marker-aided
selection, MAS)技术已在多种作物中构建了覆盖全
基因组的染色体片段置换系(chromosome segment
substitution lines, CSSLs)或包含目标基因的近等基
因导入系[4-6], 为研究具体染色体区段或目标基因的
杂种优势效应提供了可能。本文借助经典遗传学配
合力分析的方法, 利用一套以粳稻为背景、籼稻基
因组为染色体片段供体的置换系材料, 在前期亚种
间杂种优势位点分析的基础上[7], 研究 10 个重要的
染色体区段的一般配合力(general combining ability,
GCA)和特殊配合力(specific combining ability, SCA)
效应, 为开展水稻籼粳亚种间杂种优势利用的分子
育种提供理论指导, 同时, 通过对配合力效应的有
关遗传参数分析, 进一步了解杂交稻亲本选择的基
本规律。
1 材料与方法
1.1 材料
利用以粳稻 Asominori 为遗传背景, 籼稻强优
势恢复系 IR24 基因组为供体的染色体片段置换系
群体, 在进行水稻籼粳亚种间杂种优势遗传分析 [7]
的基础上, 选用分布在不同连锁群上、具有不同亚
种间杂种优势效应的 10 个置换系为研究材料进行
染色体片段的配合力分析。10个置换系编号分别为
AIS3、AIS12、AIS21、AIS27、AIS37、AIS50、AIS67、
AIS76、AIS80 和 AIS84, 其所带具有亚种间杂种优
势的籼稻 IR24的染色体置换片段的双边 RFLP分子
标记、片段大小(cM)均列在表 1 中。分子数据引自
Tsunematsu等[8]和 Kubo等[5]的文献。选择 6个粳稻
品种作为测验种 , 它们分别是 02428(广亲和 )、
C418(粳恢)、R9901(粳恢)、宁恢 8 号(粳恢)、武运

表 1 置换系代号、具有杂种优势的染色体置换片段及置换系农艺性状表现
Table 1 CSSL codes, the substituted region with heterotic loci and phenotypic measurements for 8 tested characters
株系
Line
置换片段†
Substituted region†
单株产量
YPP (g)
库容
SCP (g)
单株有效穗数
PPP
单穗粒数
SPP
千粒重
TGW (g)
抽穗期
DTH (d)
株高
PH (cm)
结实率
SSR
(%)
AIS3 1, C970–C955, 28.4 cM 16.9 19.3 10.6** 66.7 27.3 86.5 93.7 85.7
AIS12 2, R459–X132, 2.2 cM 18.8 21.6 13.6 69.3 22.9**** 88.5* 84.5**** 89.4
AIS21 3, R518–R563, 17.2 cM‡ 22.4*** 26.1*** 13.5 78.6*** 24.6*** 90.0**** 99.7*** 90.7
AIS27 4, R1854–R288, 13.8 cM 22.7*** 26.4*** 15.6*** 64.0 26.4 85.5 93.8 88.9
AIS37 5, R569–R128, 41.6 cM 18.4 20.9 10.6** 78.5** 25.1* 86.0 97.2* 92.2
AIS50 7, X50–C1057, 16.7 cM 18.6 23.9* 10.2*** 84.4**** 27.8 89.5*** 96.0 80.6
AIS67 9, X13–C506, 26.3 cM 18.2 20.6 10.7** 74.7** 25.7 88* 92.0 86.5
AIS76 11, X52–R2918, 13.2 cM 17.8 24.9* 12.4 79.0** 25.5 86 87.5 81.5
AIS80 11, C1350–X257, 26.2 cM 18.2 21.2 11.4* 72.4* 25.6 84* 83.5*** 88.8
AIS84 12, X24-2–R367, 30.1 cM 22.6*** 26.2*** 11.2* 93.7**** 24.9** 94**** 114.0**** 84.7
Asominori 18.0 20.7 12.9 60.1 26.7 86 93.5 87.1
*、**、***和****分别指与背景亲本 Asominori比较差异达到 0.05、0.01、0.005和 0.001的显著水平; †: 置换片段是根据笔者 2005
年定位的具有亚种间杂种优势的染色体区段, 该栏依次列出了置换染色体编号、双边分子标记、标记间的遗传图距; ‡: AIS21带有 R970
和 R518~R563两区域杂种优势置换位点, 表中仅列出第 3号染色体置换片段。
YPP: yield per plant; PPP: panicles per plant; SCP: sink capacity per plant; SPP: spikelets per panicle; SSR: seed-setting rate; TGW: 1
000-grain weight; PH: plant height; DTH: dates to heading.
*, **, ***, and **** indicate significant difference at P<0.05, P<0.01, P<0.005, and P<0.001, respectively, compared with background
parent Asominori. †: The substituted regions in the AISs are indicated by chromosome number, the markers flanking the introgression and its
size in cM, according to Yu Chuanyuan et al. (2005). ‡: AIS21 has two substituted regions with heterosis, individually marked by R970 and
R518–R563. We only listed one on chromosome 3 here.

1310 作 物 学 报 第 34卷

粳 7号和南粳 35(高产常规品种)。以 10个置换系和
背景亲本 Asominori为母本, 6个粳稻测验种为父本,
按 NCII 设计(11×6)配制 66 个组合。所有杂交配组
均在 2003年冬季海南试验基地完成。此外, 选择江
苏省杂交粳稻新品种区域试验的对照种“86 优 8 号”
作对照 (CK), 用于计算各性状的相对竞争优势
(relative competition heterosis, RCH), RCH(%)=
(F1−CK)/CK×100。
1.2 田间种植
将试验材料分为 12 组, 1 个置换系加 6 个相应
的测交组合设为 1组, 10个置换系则构成 10组, 背
景亲本 Asominori的测交组合构成对照组, 6个测验
种亲本构成测验种组。组内品种或组合随机排序 ,
将 12个组作为 12个处理, 田间随机区组排列, 2次
重复, 每重复种植 2 次对照组合“86 优 8 号”。2004
年 5月 25日播种于江苏省农业科学院粮食作物研究
所试验田, 秧苗生长 25 d 后移栽至大田, 每重复每
份材料种植 30 株, 单苗“宽窄行”栽插, 株距为 16.5
cm, 宽行为 23.5 cm, 窄行为 16.5 cm。试验田管理同
常规生产。
1.3 考察项目
播种至 50%的单株主穗抽出 2 cm的日数记为该
材料的抽穗期。成熟后及时取样调查。每重复计数
中间 12株单株有效穗数, 参考单株有效穗数的均值
对每份材料取样 5单株, 调查株高, 剪收有效穗, 分
别装在网袋中晒干。调查的主要性状为单株产量
(yield per plant, 以下简写为 YPP)、单株有效穗数
(panicles per plant, PPP)、库容(sink capacity per plant,
SCP)、单穗总粒数(spikelets per panicle, SPP)、结实
率(seed-setting rate, SSR)、千粒重(1000-grain weight,
TGW)、株高 (plant height, PH)和抽穗期 (dates to
heading, DTH)。SCP＝PPP×SPP×TGW/1000。按中
国稻种资源评价标准[9]进行调查。
1.4 数据分析
对结实率等百分比数据进行反正弦平方根转
换。参照莫惠栋介绍的方法[10]进行配合力分析。对
10 个置换系各考察性状的表型与背景亲本 Asominori
的差异进行 t 测验。因各个置换系的基因组构成与
背景亲本 Asominori 仅为置换了的染色体单片段的
差异, 故将各置换系配合力与 Asominori 配合力间
的差异归于目标染色体置换片段内的基因效应的
差异。
2 结果与分析
2.1 主要性状方差分析及配合力方差分析
表 1列出了所用 10个置换系及背景亲本 8个性
状的田间实测数据。背景亲本 Asominori 与各置换
系结实率间均无显著差异; AIS84、AIS27 和 AIS21
的单株产量和库容极显著高于背景亲本, 其他置换
系无显著差异; 单穗粒数以背景亲本最少, 有7个置
换系的单穗粒数显著高于背景亲本; 3个置换系的千
粒重显著低于对照; 除 AIS27 具有极显著的分蘖能力
外, 有 6个置换系的单株有效穗数显著低于背景亲本。
此外, 置换系的株高和抽穗期与背景亲本之间也有较
多的差异。可见, 由于籼稻染色体片段的渗入, 较明显
地改变了受体亲本的农艺和生育性状。
方差分析表明(表 2), 8 个性状重复间的 F 值未
达到显著水平, 而各考察性状在组合间均存在极显
著差异。配合力分析结果表明, 除测验种结实率的
一般配合力外, 其他性状的一般配合力和特殊配合
力都达极显著水平, 说明水稻籼粳亚种间组合各性
状的杂种优势受加性和非加性效应的共同影响。结

表 2 主要农艺性状的表型值及配合力的方差分析
Table 2 Analysis of variance of the phenotypic values and combining ability of main agronomic characters
变异来源
Source
df 单株产量
YPP
库容
SCP
单株有效穗数
PPP
单穗粒数
SPP
千粒重
TGW
抽穗期
DTH
株高
PH
结实率
SSR
F-值 F-value
重复 Repetition 1 0.168 ns 0.435 ns 0.054 ns 3.473 ns 1.483 ns 1.838 ns 0.005 ns 2.276 ns
组合 Cross 65 37.593** 15.475** 4.853** 24.499** 16.445** 54.073** 36.301** 44.622**
测验种 Tester (T) 5 5.218** 10.474** 2.629* 28.243** 25.905** 77.957** 76.752** 1.959 ns
置换系 CSSL (S) 10 8.847** 4.211** 1.763* 5.055** 11.646** 3.515** 22.773** 17.172**
S×T 50 14.849** 6.962** 3.905** 6.587** 3.611** 7.401** 3.567** 12.528**
*和**分别指达到 0.05和 0.01的显著水平; ns指未达到显著水平。
* and ** indicate significant difference at P<0.05 and P<0.01, respectively; ns means no significant difference. YPP: yield per plant; SCP:
sink capacity per plant; PPP: panicles per plant; SPP: spikelets per panicle; TGW: 1000-grain weight; DTH: dates to heading; PH: plant height;
SSR: seed-setting rate.
第 8期 余传元等: 籼型染色体置换片段在杂交粳稻中的配合力分析 1311


实率可能主要受非加性效应的作用, 这与水稻籼粳
亚种间杂种不育主要受特定位点内等位基因的互作
效应影响相一致[11]。
2.2 置换系及测验种一般配合力效应分析
表 3 表明, 亲本在各性状间及各性状在亲本间
的一般配合力都存在极明显的差异。各置换系中 ,
产量的 GCA 以 AIS84 最大, AIS27 和 AIS3 次之,
AIS50、AIS37 最小; 库容的 GCA 大小顺序与产量
一致; AIS27、AIS80的分蘖GCA最大, 其次为AIS84
和 AIS3, AIS50 最小; 单株总粒数以 AIS84 最大,
AIS3次之, AIS50最小; 千粒的 GCA以 AIS50最大,
AIS37次之, AIS21和 AIS12最小; 抽穗期的 GCA以
AIS50较大, AIS27最小, 但各置换系间的差异并不
明显; 株高的GCA以AIS84最大, AIS50最小; 结实
率的 GCA 则以 AIS50、AIS37 最小, 其他置换系之
间的差异不大, 这与在 AIS50 和 AIS37 的染色体置
换片段中存在亚种间杂种不育位点有关[12]。从综合
表现来看, 各置换系产量性状的一般配合力都优于
背景亲本 Asominori, 其中 AIS84、AIS27、AIS3、
AIS80 和 AIS76 综合表现最突出, 说明 5 个置换系
的相关 IR24 染色体置换区段 X24-2~R367(Chr.12)、
R1854~R288(Chr.4)、C970~C955(Chr.1)、C1350~R257
(Chr.11)和 X52~R2913(Chr.11)[7]具有较高的亚种间
杂种优势, 通过分子标记辅助选择, 可提高粳型杂
交稻的杂种优势水平。
在 6 个粳稻测验种中 , 主要产量构成性状的
GCA以 R9901和 02428最高, C418次之, 武运粳 7
号和南粳 35 的 GCA 最低。前三者均为强优势粳型
杂交稻的亲本, 且三者对籼稻具有不同程度的亲和
性, 因此, 本研究结果与品种自身的特性相符。
置换系与背景亲本的基因组差异仅为染色体置
换片段的差异, 因此, 置换系与背景亲本一般配合
力的差异反映出目标染色体置换片段的一般配合力
效应的差异。表 3表明, 除千粒重外, 各置换系主要
产量构成性状的 GCA值均高于背景亲本 Asominori,
说明在染色体片段的 GCA水平上, 水稻籼粳亚种主
要产量构成性状的杂种优势都大于粳亚种内的杂种
优势。而结实率、株高和抽穗期则表现不同染色体
片段(或者基因位点)的特异性。
从表 3 也可看出, 在水稻产量构成三大要素中,
单穗粒数和单株有效穗数的一般配合力高, 则产量
的一般配合力也高, 而千粒重与产量间的关系并不
密切。对表 3的数据进行相关性分析(表 4), 表明在
各性状 GCA间, 产量和库容均与单穗粒数和单株有

表 3 亲本主要农艺性状一般配合力(GCA)的效应值
Table 3 GCA values of the tested agronomic characters in parents
材料
Line
单株产量
YPP
单株库容
SCP
单株有效穗数
PPP
单穗粒数
SPP
千粒重
TGW
抽穗期
DTH
株高
PH
结实率
SSR
AIS3 17.75 9.85 2.59 9.97 −1.01 −0.07 1.38 5.17
AIS12 1.77 −6.44 −0.97 −2.29 −3.86 1.11 −3.80 8.15
AIS21 −3.55 −10.31 −3.60 −2.67 −3.89 1.79 6.29 6.44
AIS27 19.81 11.44 8.24 0.36 1.84 −2.09 −0.99 7.21
AIS37 −26.44 1.85 −2.29 −0.27 2.96 0.02 −1.69 −20.87
AIS50 −49.25 −5.25 −10.10 −4.09 8.57 1.95 −4.55 −32.44
AIS67 −1.64 −9.48 −0.43 −5.13 −2.96 0.69 −0.51 5.00
AIS76 11.38 1.83 −0.82 2.35 0.43 −1.25 −3.25 6.02
AIS80 13.31 5.03 7.54 −1.51 −0.37 −1.67 −3.26 5.25
AIS84 25.11 15.64 3.36 14.74 −3.09 0.18 11.79 4.91
Asominori −8.25 −14.17 −3.52 −11.47 1.36 −0.66 −1.42 5.17
02428 9.13 8.27 6.51 4.78 −2.74 −0.18 1.26 0.76
南粳 35 Nanjing 35 −6.65 −2.58 −0.53 1.83 −3.07 1.93 −4.57 −4.81
R9901 12.47 12.56 2.63 8.36 0.29 2.44 5.46 1.69
C418 7.34 7.31 −6.91 13.19 1.88 0.23 8.70 −0.08
宁恢 8号 Ninghui 8 −1.25 −8.00 1.79 −6.55 −3.47 −8.88 −1.15 4.89
武运粳 7号 Wuyunjing 7 −21.04 −17.55 −3.49 −21.61 7.12 4.46 −9.70 −2.44
YPP: yield per plant; SCP: sink capacity per plant; PPP: panicles per plant; SPP: spikelets per panicle; TGW: 1 000-grain weight; DTH:
dates to heading; PH: plant height; SSR: seed-setting rate.
1312 作 物 学 报 第 34卷

表 4 各性状一般配合力(GCA)间的相关性分析
Table 4 Correlation analysis of GCAs of 8 agronomic characters
性状
Trait
单株产量
YPP
单株库容
SCP
单株有效穗数
PPP
单穗粒数
SPP
千粒重
TGW
抽穗期
DTH
株高
PH
单株库容 SCP 0.637**
有效穗 PPP 0.742** 0.552*
单穗粒数 SPP 0.583* 0.877** 0.262
千粒重 TGW −0.620** −0.164 −0.476* −0.362
抽穗期 DTH −0.280 −0.103 −0.372 −0.056 0.339
株高 PH 0.525* 0.578* 0.108 0.760** −0.408 −0.060
结实率 SSR 0.828** 0.104 0.559* 0.114 −0.671** −0.260 0.270
r0.05, 16 = 0.468, r0.01, 16 = 0.590. YPP: yield per plant; SCP: sink capacity per plant; PPP: panicles per plant; SPP: spikelets per panicle;
TGW: 1000-grain weight; DTH: dates to heading; PH: plant height; SSR: seed-setting rate.

效穗数存在显著的正相关, 产量与结实率存在极显
著的正相关 , 产量与千粒重间为极显著的负相关 ,
千粒重与结实率间也存在极显著的负相关。因此 ,
千粒重与产量间的负相关可以间接归因于亚种间组
合的低结实性。株高的 GCA与产量、库容和单穗粒
数的 GCA 都存在显著的正相关, 因此, 较高的株高
GCA有利于提高亚种间杂交稻的产量。
2.3 特殊配合力效应分析
从表 5可看出, 特殊配合力(SCA)的相对效应值
( ijS
∧
)在组合间及性状间都存在显著的差异, 同一亲
本所配的不同组合及同一组合的不同性状所表现的
特殊配合力差异显著, 表明亚种间杂种基因互作的
多样性。表 5 列出各性状 3 个最大特殊配合力组合
和 3个最小特殊配合力组合及这些组合亲本的 GCA
组合类别, 从中可看出: (1) 在 3个最高 ijS
∧ 的组合中,
同一组合的 SCA在不同性状间存在明显的差异, 但
仍有一些组合在多个性状中同时有较高的特殊配合
力, 如 S4/T2在单株产量、库容、有效穗数和结实率
上都有较高的 ijS
∧ 值; (2) 在 3个最低 ijS
∧ 的组合中, 不
同性状间也存在明显的差异, 但个别组合在多个性
状中都存在较低的特殊配合力, 如 S5/T2 在单株产
量、有效穗数、株高和结实率上均有较低的 ijS
∧ 值; (3)
部分组合在某一性状上有较高的特殊配合力, 而在
另一性状上存在较低的特殊配合力 , 如 S5/T1、
S4/T2、S10/T6 的产量 ijS
∧ 值高, 但抽穗期的 ijS
∧ 值低,
S7/T1 的有效穗数 ijS
∧ 值高, 但千粒重和单穗粒数的
ijS
∧ 值低; (4) 在同一性状的 3个最高 ijS
∧ 值组合中, 可
存在多种类别的亲本 GCA双亲组合, 同样在同一性
状的 3个最低 ijS
∧ 值的组合中, 不同组合的双亲 GCA
的组合类别也不完全相同; (5) 双亲 GCA 低的组合
类别也会产生高的特殊配合力, 如 S3/T5 的单株库
容、S10/T5的千粒重和 S4/T5的抽穗期, 反之, 双亲
GCA 高的组合类别也会产生低的特殊配合力 , 如
S5/T2的单株产量和 S9/T5的抽穗期等。上述结果说
明, 同一亲本的不同性状的配合力是不同的, 但相
关性状的配合力可能相似; 在一般配合力与特殊配
合力之间不存在必然的联系。
2.4 群体配合力方差及遗传参数估计
从表 6 可以看出, 除单株有效穗数的一般配合
力基因型方差(Vgca)较低外, 产量、库容、单穗粒数、
千粒重、株高和结实率等性状中的 Vgca所占比重均
在 60%以上,其中株高和抽穗期的 Vgca则达 90%, 可
见在这些性状中 ,亲本的基因加性效应对杂种一代
的性状形成起主导作用。从置换系和测验种的一般
配合力方差各占的比例看, 置换系在结实率、单株
产量和千粒重中的一般配合力相对较重要, 说明籼
稻染色体片段在粳型杂交稻中对结实率和产量的遗
传变异产生普遍影响。从测验种的一般配合力方差
(Vgt)来看, 抽穗期、单穗粒数和株高的 Vgt占总 Vgca
的比重超过 60%, 这一结果与所用测验种都有较长
的抽穗期、大穗及株形相对较高等特性有关, 因此,
亲本本身的表型特性对杂种的遗传变异形成重要作
用。特殊配合力基因型方差(Vsca)在单株有效穗上的
比重大于 70%, 其余性状都低于 40%, 株高的 Vsca
比重最低, 说明单株有效穗数的遗传变异主要来自
基因的非加性效应。
各考察性状都有极高的广义遗传力(HB%), 除
单株有效穗数的狭义遗传力(HN%)较小外, 其他性
状的 HN%都大于 50%, 抽穗期、株高、千粒重、单
第 8期 余传元等: 籼型染色体置换片段在杂交粳稻中的配合力分析 1313


表 5 各性状最大、最小特殊配合力( ˆ ijS )组合及与双亲一般配合力的类别组合之间的关系
Table 5 The top 3 and bottom 3 combinations of SCA ( ˆ ijS ) and the relation between SCA and parental GCA grouping
3个特殊配合力最高的组合 Combinations of the top 3 SCA 3个特殊配合力最低的组合 Combinations of the bottom 3 SCA性状
Trait 组合
Combinations
SCA
相对效应值 ijS∧
双亲类型
Parental GCA grouping
组合
Combinations
SCA
相对效应值 ijS∧
双亲类型
Parental GCA grouping
S5/T1 56.75 L/H S5/T2 −38.60 L/L
S4/T2 52.48 H/M S4/T5 −28.07 H/M
单株产量
YPP
S10/T6 21.97 H/L S1/T1 −24.04 H/H


S4/T2 36.80 H/M S4/T5 −19.90 H/L
S2/T1 20.07 L/H S5/T6 −17.12 M/L
单株库容
SCP
S1/T3 17.60 H/H S1/T2 −16.44 H/H


S7/T1 26.21 M/H S7/T3 −20.50 M/M
S4/T2 19.95 H/M S5/T2 −15.48 M/M
单株有效穗数
PPP
S10/T3 18.41 M/M S8/T5 −14.17 M/M


S10/T6 14.86 H/L S7/T1 −19.00 L/H
S1/T3 14.78 H/H S1/T2 −13.98 H/H
单穗粒数
SCP
S4/T1 13.25 M/M S4/T4 −13.06 M/H


S9/T6 6.66 M/H S7/T1 −5.69 L/M
S5/T2 5.06 M/M S5/T5 −3.77 M/M
千粒重
TGW
S1/T5 4.62 M/M S1/T2 −3.66 M/M


S4/T5 2.37 L/L S10/T6 −7.50 M/H
S10/T2 2.12 M/M S4/T2 −5.73 L/M
抽穗期
DTH
S4/T5 2.05 L/L S5/T1 −2.18 M/M


S10/T6 6.79 H/L S4/T6 −5.45 M/L
S4/T5 5.47 M/H S5/T2 −5.32 M/M
株高
PH
S3/T2 4.59 H/M S10/T2 −4.03 H/M


S5/T1 31.92 L/M S5/T2 −24.29 L/L
S6/T3 18.05 L/M S6/T2 −11.24 L/L
结实率
SSR
S4/T2 11.45 H/L S5/T6 −10.83 L/L
表中 S1~S10依次代表 AIS3~AIS84, T1~T6 分别代表测验种 02428、南粳 35、R9901、C418、宁恢 8号和武运粳 7号。H、M和
L分别代表杂交亲本的一般配合力高、中等和低 3个水平。
S1–S10 represent AIS3, AIS12, AIS21, AIS27, AIS37, AIS50, AIS67, AIS76, AIS80, and AIS84, respectively. T1–T6 indicate japonica
varieties 02428, Nanjing 35, R9901, C418, Ninghui 8, and Wuyunjing 7. H, M, and L indicate parental GCA levels of high, medium, and low,
respectively. YPP: yield per plant; SCP: sink capacity per plant; PPP: panicles per plant; SPP: spikelets per panicle; TGW: 1000-grain weight;
DTH: dates to heading; PH: plant height; SSR: seed-setting rate.

穗粒数及结实率的 HN%大于 70%, 可见分蘖性状受
栽培条件及生长环境影响较大, 由此影响到杂种单
株产量和单株库容的遗传稳定性。
2.5 GCA和 SCA与杂种各性状竞争优势值间的
相关性分析
以江苏省杂交粳稻区域试验对照品种“86优 8号”
为对照, 进一步对杂种各性状的相对竞争优势值与
双亲 GCA之和(GCAs+t)及杂种 SCA间作相关分析。
从表 7 看出, 亲本的一般配合力之和与杂种各性状
的相对竞争优势均存在极显著的正相关性, 说明在
杂交稻的育种中, 高产组合要求双亲都具有较高的
一般配合力。各性状的特殊配合力与杂种竞争优势
也具有极显著正相关性, 但除有效穗数外, 相关系
数均低于一般配合力。由此说明, 在双亲一般配合
力均高的前提下, 寻求高的特殊配合力, 这种杂交
组合具有较高的产量潜力和竞争优势。
1314 作 物 学 报 第 34卷

表 6 主要农艺性状的基因型方差、父母本及其基因互作对 F1各性状方差的贡献率和遗传力
Table 6 Genotypic variance for 8 characters and the contribution ratio of the male, female, and their interaction to the total vari-
ance of the characters in F1 hybrids
基因型方差
Variance of genotype
配合力方差
Variance of combining ability(%)
遗传力
Heritability(%) 性状
Trait CSSLs (S) Testers (T) S/T Error Vgt Vgs Vgca Vsca HB HN
单株产量 YPP 47.49 13.93 33.87 4.89 14.61 49.84 64.46 35.54 95.12 61.31
库容 SCP 13.36 21.51 21.39 7.17 38.23 23.76 61.99 38.01 88.69 54.98
单株有效穗 PPP 0.14 0.16 0.81 0.56 14.53 12.48 27.01 72.99 66.56 17.98
单穗粒数 SPP 95.42 349.71 119.77 42.87 61.91 16.89 78.80 21.20 92.95 73.24
千粒重 TGW 0.85 1.08 0.35 0.26 47.55 37.26 84.81 15.19 89.58 75.98
抽穗期 DTH 1.25 20.92 2.59 0.81 84.49 5.06 89.55 10.45 96.84 86.72
株高 PH 28.46 54.00 5.64 4.40 61.30 32.30 93.59 6.41 95.25 89.15
结实率 SSR 0.02 0 0.01 0 2.22 72.89 75.15 24.85 95.87 72.04
YPP: yield per plant; SCP: sink capacity per plant; PPP: panicles per plant; SPP: spikelets per panicle; TGW: 1000-grain weight; DTH:
dates to heading; PH: plant height; SSR: seed-setting rate.

表 7 杂种 F1各性状的相对竞争优势值(RCH)与 GCA和 SCA之间的相关系数
Table 7 Correlation coefficient between RCH and the sum of parental GCA and between RCH and SCA of hybrids for 8 tested
characters
性状
Trait
单株产量
YPP
库容
SCP
单株有效穗数
PPP
单穗粒数
SPP
千粒重
TGW
抽穗期
DTH
株高
PH
结实率
SSR
GCAs+t 0.834** 0.809** 0.617** 0.891** 0.911** 0.946** 0.961** 0.885**
SCA 0.551** 0.588** 0.787** 0.455** 0.413** 0.324** 0.275* 0.465**
r0.05, 66 = 0.241, r0.01, 66 = 0.314. YPP: yield per plant; SCP: sink capacity per plant; PPP: panicles per plant; SPP: spikelets per panicle;
TGW: 1000-grain weight; DTH: dates to heading; PH: plant height; SSR: seed-setting rate.

此外, 对亲本的 GCA与自身各性状的表型值进
行相关分析表明, 千粒重和株高与 GCA达极显著水
平(分别为 r=0.776**、0.727**), 其他性状的相关性未
达到显著水平, 但都为正相关, 说明单从亲本的表
观数据很难判断其配合力的大小, 但由于加性效应
对杂种的遗传变异产生重要影响, 因此, 一般高产
杂交稻的亲本自身的农艺性状也有不俗的表现。
3 讨论
在作物杂种优势利用中, 了解亲本材料一般配
合力和特殊配合力的综合表现, 对正确选择育种亲
本, 提高选育效率具有重要作用。通常, 我们所讲的
一般配合力是指某一品种或某类品种的全基因组在
杂种优势形成中的整体表现, 而非涉及到某具体的
连锁群 , 更不是某特定的染色体区域甚至基因位
点。因此, 过去采用回交育种法改良配合力带有一
定的盲目性。在自花授粉作物水稻的杂种优势利用
育种上 , 由于“三系”育种系统中的恢保关系制约 ,
限制了水稻种质资源利用的范围, 使得杂交稻亲本
配合力改良进展十分缓慢[13]。近年来, 分子数量遗
传学的发展使育种家对杂种优势形成的遗传机理有
了深入的了解[14-19], 在籼粳杂种、栽培稻与野生稻
的杂种中都定位了所谓的杂种优势位点[18-20], 为杂
交稻的分子辅助育种展现出美好的前景。在杂交玉
米育种中, 通过导入杂种优势基因, 已明显改进了
商业种 B017×M73 的产量潜力[21-22]。然而, 对迄今
在水稻中鉴定的大多数杂种优势位点而言, 目前还
未有相关应用的报道, 我们认为有两个主要原因限
制其应用, 其一, 杂种优势基因的表达受遗传背景
的影响, 在某一组合中定位的杂种优势位点, 在另
一组合中不一定存在; 其二, 杂种优势位点是相对
于一对特定的等位基因而言 , 当等位基因改变后 ,
其优势效应必然发生改变。因此, 进一步研究杂种
优势位点的配合力效应, 对杂交稻分子育种具有重
要指导意义。
本研究选择在典型亚种间杂交稻 02428/IR24中
鉴定的 10个亚种间杂种优势片段[7]进行配合力分析,
发现位于第 12、11(2个区段)、4和 1 染色体上的 5
个染色体区段具有较高的产量及相关性状的一般配
合力, IR24 的染色体区段导入粳稻后, 能极显著提
高杂交粳稻的产量, 因此, 针对这些染色体区段开
展分子标记辅助育种将具有较好的效果。在染色体
片段水平上, 产量性状的一般配合力效应存在较大
的相关性, 这与一般 QTL的性质具有相似性。不同
第 8期 余传元等: 籼型染色体置换片段在杂交粳稻中的配合力分析 1315


组合间和不同性状间的特殊配合力均存在明显差异;
双亲一般配合力与组合的特殊配合力间没有必然的
联系; 不同一般配合力的双亲组合既可能存在较高
的特殊配合力, 也可能出现较低的特殊配合力。竞
争优势与双亲一般配合力之和存在极显著的正相关
性 , 与组合的特殊配合力也存在极显著的正相关 ,
因此, 选择具有较高一般配合力的双亲, 在此基础
上, 追求高的特殊配合力是高产杂交稻亲本选择的
基本原则。
籼粳亚种间杂种存在强大的优势, 但由于杂种
育性障碍、超亲迟熟、后期熟性及亲本开花习性的
差异等因素 , 使直接利用亚种间杂种优势十分困
难。迄今绝大多数商业杂交稻都是较典型的籼稻或
粳稻, 但利用部分亚种间杂种优势的偏籼型或偏粳
型杂交稻具有明显的竞争优势。然而, 由于在利用
常规手段从事偏粳型杂交稻育种中对籼稻基因组成
分不加选择地渗入, 使偏粳型杂交稻在产量潜力增
长的同时, 也导致其典型粳米风味的部分丧失。利用
本研究所用的染色体片段置换系群体, Wan 等[23]鉴定
出两个稻米食味品质稳定表达的主效QTLs, 一个在
第 6染色体上的 Waxy基因附近, 影响米饭的柔软性
和感观综合评价值 , 另一个在第 8 染色体上的
G1149~R727标记区间, 影响米饭的光泽、香味、柔
软性和感观综合评价值。而本研究鉴定的具有产量
杂种优势的染色体区段分别位于第 12、第 11、第 4
和第 1染色体上, 因此, 利用 MAS技术将这些区段
的籼稻染色体片段定向导入粳稻基因组, 能在不改
变粳稻米饭特有风味的前提下, 大幅度提高杂交粳
稻产量的杂种优势水平。
4 结论
在特定的染色体片段水平上, 水稻籼粳亚种主
要产量构成性状的杂种优势都大于粳亚种内的杂种
优势, 对粳稻基因组导入籼稻 X24-2~R367(Chr.12)、
R1854~R288(Chr.4)、C970~C955(Chr.1)、C1350~R257
(Chr.11)和 X52~R2913(Chr.11)等染色体片段, 可显
著改善杂交粳稻亲本的配合力, 从而提高杂交粳稻
的产量水平。
虽然一般配合力与特殊配合力间不存在必然的
联系, 但双亲一般配合力之和与杂种的产量及主要
产量构成性状的竞争优势具有极显著的正相关性。
因此, 培育农艺性状较好和一般配合力较高的亲本
是超高产杂交稻育种成功的关键。
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关于推荐第二届“中国作物学会科学技术成就奖”候选人的通知
根据中华人民共和国科学技术部《社会力量设立科学技术奖管理办法》的规定，中国作物学会设立了“中国作物学会
科学技术成就奖”。设奖宗旨是奖励在作物科学技术工作中做出突出成绩和突出贡献的会员，从而调动广大作物科技工作
者的创新积极性，促进我国农业科学与技术的进步，为农业和农村经济可持续发展贡献力量。该奖为我国作物科技界的最
高奖项。
经 2008 年 1 月 9 日第 8 届九次在京常务理事会决定，在本年度进行第二届中国作物学会科学技术成就奖的推荐评选工
作。现将推荐“中国作物学会科学技术成就奖”候选人的有关工作通知如下：
一. 奖励范围：(1)在作物科学技术领域的基础或应用基础研究或技术发明等方面取得受到同行或社会公认的创新成就；(2)
在作物种质资源、新品种、新材料、新技术、新方法、新标准研制方面取得具有先进性和创新性成果，并且在较大范围成
功推广和采用，创造显著经济效益或社会效益; (3)在技术推广、成果转化、科学普及、科技咨询与传播等方面成绩突出者; (4)
引进吸收、应用国内外作物科学新理论、新材料、新品种、新技术、新方法和推行新标准等，取得重大成就者。
二. 申报材料：(1)《中国作物学会科学技术成就奖候选人简表》(此表以下简称为简表)；(2)《中国作物学会科学技术成就
奖候选人推荐表》(此表以下简称为推荐表)；(3)具有代表性科技成果鉴定奖励证书、验收报告或评估报告、专利证书(复印
件)；(4)已获经济效益证明(有财务公章的证明)；(5)用户使用或社会效益证明；(6)科技成果研究论文或代表著作(限 10 件)。
上述申报材料 1~6 项原件装订成一册；1~2 项另需各 24 份(其中原件 3 份)。推荐单位在按上述要求提交申报材料的同
时，须提供《简表》和《推荐表》的电子版文件，同时交 3 张二寸彩色照片。推荐材料报送到中国作物学会科学技术成就
奖励办公室。《简表》及《推荐表》可从中国作物学会网站上下载，网址：http://www.chinacrops.org
三. 报奖有关事项：(1)每位候选人须交评审费 300 元人民币; (2)收款单位：中国作物学会，开户行：交通银行北京分行农
科院分理处, 账号：060435018001069607(请注明“科技成就奖”评审费)。
四. 报送地点：单位：“中国作物学会科学技术成就奖”奖励工作办公室; 地址：北京市海淀区中关村南大街 12 号, 邮编：
100081; 联系人：杜娟; 电话：010-82108616, 传真：010-82108785, E-mail:cssc304@163.com
推荐截止日期：2008年 8月 20日之前，以邮戳为准。
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