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第 28 卷 第 1 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月　 121～ 126 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 121～ 126　 Jan. , 2002
外源ABA 对渗透胁迫下玉米幼苗根系渗透调节的影响α
王　玮　张　枫　李德全3
(山东农业大学生命科学学院, 山东泰安 271018)
摘　要　用ABA 处理不同抗旱性的两个玉米品种幼苗根系, 测定了根系的水势、渗透势、渗透调节能力及 4 种渗透调
节物质的变化, 结果表明: 渗透胁迫条件下, ABA 能提高根系的水势、降低渗透势、增加渗透调节能力, 且对抗旱性强
的鲁玉 14 号的作用大于抗旱性弱的掖单 13 号。正常供水条件下, ABA 处理对根系水势的提高有一定的作用, 但对渗
透势及渗透调节能力的影响不大。正常供水和渗透胁迫条件下, ABA 处理均能显著地提高脯氨酸含量, 胁迫条件下的
提高作用大于正常供水。渗透胁迫条件下, ABA 对可溶性糖含量也有一定的影响, 但对游离氨基酸总量及 K+ 影响不
大。蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺能明显地抑制ABA 对脯氨酸积累的效果。提示, ABA 引起玉米幼苗根系中脯氨酸
的积累与基因的表达有关。
关键词　ABA ; 渗透胁迫; 渗透调节; 玉米; 根系
中图分类号: Q 945. 78　　　文献标识码: A
The Effects of Exogenous ABA on O smotic Adjustmen t in M a ize Roots under O s-
motic Stress
WAN G W ei　ZHAN G Feng　L ID e2Q uan
(College of L if e S cience, S hand ong A g ricultural U niversity , S hand ong T aian 271018, China )
Abstract　T he m aize roo ts w ere treated w ith ABA under osmotic stress. T he w ater po ten tial, o smotic po ten2
tial, o smotic adjustm en t of m aize roo ts and 4 k inds of so luble m aterials w ere m easured. It is indicated that,
ABA decreased the osmotic po ten tial, increased the osmotic adjustm en t and w ater po ten tial in m aize roo ts under
osmotic stress, and the effect of ABA on L uyu N o. 14 (a drough t resistan t variety) is greater than Yedan N o.
13 (a drough t sensitive one). U nder no rm al condition, ABA can increase the w ater po ten tial of the m aize roo ts
in a w ay, but it has no effects on the osmotic po ten tial.
T he exogenous ABA can observably increase the concen tration of p ro line in roo ts no t on ly under osmotic
stress but also under no rm alw ater condition. ABA can also increase the concen tration of so luble sugar under os2
motic stress in a w ay, but have no observably effect on free am ino acid and K+ .
T he effect of ABA on accum ulating p ro line can restrain by cyclohex im ide (CH I) w h ich is a p ro tein syn the2
sis inh ibito r. T h is result suggests that the effect of ABA on p ro line is related w ith the gene exp ression
Key words　A bscisic acid; O smotic stress; O smotic adjustm en t; Roo ts; M aize
　　研究干旱逆境胁迫下根系的生理生化适应性,
对发展节水农业与旱作农业具有重要的指导意
义[ 1 ]。
植物可以通过渗透调节作用的方式适应干旱,
渗透调节作用是植物抗旱的重要生理机制, 与植物
的抗旱性关系密切[ 2, 3 ]。植物对水分胁迫的另一个
明显的反应是植物激素脱落酸 (ABA ) 的累积[ 4 ]。
ABA 作为一种“胁迫激素”, 在根系与地上部的干
旱信号传导中起着重要作用[ 5 ]。ABA 对抗旱性的
调节作用与渗透调节的关系如何? 这方面的报道很α 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (批准号: 69870526) ; 国家重点基础研究专项经费资助 (G1999011704)
作者简介: 王玮, 1961. 7～ , 山东昌邑, 副教授, 博士, 主要从事植物逆境生理及其分子机制的研究。　　3 通讯作者
Received on (收稿日期) : 2000209229, 　 A ccep ted on (接受日期) : 2001203225

少。本文对此进行初步探讨。
1　材料与方法
1. 1　材料与培养
两个玉米品种分别为抗旱性强的鲁玉 14 号
(L uyu N o. 14)和抗旱性弱的掖单 13 号 (Yedan N o.
13) , 由山东农业大学植物生理教研室提供。种子
精选后于 28℃恒温培养箱中催芽, 播于具有纱网的
糖瓷盘, 室内用Hoagland 溶液培养, 三叶期开始实
验处理, 取其根系供实验测定。
1. 2　PEG 溶液配制
20% PEG26000 (20. 85M Pa) 用 Hoagland 营养
液配成。
1. 3　外源ABA 饲喂根系处理
外源 (±)ABA 处理浓度为 5×10- 5 molöL , 合
成ABA 由 Sigm a 公司提供。
1. 4　测定指标及方法
1. 4. 1　植物组织水势 (5w ) 　　用美国土壤水分仪
器公司生产的露点微伏压计测定。
1. 4. 2　饱和渗透势 (5 s100) 及渗透调节能力 (OA ) 测
定　　将根系样品置于盛蒸馏水的烧杯中, 吸水
6～ 8小时, 达到饱和状态 (RW C= 100% ) , 取出用
吸水纸吸干表面水分, 密封后迅速放入低温冰箱冷
冻。测定前取出剪碎, 榨取汁液, 取 10 ΛL 于蒸气
压渗透压计上测量, 按下式计算饱和渗透势:7 s100 = - 0. 1013R T ic
式中: R 为气体常数, 取 0. 008314
T 为凯氏温度, T = 273+ t, t 为摄氏室温。
ic 为被测样品的渗透摩尔浓度 (O sm ökgH 2O )
渗透调节能力按下式计算:
OA = 5 s100 (对照) - 5 s100 (处理)
1. 4. 3　可溶性糖含量测定　　用苯酚法测定[ 6 ]。
1. 4. 4　脯氨酸 (P ro)含量　　用酸性水合茚三酮比
色法[ 6 ]。
1. 4. 5　K+ 测定　　分别取烘干磨碎的根系样品
0. 25 g, 放入具塞试管中, 加 1N HC l 20 mL , 放置
24 h, 其间摇动数次, 过滤至刻度试管, 用原子吸收
分光光度计法测定。由本校中心实验室测定。
1. 4. 6　游离氨基酸含量　　用氰酸盐2水合茚三酮
比色法[ 6 ]。
1. 4. 7　蛋白质测定　　用考马斯亮蓝法[ 6 ]。
1. 4. 8　脱落酸 (ABA ) 测定　　用酶联免疫吸附分
析法 (EL ISA ) 测定[ 7 ]。ABA 2EL ISA 试剂盒由南京
农业大学提供。
2　结果与分析
2. 1　外源ABA 对渗透胁迫下玉米幼苗根系水势和
渗透势的影响
以抗旱性不同的两个玉米品种为材料, 在幼苗
期进行水分胁迫处理, 并用ABA 处理根系, 在处
理的不同时间测定根系的水势和渗透势 (见图 1、图
2) , 测定结果表明:
用外源ABA 饲喂根系, 对根系水势的提高有
一定的作用, 但不十分明显。正常供水条件下, 鲁
玉 14 号根系的水势提高约 0. 02～ 0. 05M Pa, 掖单
13 号提高约 0. 02～ 0. 04M Pa; 渗透胁迫下, 鲁玉
14 号根系的水势提高约 0. 03～ 0. 07M Pa, 掖单 13
号提高约 0. 03～ 0. 06M Pa。渗透胁迫下外源ABA
对水势的提高作用大于正常供水, 且对抗旱性强的
鲁玉14号根系的水势的提高作抗旱性弱用略大于
图 1　ABA 对渗透胁迫下玉米幼苗根系水势的影响
CK2contro l, PEG220% PEG26000 treatm ent, ABA 2ABA treatm ent
F ig. 1　The effects of ABA on w ater po tential in m aize roo ts under osmotic stress
221　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

的掖单 13 号 (图 1)。
在正常供水条件下, 用ABA 处理根系, 对渗
透势并无影响, 但渗透胁迫下却具有明显的降低效
应, 且对抗旱性强的鲁玉 14 号的降低作用大于抗
旱性弱的掖单 13 号 (图 2)。
2. 2　ABA 对渗透胁迫下玉米幼苗根系饱和渗透势
及渗透调节能力的影响
对抗旱性不同的两个玉米幼苗根系饱和渗透势
及渗透调节能力的测定结果见表 1。结果表明: 随
着渗透胁迫时间的延长, 根系的 7 s100降低, 渗透调
节能力 (OA 1) 增强。抗旱性强的鲁玉 14 号饱和渗
透势下降的幅度大于抗旱性弱的掖单 13 号。在
PEG 处理的第 3、4 天, 鲁玉 14 号饱和渗透势下降
分别为 0. 150M Pa 和 0. 182 M Pa, 掖单 13 号分别
下降 0. 146 M Pa 和 0. 176 M Pa。
ABA 处理对正常供水条件下玉米根系的饱和
图 2　ABA 对渗透胁迫下玉米幼苗根系渗透势的影响
CK2contro l, PEG220% PEG26000 treatm ent, ABA 2ABA treatm ent
F ig. 2　The effects of ABA on osmotic po tential in roo ts of m aize seedlings under osmotic stress
表 1　ABA 对玉米幼苗根系的饱和渗透势和渗透调节能力的影响 (M Pa)
Table 1　The effects of ABA on osmotic potentia l at full tugor and osmotic adjustment in roots of ma ize seedl ings under osmotic stress
V ariety T reatm ent
Days after treatm ent (day)
0 1 2 3 47 s100 7 s100 7 s100 7 s100 7 s100
L 14 CK - 0. 405 - 0. 406 - 0. 400 - 0. 406 - 0. 401
CK+ ABA - 0. 406 - 0. 412 - 0. 400 - 0. 408 - 0. 405
PEG - 0. 409 - 0. 513 - 0. 524 - 0. 556 - 0. 583
PEG+ ABA - 0. 409 - 0. 559 - 0. 575 - 0. 592 - 0. 608
(CK+ ABA ) - CK - 0. 001 - 0. 006 0. 000 - 0. 002 - 0. 004
OA 1 - 0. 004 - 0. 1073 - 0. 1243 3 - 0. 1503 3 - 0. 1823 3
OA 2 - 0. 004 - 0. 1533 - 0. 1753 - 0. 1863 3 - 0. 2073 3
OA 22OA 1 0. 000 - 0. 046 - 0. 051 - 0. 036 - 0. 025
OA 3 - 0. 003 - 0. 1473 - 0. 1753 - 0. 1843 3 - 0. 2033 3
Y13 CK - 0. 400 - 0. 390 - 0. 396 - 0. 395 - 0. 399
CK+ ABA - 0. 412 - 0. 385 - 0. 400 - 0. 403 - 0. 386
PEG - 0. 391 - 0. 488 - 0. 506 - 0. 541 - 0. 575
PEG+ ABA - 0. 400 - 0. 523 - 0. 5453 - 0. 568 - 0. 590
(CK+ ABA ) 2CK - 0. 012 0. 005 - 0. 004 - 0. 008 0. 013
OA 1 0. 009 - 0. 0983 - 0. 1103 3 - 0. 1463 3 - 0. 1763 3
OA 2 0. 000 - 0. 1333 - 0. 1493 3 - 0. 1733 3 - 0. 1913 3
OA 22OA 1 - 0. 009 - 0. 035 - 0. 039 - 0. 027 - 0. 015
OA 3 0. 012 - 0. 1383 - 0. 1453 3 - 0. 1653 3 - 0. 2043 3
　注: OA 1= 7 s100 (PEG) - 7 s100 (CK) , OA 2= 7 s100 (PEG+ ABA ) - 7 s100 (CK) , OA 3= 7 s100 (PEG+ ABA ) - 7 s100 (CK+ ABA ) ; 3 5% signifi2
cant difference; 3 3 1% significant difference
3211 期　　　　　　　　　　　　王　玮等: 外源ABA 对渗透胁迫下玉米幼苗根系渗透调节的影响　　　　　　　　　　

渗透势影响不大, 渗透胁迫条件下 (PEG+ ABA ) 则
明显地降低根系的饱和渗透势, 且在胁迫的第 1、2
天对饱和渗透势降低的幅度较大, 抗旱性强的鲁玉
14 号在胁迫第 1、2 天分别比未用ABA 处理的下
降 (OA 22OA 1) 0. 046 M Pa 和 0. 051 M Pa, 掖单 13
号则分别下降 0. 035 M Pa 和 0. 039 M Pa, 随后
ABA 处理的效果有所减小。两个品种的趋势基本
一致。
2. 3　ABA 对渗透胁迫下玉米根系中渗透调节物质
的影响
在处理后 48 小时, 取样测定了玉米幼苗根系
中的 4 种渗透调节物质的含量, 结果见表 2。
由表 2 可以看出 , 正常供水条件下用ABA 处
理根系对渗透调节物质总量的影响不大, 对可溶性
糖、游离氨基酸、K+ 均没多大影响, 但却引起脯氨
酸含量的显著增加。胁迫条件下, ABA 处理引起根
系中游离脯氨酸的大量增加, 增加量大于正常供
水。胁迫条件下对可溶性糖的增加也有一定的作
用, 其它两种渗透调节物质则有减少的趋势, 但未
达到显著水平。
表 2　ABA 对渗透胁迫下玉米幼苗根系中渗透调节物质
的影响 (Λmol·g- 1DW )
Table 2　The effects of ABA on osmoticum concentration
of ma ize roots under osmotic stress
V ariety
W ater stress
treatm ent
ABA
treatm ent
K+ P ro ling
So luble
sugar
Am ino
acids ∑
L 14 0 314 1. 91 204 68 587. 9
CK ABA 310 3. 30 202 72 587. 3
ABA 20 - 4 1. 393 - 2 4 - 0. 61
T 0 417 5. 28 316 97 835
ABA 412 11. 03 340 79 846
ABA 20 - 5 5. 753 3 243 - 18　　6. 75
T2CK 020 1033 3 3. 373 3 1123 3 293 3 247. 1
ABA 20 983 3 9. 123 3 1363 3 113 3 258. 1
ABA 2ABA 1023 3 7. 733 3 1183 3 73 258. 7
Y13 0 309 2. 025 195 70 576
CK ABA 308 3. 3833 192 69 572. 4
ABA 20 - 1 1. 3583 - 3 - 1 - 3. 642
T 0 391 5. 398 303 93 792. 4
ABA 384 10. 54 325 77 796. 5
ABA 20 - 7 5. 1423 3 22 - 16　　4. 142
T2CK 020 823 3 3. 373 3 1083 3 233 3 216. 4
ABA 20 753 3 8. 423 3 1303 3 7 220. 5
ABA 2ABA 763 3 7. 163 3 1333 8 224. 1
　注: 02No ABA treatm ent, ABA 25×10- 5 molöL ABA treatm ent,
ABA 202The difference of ABA treatm ent w ith no ABA treat2
m ent。CK2Norm al w ater condition, T 2W ater stress treatm ent。
图 3　渗透胁迫下玉米根系中 ABA 和脯氨酸含量的变化
(L 2L uyu No. 14, Y2Yedan No. 13)
F ig. 3　The changes of concentration of ABA and p ro line in m aize roo ts under osmotic stress
2. 4　　渗透胁迫下玉米幼苗根系内源ABA 与游离
脯氨酸的变化
为了进一步探讨ABA 与脯氨酸之间的关系,
我们在不同的胁迫处理下, 同时取样测定了根系中
ABA 与脯氨酸的含量, 结果见图 3。可以看出, 随
着胁迫时间的延长, 根系中脯氨酸含量与ABA 含
量同步增加, 但两个品种之间基本没有差异。
在对玉米幼苗根系进行水分胁迫处理的同时,
用蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺处理, 结果 (见图
4)表明, 环己酰亚胺严重地抑制了 PEG 以及ABA
引起的脯氨酸积累, 说明渗透胁迫与ABA 引起的
根系中脯氨酸的增加这一过程与蛋白质的合成或者
与合成脯氨酸的有关酶的合成有关。
3　讨论
3. 1　ABA 与渗透调节之间的关系
干旱胁迫下植物体内发生一系列的适应性变
化 , 其中渗透势的下降和ABA 含量的增加是两个
421　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

图 4　环己酰亚胺 (CH I)对ABA 诱导的玉米幼苗根系游离脯氨酸积累的影响
F ig. 4　Effects of CH I on p ro line accum ulation induced by ABA in m aize roo ts under osmotic stress
重要的方面。我们的研究表明, 根系中的ABA 含
量在胁迫处理 4 天后即明显增加 (图 3)。迅速积累
的ABA 可以参与许多生理过程的调节[ 8, 9 ] , 并在根
系与地上部的干旱信号传递中起着重要的作用。例
如, 根中ABA 通过木质部蒸腾流输送到地上部,
调节气孔导度进而对水分利用效率和光合作用等产
生一系列的影响[ 10 ]。本试验发现, 缓慢渗透胁迫
下, 用外源 ABA 饲喂玉米根系, 能降低根系的渗
透势、提高根系的渗透调节能力 (图 2、表 1)。
一般认为可溶性糖、游离氨基酸、脯氨酸、
K+ 、甜菜碱是主要的渗透调节物质[ 11 ]。我们的研
究表明, 随着渗透胁迫时间的延长, 所测定的 4 种
渗透调节物质含量明显增加, 按增加的相对幅度排
序为脯氨酸> 可溶性糖> 游离氨基酸> 钾离子 (表
2)。
以上结果表明, ABA 可以通过增加细胞内某
些有机容质的含量, 如脯氨酸、可溶性糖等, 降低
渗透势, 增加渗透调节能力, 增强吸水, 从而保持
良好的水分状况, 提高植物的抗旱性。
3. 2　关于渗透胁迫下ABA 对玉米幼苗根系内游离
Pro 积累的影响
虽然外源ABA 饲喂根系对其渗透调节物质总
量的增加影响不是很大, 但外施ABA 对植物体内
的代谢所产生的影响, 具有重要的生理意义。其中
最明显的变化之一就是外源ABA 能明显的促进游
离脯氨酸的积累。我们的研究表明, 无论是在正常
供水还是渗透胁迫下, 外源ABA 均促进脯氨酸的
积累 (表 2、图 3) , 这一结果与前人研究一致[ 12 ]。脯
氨酸是一种良好的相容性溶质, 在植物水分生理、
氮代谢、能量代谢及清除活性氧等方面起着重要的
作用[ 13 ]。近年来在抗旱基因表达的研究中, 有关
P ro 合成的基因表达研究是一个重要方面[ 14 ]。研究
认为, 干旱胁迫下 P ro 合成过程中的关键酶基因可
以被两种不同的途径所诱导: 一条为依赖ABA 的
途径 (ABA 2dependence) , 其表达依赖于内源ABA
的积累或外源ABA 的处理; 另一条为ABA 非依赖
型 (ABA 2independence) , 其表达除受ABA 的影响
外, 还受其它因子如干旱、低温等的影响。用外源
ABA 处理可增加基因的转录水平[ 15 ]。本实验中,
我们用蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺处理受渗透胁
迫的玉米幼苗根系, 发现抑制了两个玉米品种幼苗
根系中脯氨酸的积累 (图 4) , 这一结果说明, 无论
渗透胁迫引起的脯氨酸含量的增加, 还是ABA 处
理引起的脯氨酸的进一步积累, 都与基因的表达及
酶的性质 (含量或活性)有关。
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