全 文 ：Vol131 , No12
pp1 254 - 258 　Feb1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 2 期2005 年 2 月 　254～258 页
综述 水稻超高产育种的实践与思考
邹江石　吕川根
(江苏省农业科学院 ,江苏南京 210014)
摘 　要 :20 世纪 50 年代末广东的籼稻矮化育种、60 年代 IRRI的“绿色革命”和 70 年代我国三系杂交籼稻的培育成功 ,都
使水稻每公顷产量成吨增加。前两者高产育种的成功主要是利用了矮秆基因 ,后者则是利用了杂种优势。在尔后的
10～20年里 ,有利基因的发掘利用和育种途径没有很大的突破 ,单产徘徊不前。笔者认为 ,利用籼粳亚种间有利性状的
互补乃至 F1 杂种优势 ,有望在较高的单产水平上实现超高产目标。基于这个认识 ,通过籼粳杂种 F1 与粳稻复交 ,于 70
年代末育成了中粳品种南粳 35 ,在适宜地区种植 ,大面积产量可达 9 tΠhm2 。90 年代初培育出典型籼粳亚种间杂交稻“亚
优 2 号”,在良好气候与栽培条件下产量可超过 1015 tΠhm2 ,但由于化学杀雄剂的局限性 ,制种纯度始终上不去 ,加之杂种
对环境条件特别敏感 ,最终未能大面积生产应用。近 10 年来 ,通过两系法部分利用亚种间杂种优势培育出两优培九 ,成
功应用于大面积生产 ,被誉为超级杂交稻的先锋组合 ,在掌握栽培特性与良好的肥水条件下 ,大面积产量可达 10～1015
tΠhm2 。笔者认为 ,今后水稻超高产育种的主要途径应是利用籼粳杂种优势与良好株型及强生理功能相结合之路 ,选育对
生态条件有较好适应性、整体素质高的亚种间杂交稻。
关键词 :水稻 ;育种 ;亚种间杂种优势 ;株型 ;两系法
中图分类号 : S511
Practice and Thinking on Rice Breeding for High Yield
ZOU Jiang2Shi ,LΒ Chuan2Gen
( Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing 210014 , Jiangsu , China)
Abstract :Since the great increases of grain yield brought by the dwarf rice and hybrid rice breeding which benefited from
using sd21 gene and heterosis , rice high yield breeding seldom showed significant progress in the next successive two
decades1 The authors considered that , utilizing heterosis between indica and japonica varities would be an effective
approach to increase grain yield further1 By practice , a pure line cultivar , Nanjing 35 from a cross of japonicaΠΠindicaΠ
japonica , was bred and showed yield potential of 9 tΠha in 1970’s1 In the early 1990’s , a typical indica2japonica hybrid ,
Yayou 2 showed its yield potential high as 1015 tΠha1 However , it failed to be commercialized for its qualifiedness of seed
purity by using chemical agent in seed production , and sensitivity of seed set in F1 to environment conditions1 In the past
decade , the authors released an intersubspeific hybrid , Liangyoupeijiu ( Pei’ai 64SΠ9311) , which exhibited grain yield
high as 10 - 1015 tΠha in wide climatic planting areas1 The hybrid has been planted over 415 million ha , and was regarded
as the pioneer of super hybrid rice1 It would be the main approach for super hybrid rice breeding by using strong heterosis
from indica2japonica F1 , together with plant ideotype , active physiological functions , and wide2range adaptability to
ecological conditions as well1
Key words :Rice ; Breeding ; Intersubspecific hybrid ; Plant type ; Two2line approach
1 　我国水稻高产育种及其基本经验
111 　我国水稻高产育种的简要回顾
　　我国水稻高产和超高产育种大致可分为矮化育
种、杂交稻育种和超级稻育种 3 个阶段。
11111 　矮化育种阶段 　　20 世纪 50 年代初 ,我国
种植的农家品种表现高秆、不耐肥、抗倒性差 ,产量
潜力一般只有 6 tΠhm2 左右。1956 年 ,广东农民在受
繱基金项目 : 国家 863 计划项目 (2001AA211151)和重大专项 (2002AA207001) 。
作者简介 : 邹江石 (1938 - ) ,男 ,江苏常州人 ,研究员 ,从事水稻育种与栽培研究。Tel : 025284390488 ; Fax : 025284390322 ; E2mail : rb8 @
jaas1ac1cn
Received(收稿日期) :2003212202 ,Accepted (接受日期) :20042032021

台风侵袭倒伏的稻田中发现了天然的矮生抗倒株 ,
选育出第一个矮秆籼稻“矮脚南特”。以此为契机 ,
广东省农业科学院黄耀祥先生等开展了水稻矮化育
种 ,育成以“广陆矮 4 号”和“桂朝 2 号”为代表的一
批矮秆品种 ,由于抗倒性增强 ,产量水平比原有当家
品种提高 20 %～30 % ,产量潜力超过 715 tΠhm2 [1 ] 。
之后 , IRRI以我国的“低脚乌尖”为材料 ,育成以“奇
迹稻”IR8 为代表的矮化品种。水稻矮化育种和其他
主要农作物的矮化育种一起被称为第一次绿色革命。
11112 　杂交稻育种　　1973 年 ,我国完成杂交籼稻
的三系配套。之后 ,育成以“南优 2 号”和“汕优 63”
为代表的一大批杂交稻。由于具有明显的杂种优
势 ,一大批杂交稻的产量水平超过 9 tΠhm2 ,比常规
品种提高 20 % ,使我国水稻单产再上新台阶。
11113 　超级稻育种　　1984 年以来 ,我国水稻单产
处于徘徊状态。为保障粮食安全 ,国家在 863 计划、
总理基金等项目中启动了超级稻育种课题。制定了
两个阶段的目标 ,以一季中稻为例 ,“九五”期间的产
量指标为 1015 tΠhm2 ,“十五”期间则是 12 tΠhm2 。在
国家杂交水稻工程技术研究中心和中国水稻研究所
的牵头组织下 ,国内多家科研院所参加协作攻关。
至“九五”期末 ,第一阶段的目标顺利实现 ,育成以
“两优培九”和“协优 9308”为代表的超级稻若干
个[2 ] 。在较大面积上单产水平超过 1015 tΠhm2 ,比大
面积当家杂交稻增产 15 %。目前 ,超级稻育种方兴
未艾 ,育种家们正围绕第二期目标而努力奋斗。
112 　我国水稻高产育种的基本经验
11211 　有利基因的利用 　　我国水稻育种的实践
证明 ,每次突破均有赖于有利基因的发现和利用。
矮化育种是基于矮秆基因 sd1 的发现和利用 ,杂交
稻育种的突破离不开野败型细胞质的发现和三系配
套 ,而超级稻育种采用的主要技术方法 ,即籼粳杂种
F1 优势的利用 ,有赖于广亲和基因 S52n 的发现和
开发利用[3～5 ] 。
11212 　杂种优势的利用 　　杂交水稻开创了自花
授粉作物利用杂种优势的成功之例 ,这是以袁隆平
先生为代表的我国农学家对世界粮食安全作出的巨
大贡献。
水稻存在不同层次水平的杂种优势 ,不断提高
杂种优势水平是持续提高产量的有效途径。利用品
种间杂种优势是我国 20 世纪 70～80 年代杂交稻育
种的基本成功经验。利用或部分利用亚种间杂种优
势是目前超级杂交稻育种的主要技术途径和成功经
验。在未来的水稻育种中 ,还可以利用亲缘关系更
远的远缘杂种优势来进一步提高杂种优势水平。远
缘杂种具有巨大的潜力 ,利用这种杂种优势是育种
家们梦寐以求的目标 ,虽然会有很多的难点 ,但期望
会给水稻育种带来巨大突破。
11213 　株型改良 　　不断改良株型也是我国水稻
超高产育种的基本经验。从农家品种的高秆披叶型
逐步改良为矮秆直叶型 ,从注重形态改良逐渐发展
到形态和机能改良并重 ,不但改善了光能利用效率 ,
增加了抗倒伏能力 ,还增强了水稻的生理功能。从
不同阶段水稻品种的株叶形态就可以看到超高产育
种在株型改良方面的进步。
2 　笔者的水稻超高产育种实践
211 　20 世纪 70～80 年代的籼粳杂交育种
　　太湖流域及江淮地区是南方粳稻的主产区 ,人
们习惯食用粳米。历史经验表明 ,该地区的粳稻品
种难以用其他生态区域育成的品种来替代。由于
70 年代粳稻单产远低于杂交籼稻 ,因此粳稻面积急
剧下降。在借鉴和学习黄耀祥先生籼稻“生态育种
决策下的矮化育种”的理论与实践的基础上 ,从本生
态区的特点出发 ,进行了粳稻育种研究。在粳稻与
籼稻有利性状的结合上 ,考虑到籼粳杂交后代的性
状不易稳定和杂交亲和性问题 ,采用了籼粳杂种 F1
与粳稻复交培育粳稻品种的方法。通过实践 ,于 70
年代末育成南粳 35、紫金糯等品种。南粳 35 上部叶
片厚、深绿、株型挺拔、穗型较大、粒型略小 ,在高产
栽培条件下小面积产量 1018 tΠhm2 。曾在江苏连云
港几百公顷连片丰产方种植 ,平均产量 9 tΠhm2 ,成
了当时有轰动效应的品种。籼粳杂交育种已成为选
育超高产粳稻的主要方法 ,现南方种植的粳稻品种
多数带有籼稻和粳稻的混合血缘。
212 　20 世纪 90 年代初通过化学杀雄二系法尝试利
用籼粳 F1 杂种优势
　　通过二系法利用籼粳亚种间 F1 杂种优势是 20
世纪 80 年代后期提出来的全新课题 ,当时可借鉴的
资料不多 ,育种上也无先例 ,只有一步一步探索 ,由
浅入深 ,反复实践。江苏省农业科学院在国内较早
育成广亲和性中粳 02428 ,最初的想法是利用 02428
直接与中籼稻杂交配组 ,确定优势组合后再采用化
学杀雄的方法制种[6 ] 。依此方法育成“亚优 2 号”
(3037Π02428) ,表现优势强大 ,产量水平高 ,小面积可
以达到 1015 tΠhm2 。但存在两个明显的问题 ,一是用
552　第 2 期 邹江石等 :水稻超高产育种的实践与思考 　　　

化学杀雄剂的办法 ,制种纯度难以保证 ,较好时只有
80 %左右 ;二是亚优 2 号的父母本是典型的籼稻和
粳稻 ,F1 结实率受气候等条件影响而波动较大 ,高
产而不稳产 ,其利用尚有较多技术难点需进一步
改进。
213 　近 10 年来通过两系法利用亚种间杂种优势选
育超级杂交稻
　　在通过化学杀雄二系法利用典型籼粳杂种 F1
优势的方法受挫后 ,调整了技术路线并确定 ,在杂种
优势利用上 ,通过广亲和基因 ,以利用籼爪交、粳爪
交的中间型杂种优势为主 ,避开典型籼粳 F1 育性易
受环境条件影响的弱点。在利用途径上 ,采用光温
敏核不育两系法。因为光温敏核不育系可以一系两
用 ,育性恢复不受恢保关系的限制 ,配组自由度大 ,
育种周期可缩短。尤其是选用具有广亲和性的光温
敏两用不育系 ,由于大多数常规籼稻和粳稻品种均
可作为恢复系 ,非常有利于亚种间杂种优势的利用。
对于江苏及周边地区 ,选用光敏范围较宽的光敏型
不育系或育性转换起点温度低于 24 ℃的温敏型不
育系 ,具有较高的实用性。在制种的安全性上 ,通过
对气候的分析选择适宜制种生态区和季节 ,通过制
种基地的选择提高安全性[7 ] 。如果育性敏感期遭遇
低温天气 ,也可立即采用“以水增温制种保障技术”,
实现安全制种目标。在技术操作上 ,利用爪哇型 (或
籼型)广亲和核不育系与中籼 (或中粳) 配组。通过
对育种材料的大量观察 ,分析了亲本间性状互补、类
型差异等 ,确定培矮 64S 为重点不育系。该不育系
综合性状好 ,米质优 ,育性转换温度为 2315 ℃,在江
苏中部地区制种的风险概率在 2 %左右。确定以新
育成的优异粳型和籼型品系为重点恢复系 ,有针对
性地配组[8 ] 。
1995 年在南京配制的部分组合冬季种植于海
南观察 ,初步发现了较理想组合。1996 年在南京进
行严格鉴定 ,筛选出 4 个籼型和 5 个粳型组合 ,并于
当年冬季在海南制种。1997 年 65002 组合 (培矮
64SΠ9311)参加江苏省杂交稻区试 ,并在南方 10 个省
区较大面积试种 ,表现出色。在江苏省区试中 6 个
点均增产 ,平均比对照汕优 63 增产 814 %。高邮市
试种 8 hm2 ,在比正常季节迟播 15 d 的情况下 ,仍比
相邻的汕优 63 增产 118 tΠhm2 。该组合除高产外 ,还
具有广泛的适应性、优良的米质和抗白叶枯及稻瘟
病 (不抗华南部分生理小种)等特性。为了客观反映
65002 在不同生态条件下的表现 ,1998 年西自四川 ,
东至江苏盐城 ,北自陕西汉中 ,南达海南崖城 ,在 12
个省区均安排了试种 ,地跨 19°～35°N。同时 ,在江
苏的淮北、沿海、里下河、沿江、丘陵和太湖等地区安
排了较大面积的示范方。试种结果表明 ,在肥水条
件满足 ,栽培技术合理的情况下 ,大面积产量可达
1015 tΠhm2 ,比汕优 63 增产 115 tΠhm2 以上。一般有
效穗 225～270 万Πhm2 ,每穗总颖花数 200 个左右 ,总
颖花量 415～515 ×108Πhm2 ,结实率 82 %～92 % ,千
粒重 26～27 g ,产量 918～1113 tΠhm2 。其中盐城市
试种 163 hm2 ,平均产量 1018 tΠhm2 ;建湖县连片 67
hm2 ,产量 1112 tΠhm2 ,尖子田 0118 hm2 ,产量 1215 tΠ
hm2 ;最高的是湖南省吉首市 , 0108 hm2 单产 13 tΠ
hm2 。1997 - 1998 年在江苏省区试及生产试验中表
现亦突出 , 生产试验处第 1 位 , 比汕优 63 增产
912 %。1999 年 4 月通过江苏省品种审定 ,定名为两
优培九 ,米质被评为当届审定的 11 个水稻品种之
首[9 ] 。2001 年通过湖南、湖北等 6 个省审定并成为
第一个 (批) 通过国家品种审定的两系法杂交稻。
1999 - 2000 年在湖南和江苏省有 38 个 617 hm2 丰产
方和 3 个 67 hm2 丰产方平均产量超过 1015 tΠhm2 ,
在国内率先实现了超级稻育种第一阶段目标 ,被公
认为超级杂交稻的先锋组合 ,荣膺 2000 年中国科技
进展十大新闻之首。1999 - 2004 年 ,两优培九在全
国 16 个省区种植约 450 万 hm2 ,其中 2002 年 125 万
hm2 ,2003 年约 140 万 hm2 。产生社会经济效益合计
80 亿元。
通过亚种间优良米质性状的互补育成的两优培
九米质好 ,既能满足喜食粳米人们的口味 ,又深受习
惯籼米地区人们的欢迎 ,还兼抗稻瘟病 (不抗华南部
分生理小种)和白叶枯病 ,综合性状良好 ,被同行认
为是水稻育种的突破性成果。科技部和农业部将其
列为长江流域和黄淮地区的重点中试组合和国家重
点推广项目 ,正逐步成为长江中下游稻区主栽杂交
稻 ,2002 年已位居单个杂交稻年种植面积的第1 位。
近 2 年来 ,以安全制种生态条件选择和以水增
温保障技术为核心的高产、高纯度两系法制种技术
体系正在进一步完善 ,对以提高结实率及其稳定性
为目标的超级稻优质高产栽培技术体系进行配套研
究 ,并已研制成计算机专家系统。预期今后 3～5
年 ,两优培九将继续作为长江中下游主栽的杂交籼
稻 ,并将在华南地区扩大作双季稻 ,在 25°～30°N 地
区扩大作再生稻 ,最大年种植面积有望达 200 万
hm2 。
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另有若干组合进行了小面积多点试种。其中 ,
与国家杂交水稻工程技术研究中心合作育成的
65396组合 (培矮 64SΠE32) 受到袁隆平先生的高度
重视 ,被认为具有超级稻特性[10 ] 。1998 年在江苏种
植了 6 个 2 hm2 以上连片丰产方 ,在肥水条件优越 ,
根据特性栽培的情况下 ,平均日产稻谷 100 kgΠhm2 ,
达到袁隆平先生提出的超级杂交稻的日产量指标。
65396 组合 2001 年通过越南品种审定。1999 年曾在
云南永胜县创造了当时 1711 tΠhm2 的杂交水稻单产
世界纪录 ,其株型则被作为超级杂交稻理想株型的
模型登载在 Science [11 ]上。
3 　对水稻超高产育种的若干思考
311 　关于杂种优势利用
　　不断提高水稻产量对于人类粮食安全意义重
大。从目前国内外育种实践来看 ,欲进一步较大幅
度提高单产 ,较为实际可行的技术路线是开发利用
籼粳亚种间杂种优势。水稻亚种间杂种优势强大 ,
可以期望比常规品种增产 30 %以上。但由于籼粳
F1的低育性障碍 ,其杂种优势一直未能直接应用于
生产。20 世纪 80 年代中期 ,籼粳杂种 F1 低育性障
碍的遗传学原因被揭示 ,可克服此障碍的广亲和基
因 S52n 也被发现 ,这为亚种间杂种优势的成功利用
提供了理论依据和物质基础。利用籼粳亚种间杂种
优势选育超高产杂交稻是目前应用较多的技术路
线。江苏省农业科学院长期进行籼粳亚种间杂交育
种和杂种优势利用等研究 ,发现亚种间杂种存在明
显的生长优势和产量优势 ,但生产上利用尚有一定
的难度。主要表现为 F1 植株高度和生育期超亲 ,结
实率受环境条件影响而波动较大以及籽粒充实度较
差等。为了发挥亚种间杂种优势 ,克服其弱势 ,笔者
在充分分析水稻生态类型间杂种 F1 性状表现的基
础上 ,探索构思利用途径、方法以及材料。在遗传改
良上 ,开发利用 S52n 以外的亚种间亲和性基因 ,如
发现并研究利用可改良花粉败育的中性亲和基因
ga112n 和 ga142n[12 ,13 ] 。在育种方法上 ,通过亲本类
型选择等避开生育期和株高等障碍性问题。在配套
技术上 ,我们根据对品种的生物学特性研究 ,明确适
宜生长气候和安全出穗条件 ,规划品种的适宜种植
区域 ,提出不同种植方式的安全齐穗期和相应的播
种期 ,以扬长避短 ,充分发挥品种的高产优质潜力。
312 　关于理想株型和生理育种
自 1968 年 Donald C M 提出理想株型的概念以
来 ,高产水稻株型的研究成为热点。早在 20 世纪 50
年代末 60 年代初 ,黄耀祥先生等的水稻矮化育种成
功 ,尔后一步一步提出丛生早长超高产等株型模
式[1 ] 。袁隆平先生提出超级稻应是走杂种优势与株
型相结合的路子 ,而且对超级稻的理想株型描绘得
十分细致[10 ] 。杨守仁先生提出直立大穗型理想株
型[14 ] 。国际水稻研究所的新株型育种以及松岛、武
田和角田对高产水稻株型的论述 ,均为水稻高产株
型育种提供了很多有益的借鉴。
20 世纪 80 年代初 ,笔者在一季稻种植区域的
调查中发现 ,单位面积穗数自南向北递增 ,由低海拔
向高海拔递增。由此受到启发 ,认识到水稻的株型
是由基本型与生态型两个部分构成的。所谓基本
型 ,具所有理想株型稻的共性性状 ,如下位第 1～3
伸长节间短而粗壮 ,上位节间长而有韧性 ;中后期叶
片长而挺拔 ,顶部 3 叶与茎秆的夹角较小 ;根系发达
并具有较强的活力等。所谓生态型 ,具因气候等生
态环境条件和栽培因素的影响而与之相适应的株型
性状 ,如植株的高矮、穗型的大小 ,叶片的长、宽、厚
度及千粒重等。1987 - 1988 年在东京农业大学与松
岛省三先生合作研究“水稻高产株型的特征”中发
现 ,不同的生育阶段株型的要求也不一样 ,生育后期
“长直厚凹”的叶片利于保持较高叶面积指数 ,穗型
亦大 ,结实率高 ,而分蘖期叶片薄而披散 ,则利于前
期的早生快长[15 ] 。除了形态外 ,还必须考虑叶片光
合功能 ,如叶片的光合强度 ,对光强变化的适应能
力 ,包括耐光氧化能力和对弱光的利用能力等。笔
者根据对株型的设想和育种实践 ,结合长江下游平
原的气候生态特点 ,描绘了本生态区杂交中籼稻理
想株型的要求 ,即株高 110～120 cm ,下位节间长 2～
4 cm ,粗壮而壁厚 ,穗下节间占总秆长 45 % ;最高叶
面积指数 8～9 ,上部叶片长而挺拔且略内卷 ,功能
期 70 d ;分蘖盛期叶片披散 ,比叶重 215～3 mgΠcm2 ,
中后期挺拔 ,比叶重 4～5 mgΠcm2 ,顶 3 叶与茎秆夹
角分别不超过 10°、15°和 20°;叶绿素含量和净光合
率高 ,耐阴和耐光氧化能力较强 (光氧化级别 ≤3) ,
能适应广幅光强 ;根系发达 ,后期活力不早衰。有效
穗 240～270 万Πhm2 ,每穗颖花 200～250 个 ,总颖花
418～616 ×108Πhm2 ,结实率 85 %[8 ,16 ,17 ] 。
313 　关于生态育种问题
水稻的生长离不开具体生态环境 ,一个品种潜
力的发挥取决于对当地生态条件的利用程度。优良
品种选育的立足点 ,应基于应用区域的生态条件。
752　第 2 期 邹江石等 :水稻超高产育种的实践与思考 　　　

长江下游平原单季稻生态区属于华中双单季稻稻作
区中的长江中下游平原双单季稻稻作亚区 ,该生态
区单季稻播种期一般在 5 月份 ,收获期在 10 月份。
水稻生长季节的基本气候特点是 ,5 月份至 6 月中
旬 ,温光水资源充沛 ; 6 月中旬至 7 月上旬梅雨连
绵 ,高湿 ,寡照 ,昼夜温差小 ;7 月中旬至 8 月中旬为
强光高温天气 ,昼夜温差不大 ;8 月中旬至 9 月中旬
常受台风边际影响 2、3 次 ,风雨交加 ;9 月上、中旬
温度适宜且昼夜温差较大 ,光照充足 ;9 月下旬至 10
月份 ,温光水充足 ,偶遇弱干冷空气侵袭。针对这样
的基本气候条件 ,选育品种要注意苗期有较好的分
蘖力 ,叶片利用弱光的能力要好 ,以适应梅雨期的低
温寡照 ;生育中期叶片的抗光氧化能力要强 ,以适应
盛夏的强光高温天气 ;秆高要适中 ,后期要有较好的
抗倒伏力 ,以抵御台风的边际影响 ;生育期迟的品种
须有一定的耐冷空气和抗早衰能力[17 ] 。
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