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第 27 卷 第 4 期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年 7 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
普通野生稻和栽培稻光合功能衰退的比较Ξ
邓志瑞1, 2　曹树青1　唐运来1　陆　巍1　张荣铣1,ΞΞ
(1南京农业大学农学系, 江苏南京 210095; 2 上海大学生命学院, 上海 200436)
提　要　以普通野生稻 (O ry za sativa L. f. sp ontanea Roschev. ) 和五种栽培稻包括粳稻品种 9516 (O.
sativa L var. 9516)、武育粳 3 号 (W uyujing3)、97- 7, 籼稻品种NAU 303 和杂交籼稻汕优 63 为材料系
统地比较了野生稻与栽培稻之间、栽培稻不同品种之间光合功能衰退进程的差异并对造成这些差异的
生理生化机理进行初步研究。结果表明, 在自然演变和人工选择的作用下光合参数都向着有利于提高
光合功能的方向发展: 从野生稻到籼稻再到粳稻叶绿素含量逐渐升高, 其含量相对稳定期也逐渐增
长; 净光合速率逐渐提高, 光合速率高值期也逐渐变长; 单位叶面积叶源量逐渐增大。光合作用关键
酶R ubisco 的羧化酶活性仅有极小的区别; 内肽酶在光合速率高值期活力很低, 在光合速率高值期的
终点附近开始升高并在光合功能衰退的后期达到很高的水平, 但不同的类型开始的早晚不同。这说明
衰退的早期内肽酶的作用不大, 只是到了后期即不可逆期内肽酶才可能发挥较大作用。
关键词　野生稻; 栽培稻; 叶绿素含量; 光合功能衰退; 核酮糖 1, 5 二磷酸羧化ö加氧酶; 内肽酶
Compar ison on Some A spects of Photosyn thetic D ecl ina tion of W ild
R ice and Cultiva ted R ices
D EN G Zh i2R ui1, 2　CAO Shu2Q ing1　TAN G Yun2L ai1　LU W ei1　ZHAN G Rong2X ian1, 3 3
(1 A g ronom y D epartm ent, N anj ing A g ricultural U niversity , N anj ing 210095; 2 S chool of L if e S ciencs, S hanghai U niversity ,
S hanghai 200436, China)
Abstract　　W ild rice (O. sativa L. f. sp ontanea Roschev. ) and 5 cultivated rices including 9516
(sinica2type cv. ) , W uyujing3 (sinica2type cv. ) , 97- 7 (sinica2type cv. ) , NAU 303 ( ind ica2type
cv. ) , Shanyou63 ( indica2type hybrid) w ere used to study system atically differences of pho tosyn2
thetic declination betw een them and m echan ism s fo r differences. T he relevan t results indicated
that pho tosyn thetic param eters tended to becom e more advan tageous to pho tosyn thetic function
p romotion: F rom w ild rice to ind ica rices and from indica rices to sinica rices, ch lo rophyll con ten t
becam e h igher and h igher, and R SP ( relative steady phase) of ch lo rophyll con ten t longer and
longer; net pho tosyn thetic rate go t h iger and h igher, and their A PD (active pho tosyn thetic dura2
tion) longer and longer too; the L SC (leaf source capacity) per leaf area exh ibited bigger and big2
ger. So luble p ro tein con ten t in cultivated rice flag leaves w as h igher than those in w ild rice
leaves. T here w as a little difference in specific activities of R uBP carboxylase betw een w ild and
cultivated rice flag leaves. T he activity of endopep tidase kep t in low level in early phase of pho to2
syn thetic declination, and began to rise near the end of A PD and reached very h igh level in theΞΞΞ 通讯联系作者
收稿日期: 1999205204, 接受日期: 1999212209
Received on: 1999205204, A ccep ted on: 1999212209国家重点基础研究发展规划项目 (1998010100)资助

latest phase, but started to rise in differen t tim es fo r differen t types of rices. It indicates that en2
dopep tidase m ain ly p lays a ro le during late ( irreversible) phase of declination.
Key words　　W ild rice; Cultivated rice; Ch lo rophyll con ten t; Pho tosyn thetic declination;
R uBPCase; Endopep tidase
现在的栽培稻 (O ry za sativa L. ) 是由普通野生稻 (O ry za sativa L. f. sp ontanea Roschev.
演变而成的[ 1 ]。普通野生稻是多年生沼泽植物, 生活习性不同于栽培稻。在野生稻经人工选
育演化成栽培稻的长期过程中, 稻株的外部形态发生了很大的变化, 但对其内部生理过程的
变化情况, 目前还了解得很少。李明启等人比较了野生稻和栽培稻在光合作用和叶绿素含量
方面的差异[ 2 ] , M ak ino 等人详细比较了野生稻和栽培稻在核酮糖1, 52二磷酸羧化酶的含量
和其动力学特性的差异[ 3 ] , 他们还研究了水稻叶片衰老过程中光合能力的变化[ 4 ] , 但尚未见
到有关比较野生稻和栽培稻光合功能衰退进程方面的报道。光合功能衰退是限制水稻产量的
一个重要因素[ 5 ] , 比较不同产量水平栽培稻和栽培稻与野生稻光合功能衰退的过程, 找出光
合功能较早衰退的原因, 对于提高水稻产量具有一定的指导意义。为此, 我们以普通野生稻
和五个栽培稻品种为材料进行了该项研究。9516和武育粳3号和97- 7为粳稻品种, 其中武育
粳3号是江苏等地广泛种植的高产品种, 9516是一个具有超高产潜力的粳稻品种, 经大面积
试种示范, 丰、抗、优性质良好, 产量稳定在650 kg 左右, 高产田块超过750 kg, 比武育粳3
号增产8. 2%～ 10. 4%。97- 7为国际水稻所曾作为超级稻的培育对象后来并未如愿的品种;
汕优63和NAU 303为籼稻品种, 其中汕优63为广泛种植的高产杂交籼稻, NAU 303为南京农
业大学培育出的籼稻品种, 经试种其优良性状及产量不如前者。
1　材料与方法
1. 1　材料　　普通野生稻和五种栽培稻种在南京农业大学校内水泥池内, 其中栽培稻按照
常规方法种植, 经过消毒、浸种、催芽、育秧、移栽等过程。1997～ 1998年5月16日浸种, 17～
18日催芽, 6月18日移栽, 野生稻是利用再生幼苗分根后栽培。栽培按每穴一苗, 行距×株距
为25 cm ×20 cm , 按一般栽培技术管理。剑叶全展日期: NAU 303、汕优63 为8月18日, 9516、
武育粳3号8月25日, 97- 7为8月27日, 野生稻为9月17日。
1. 2　测定方法
1. 2. 1　净光合速率 (Pn) 和光合作用高值持续期 (A ctive Pho tosyn thetic D uration, A PD ) 　　
光合速率于上午9- 10点测定, 采用北京农业大学BAU 光合作用测定系统, 为封闭式气路,
起始CO 2的浓度为330 ΛmolöL , 温度35±5℃, 光量子通量密度1200±100 ΛEõm - 2õs- 1。光合
作用高值持续期是指从叶片全展到光合速率下降到叶片全展时50% 的天数[ 6, 7 ]。
1. 2. 2　叶源量 (L eaf Source Capacity, L SC)　　按公式L SC= 2 (PN + PN + 1) ö23 (DN + 12DN )计
算, 其中 PN 代表第N 次光合速率, PN + 1代表第N + 1次光合速率, DN + 12DN 表示两次测定相
隔的天数[ 8, 9 ]。
1. 2. 3　叶绿素含量和叶绿素含量相对稳定期 (R elative Steady Phase of Ch lo rophyll Con ten t,
R SP)　　叶绿素含量采用日本产 SPAD 2502型叶绿素仪测定活体叶片的 SPAD 值。叶绿素含
量相对稳定期是指从叶片全展到叶绿素含量下降到全展时80% 的天数[ 6, 10 ]。
1. 2. 4　R uBP 羧化酶活性的测定　　参照 Percho rw icz 等人的方法[ 11 ] , 测定叶片粗提液中酶
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的活性, 以粗提液中可溶性蛋白计算酶的比活性。
1. 2. 5　可溶性蛋白含量　　按R ead 和N orthco ted 的方法[ 12 ] , 标准曲线用牛血清蛋白制作。
1. 2. 6　内肽酶活性　　参照高玲和吴光南等人的方法[ 13, 14 ] , 每克鲜叶片加2 mL pH 8. 0, 50
mmolöL T ris2HC l缓冲液 (内含1 mmolöL ED TA , 2 mmolöL D T T , 0. 1% PV P) 和少量石英砂
在研钵中于冰浴上研磨, 在4℃, 15000×g 离心20分钟, 弃沉淀, 上清液定容到8 mL , 此溶液
用于内肽酶活性的测定。内肽酶测定体系组成如下: pH 5. 0, 200 mmolöL 醋酸钠缓冲液0. 4
mL , 上述酶液0. 4 mL , 1% 的酪蛋白0. 2 mL。混合物于45℃保温一小时, 加入1 mL 三氯乙酸
中止反应, 对照则是在保温前加入三氯醋酸。4℃静止30分钟, 在4℃, 15000×g 离心15分钟。
取上清液0. 2 mL 加入2. 8 mL , 1% 的茚三酮, 水浴煮15分钟, 冷却后用分光光度计测定570
nm 光密度值, △A 570õm g- 1p ro teinõh - 1表示内肽酶活力的大小。
2　实验结果
2. 1　叶绿素含量的变化 　　从表1可以看出普通野生稻剑叶一生中叶绿素含量低于栽培稻
剑叶叶绿素的含量, 其最高值也只有42. 4±1. 2; 而栽培稻剑叶全展时他们叶绿素的最大值
都在43. 0 (汕优63) 以上, 最高的达62. 1 (97- 7)。计算出普通野生稻剑叶叶绿素相对稳定期
长度为25. 5天, 而栽培稻中最短的也达30天 (汕优63) , 9516剑叶叶绿素相对稳定期则长达
45. 5天。
表1　　剑叶叶绿素含量及其相对稳定期的比较
Table 3　　Compar ison on chlorophyl l content in f lag leaves
and the ir relative steady phases (RSP)
品种
V arieties
剑叶叶绿
素含量a
Chl. contenta
叶绿素含量最大值
M axim um of
chl. content
叶绿素含量的相对
稳定期 (天)
RSP of ch l.
content (days)
野生稻
W ild rice
38. 5±2. 5b 42. 4±1. 2 25. 0±1. 0
汕优63
Shanyou 63
39. 4±2. 1 43. 0±2. 1 30. 0±1. 0
NAU 303 38. 6±2. 2 45. 0±2. 7 36. 5±2. 0
9516 47. 0±2. 8 49. 0±4. 1 45. 5±1. 0
武育粳3号
W uyujing 3 42. 6±2. 3 48. 8±3. 0 44. 0±2. 0
97- 7 59. 4±3. 1 62. 1±3. 8 37. 0±1. 0
　　a: 为剑叶全展时的含量, 以 SPAD 值表示　b: 标准误
　　a: Chlorophyll content exp ressed as SPAD w hen flag leaf go t fully
expanded b: Standard error
2. 2　光合速率和叶源量的差异 　
　野生稻剑叶的光合速率无论剑叶
全展时还是其最大值 (表2)都远低于
栽培稻。野生稻剑叶全展时为11. 8ΛmolCO 2õm - 2õs- 1, 一生中最大值只
达到15. 5 ΛmolCO 2õm - 2õ s- 1。栽培
稻剑叶全展时净光合速率都在20ΛmolCO 2õm - 2õs- 1以上, 最大净光合
速率都在23 ΛmolCO 2õm - 2õs- 1以上,
汕优63则高达26 ΛmolCO 2õm - 2õs- 1。
光合速率的高值持续期相差很大,
普通野生稻为25天, 栽培稻则从30
天 (汕优63) 至45天 (9516)。五种栽
培稻剑叶的叶源量为野生稻剑叶叶
源量的2. 3～ 2. 8倍。
2. 3　RuBP 羧化酶的比活性　　总
的说来野生稻剑叶与栽培稻剑叶内R uBP 羧化酶的初始比活性和总比活性及活化百分数都很
接近。以9516和野生稻为例 (图1)可以看出剑叶全展后一周, 9516和野生稻剑叶中 R uBPCase
初始比活性达到最大值, 虽然9516的最大值稍高于野生稻的最大值, 但此后, 9516剑叶的
R uBPCase 的初始比活性与野生稻很接近。剑叶全展后40天R uBPCase 的比活性已降至很低。
R uBPCase 的总比活性 (图2) 在剑叶全展前9516稍高于野生稻。剑叶全展一周后二者
都达到最大值, 且最大值相近。R uBPCase活化百分数 (图3) 总地看来也没有太大的区别。只
5544 期　　　　　　　　　　邓志瑞等: 普通野生稻和栽培稻光合功能衰退的比较　　　　　　　　　　　　

表2　　剑叶净光合速率及光合速率高值期的比较
Table 2　　Compar ison on net photosynthetic rates and APD s of f lag leaves
品种
V arieties
净光合速率a
(ΛmolCO 2m - 2õs- 1)
N et photosynthetic
rate
最大净光合速率
(ΛmolCO 2m - 2õs- 1)
M axim um of net
photosynthetic rate
光合速率高值期
(天)
A ctive photosynthetic
duration (days)
叶源量b
(ΛmolCO 2m - 2õs- 1)
L eaf source capacity
野生稻　W ild rice 11. 8±1. 2c 15. 3±1. 3 25. 0±2. 0 10. 5±1. 0
汕优63　Shanyou 63 25. 2±2. 1 26. 5±1. 9 30. 0±2. 0 23. 4±1. 0
NAU 303 21. 0±1. 6 22. 3±1. 7 35. 0±2. 0 23. 1±2. 0
9516 21. 2±1. 9 23. 6±2. 3 45. 0±2. 0 27. 6±1. 0
武育粳3号　W uyujing 3 21. 5±2. 2 23. 3±2. 0 43. 0±3. 0 25. 8±2. 0
97- 7 21. 4±2. 2 23. 6±2. 1 38. 0±2. 0 24. 3±2. 0
　　a: 剑叶全展时　b: 指单位叶面积叶源量　c: 标准误
　　a: W hen flag leaf go t fully expanded b: L eaf source capacity per unit leaf area c: standard error
图1　　剑叶全展后RuBP carboxylase 初始比活性的变化
F ig. 1　　The changes of initial specific activities of RuBP carboxylase after flag leaf full expansion
图2　　剑叶全展后RuBP carboxylase 总比活性的变化
F ig. 2　　The changes of to tal specific activities of RuBP carboxylase after flag leaf full expansion
是到了最后阶段9516中的活化程度高于野生稻中活化程度。
2. 4　蛋白质含量和内肽酶活性的变化 　　剑叶全展时其内的可溶性蛋白质含量也是野生稻
比栽培稻低 (表3) , 但不如光合速率和叶源量差异那么显著。光合功能衰退过程中可溶性蛋
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图3　　剑叶全展后RuBP carboxylase 活化百分数
F ig. 3　　Percentage of RuBP carboxylase activation
after flag leaf full expansion
白含量总的趋势是可溶性蛋白含量在剑叶
全展后7- 10天达到最高值, 然后开始下
降。从图4可以看出, 内肽酶活性变化分为
两个阶段, 即缓慢上升期和快速上升期: 在
光合功能衰退的早期 (光合速率高值期又
称可逆期)内肽酶的活力很低, 在光合速率
高值期结束点附近, 内肽酶的活性急剧升
高。从光合速率高值期结束点来看, 这种
急剧升高, 在野生稻和不同类型的栽培稻
剑叶内开始的时间和升高的幅度不同: 粳
稻 (97- 7除外)在结束点之前, 升高幅度较
小; 籼稻和野生稻在结束点之后, 升高幅
度较大。
表 3　　野生稻和栽培稻剑叶中可溶性蛋白质含量
Table 3　　Soluble prote in contents in f lag leaves
of wild and cultivated r ices
品种
V arieties
剑叶全展时可溶性蛋白质
的含量 (m gögFW )
Soluble p ro tein content w hen
flag leaf fully expanded
可溶性蛋白质的含量
最高值 (m gögFW )
M axim um for so luble
p ro tein content
野生稻
W ild rice
33. 7±2. 6 37. 7±2. 3
汕优63
Shanyou63
36. 0±3. 1 41. 6±3. 4
NAU 303 36. 5±2. 8 40. 4±3. 6
9516 35. 9±2. 3 42. 0±2. 9
武育粳3号
W uyujing3 43. 9±3. 8 51±3. 2
97- 7 41. 3±2. 4 46. 1±3. 5
3　讨论
野生稻经过漫长的自然演变和人
工选育成为现在的栽培稻, 由于二者
在形态学和内部生理过程不同形成了
不同的外部表现。其中最突出的一点
就是栽培稻的种子的生物产量大大高
于野生稻而又没有了野生稻结实率低
和易脱落的缺点, 使之成为主要作物
之一。现在已经知道水稻籽粒物质主
要来源于开花后的光合作用[ 11 ] , 如何
使作物在生育期的后期保持较高的光
合速率和较长的光合速率高值持续
期[ 6～ 10 ], 成为进一步提高水稻产量的
一个主要努力方向[ 6, 8～ 10 ]。栽培稻与野生稻之间, 不同产量水平品种之间在光合功能衰退方
面的不同可能是造成栽培稻不同于野生稻、不同品种产量不同的内在原因之一。水稻剑叶中
叶绿素含量的下降可作为水稻叶片衰老的可靠指标。叶绿素含量随着衰老进程逐渐下降, 其
含量下降可以分为两个阶段, 即缓慢下降的缓降期 (R SP) 和迅速下降的速降期。从我们的试
验结果 (以剑叶为例) 知道, 栽培稻的光合速率和叶绿素含量高于野生稻, 这同李明启等人的
结果相一致[ 2 ] , 除此之外, 叶绿素含量的缓降期和光合速率高值持续期都相应地比野生稻长5
～ 20天左右。不同栽培稻品种之间其叶绿素含量缓降期和光合速率高值期也不同, 总的看来
籼稻短于粳稻。籼稻中, 尽管NAU 303的R SP 和A PD 都比汕优63长, 但其净光合速率低于
汕优63, 其剑叶叶源量也低于后者的叶源量 (表1和表2 ) , 这是NAU 303产量低于汕优63的一
个原因; 三个粳稻品种中, 9516在两方面都稍长于武育粳3号, 所以9516 产量比武育粳3号有
所提高。97- 7虽然在剑叶全展时的光合速率和最大光合速率都与9516和武育粳相近, 但由
于其光合速率高值期比他们短5～ 7天, 叶源量较小。这可能是97- 7尽管在株型上属于超级
7544 期　　　　　　　　　　邓志瑞等: 普通野生稻和栽培稻光合功能衰退的比较　　　　　　　　　　　　

图4　　野生稻和栽培稻叶片中内肽酶活力变化的比较
F ig. 4　　Comparison on changes of endopep tidase activity in leaves of w ild and cultivated rices
↓: the end of active photosynthetic duration
A : w ild rice; B: Shanyou 63; C: NAU 303; D: W uyujing3; E: 9516　F: 97- 7
稻但产量并不高的重要原因。因此, 光合速率的提高和光合速率高值持续期的延长是栽培稻
产量增加主要原因。野生稻与栽培稻之间、栽培稻不同品种之间, 在 R uBPCase 的活性上差
异极小, 其他人的研究结果也表明不同品种、亚种、品系的 R uBPCase 的各种动力学没有多
大的区别[ 3～ 4, 11, 17～ 22 ]。作为水稻叶片衰老的另一个可靠指标是蛋白质含量的下降。在剑叶全
展时, 野生稻和栽培稻剑叶内可溶性蛋白质的含量及其最高值的差异不如光合速率差异明
显, 表明在光合速率高值期内, 叶片内的 R ubisco 的量对光合作用固定 CO 2来说是相对过剩
的[ 23, 24 ]。R ubisco 既是光合作用的关键酶, 同时又是重要的叶蛋白, 占可溶性蛋白质的50%
或叶蛋白的30%。在叶片衰老时通过它和其它蛋白质的降解为发育中的籽粒提供氮素。因
此, R ubisco 无论作为酶或单纯地作为叶蛋白它都是决定作物生产力程序中一个重要因素[ 25 ]。
植物细胞内的内肽酶对叶片内蛋白质的降解具有重要作用。有关内肽酶对光合功能衰退进程
中蛋白质降解的作用目前报道还较少。在光合功能衰退的前期 (光合速率高值期) , 野生稻和
栽培稻的剑叶中内肽酶的活性都保持在较低水平或仅在A PD 的较后时期有小幅度的升高,
说明这个时期可溶性蛋白质含量的下降和光合速率的下降主要不是内肽酶作用的结果, 而是
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由于蛋白质合成减慢或其它蛋白酶作用的结果。内肽酶活性快速上升期开始在A PD 的结束
点附近即光合作用从可逆衰退向不可逆衰退转变点前后[ 6, 8～ 10 ] , 这与高玲等人在小麦中所得
结果相类似[ 14 ]。光合速率高值期结束点以后, 可溶性蛋白质的含量急剧下降, 这表明内肽酶
主要在光合功能衰退的不可逆阶段发挥较大作用, 内肽酶对蛋白质包括光合作用关键酶R u2
bisco 的降解是这个时期光合功能快速衰退的内部原因之一。以剑叶全展算起到内肽酶活性
快速上升, 野生稻和不同类型的栽培稻剑叶所经历的天数不同, 如野生稻为25天左右, 而
9516约全展后40天。剑叶中内肽酶活性快速上升开始的早晚, 决定了剑叶光合速率高值持续
期的长短。另外, 从光合速率高值期结束点来看, 野生稻和籼稻剑叶中内肽酶在结束点之后
一定天数才开始快速升高而粳稻在结束点之前数天就开始了。因为在光合速率高值期内叶片
R ubisco 的量是相对过量的[ 23, 24 ] , R ubisco 的适时适量地向生长发育着的器官 (如嫩叶或籽粒)
的转移对后者的生长发育十分重要。对剑叶和靠近剑叶的上位叶片而言, 其内蛋白质的转移
情况直接影响着结实率的高低和籽粒灌浆的效果。叶片内的蛋白质在转移前必须被降解才能
转化为有效的源, 粳稻剑叶在光合速率高值期结束点之前其内肽酶活力就快速上升, 意味着
蛋白质已开始向籽粒快速转移; 而野生稻和籼稻的剑叶内肽酶活力升高较晚, 表明其内的蛋
白质向籽粒快速转移开始较迟。在叶片衰老后期, 野生稻和籼稻剑叶内可溶性蛋白含量仍然
保持在较高水平 (资料没有提供) , 就证明了这一点。另外, 野生稻和四种栽培稻的不同叶位
的叶片内肽酶活力开始升高先后表现为从下到上的顺序性 (图4) , 而97- 7的倒二中叶内肽酶
活力快速升高却比剑叶晚十多天, 说明97- 7倒二叶中的蛋白质转移效率较差, 具体地说是
蛋白质没有转化为有效的可运输的氮源, 这是97- 7没能成为真正超级稻在源库关系方面上
的一个原因。因此, 采用一些生物技术适当地延长光合功能期, 使源库协调一致可能成为进
一步提高水稻产量的重要措施之一。
参　考　文　献
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9544 期　　　　　　　　　　邓志瑞等: 普通野生稻和栽培稻光合功能衰退的比较