全 文 ：第28卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 3
2002 年5月　 339～ 344页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 339～ 344　M ay, 2002
玉米Rf 3近等基因系的分子标记辅助回交选育与效益分析Ξ
夏军红　郑用琏3
(华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 湖北武汉 430070)
摘　要　本研究在玉米 S 组CM S 恢复基因R f 3精细定位的基础上, 对不同亲本来源的两个群体H SBC1F 1、M YBC2F 1及
H SBC2F 1、M YBC3F 1代, 利用多种分子标记开展 R f 3近等基因系的辅助选择 (M A S) 研究, 在H SBC1F 1群体中, 通过一
代标记辅助选择, 可育单株遗传背景与轮回亲本最高相似程度已达到83. 9% , 并且, 单侧连锁累赘的长度已被控制在
8. 9 cM 以内。在M YBC3F 1群体中, 通过一代表型选择和两代M A S, 可育单株遗传背景与轮回亲本最高相似程度已达
到98% , 单侧连锁累赘的长度已被控制在2. 29 cM 以内。并对采用的标记数量、选择时期与代数、选择策略等方面对分
子标记辅助选择的效益进行了分析。同时, 对表型选择与分子标记辅助选择的相关性进行了较为系统的讨论。
关键词　玉米; 标记辅助选择 (M A S) ; 表型选择 (PS) ; 近等基因系; 效益分析
中图分类号: S513　　　文献标识码: A
M olecular M arker-a ssisted Backcross Breeding of M a ize Rf 3 N IL and Its Eff ic ien t
Ana lysis
X IA Jun2Hong　ZH EN G Yong2L ian3
(N ational K ey L ab of C rop Genetic Im p rovem ent, H uazhong A g ricultural U niversity , W uhan, 430070, China)
Abstract　U sing M A S techo lo logy in th is research, w e developed the breeding research of R f 3 N IL line of S2
CM S m aize fo r the populations of H SBC1F 1、H SBC2F 1, M YBC2F 1 and M YBC3F 1 on the basis of R f 3 gene
m apped w ith the molecular m arkers, T he strongest background resem blance of the fertile individual genetic
background to the recurren t paren t′s is 83. 9% by one generations M A S in the H SBC1F 1 population, and the
linkagedrag at one flank is lim ited to less than 8. 9 cM. In M YBC3F 1 population the strongest resem blance of
the fertile individual genetic background to the recurren t paren t′s has com e to 98% by one generation PS and
two generationsM A S. O ne flank linkagedrag is lim ited to less than 2. 29 cM. A nd analyzed M A S efficiency
from som e aspects such as m arker num bers、selection tim e, selection generation and selection advance. T he
co rralation of the results betw een PS and M A S system atically have been discussed.
Key words　M aize; M arker assisted2selection (M A S) ; Pheno type selection (PS) ; N IL ; Efficiency analysis
　　作物基因组研究在应用上带来的重大进步是分
子育种体系的产生。它除了包括基于图位的基因定
位, 克隆, 转移等基因工程体系外, 另一重要态势
是分子标记辅助选择 (M A S) 的研究与应用发展迅
速, 它将为提高育种效率, 缩短育种年限, 清除遗
传累赘发挥重要作用, 特别是对小麦, 玉米等大基
因组作物的M A S 研究更加引为注重 (1)。
Stuber 和 Sisco (1991, 1995) 在完成玉米产量
杂种优势Q TL 定位的基础上, 利用M A S 技术将
T x303和O h43中的有利等位基因分别转入B73和
M o17, 在BC3F1获得改良的B73和M o17, 组配的
改良杂交种较原始的 B73×M o17增产10% 以上
(2)。我国学者利用分子标记先后开展了玉米 R f 3
(3) , D u (4) , m dm 2 (5) 以及株高, 产量等Q TL 的
定位研究 (6)。但多数研究仍仅停留在基因定位上,
还未在真正意义上利用这些分子标记开展辅助育种Ξ 基金项目: 国家自然科学基金课题“玉米分子标记辅助选择体系的建立与效益评价”(39870518) 和湖北省自然科学基金课题 (99J093)
资助。
作者简介: 1975年9月出生, 硕士, 现为中国科学院水生生物研究所博士研究生。
　 3 通讯作者, Em ail: yonglian@public. w h. hb. cn
Received on (收稿日期) : 2001207217, A ccep ted on (接受日期) : 2001208223
的应用研究。本研究在我们前期精细定位 R f 3örf 3
基因的工作基础上, 进行玉米 S 组 CM S 恢复基因
R f 3近等基因系的分子标记辅助回交选育, 并比较
研究了对玉米不同世代进行M A S 的遗传增益, 选
择策略, 经济效益等理论问题, 为玉米分子育种技
术的发展提供理论和方法的借鉴, 同时为构建以分
子标记为目标的近等基因系库 ( N IL s)奠定基础。
1　材料和方法
1. 1　材料
玉米 S 组CM S 系M O 17cm s2唐徐、H Z85cm s2
唐徐, 保持系M O 17 [N ( rf 3örf 3) ], H Z85 [N ( rf 3ö
rf 3) ] 和恢复系 Y107 (R f 3öR f 3)、S7913 (R f 3öR f 3)
均由华中农大玉米研究室徐尚忠教授提供。
2000年春, 分子标记辅助选择的基础群体
(M O 17cm s2唐徐×Y107) ×M O 17}BC2F 1、 (简称
M YBC2F 1, 以下同) 、 (H Z85 cm s2唐徐×S7913) ×
H Z85}BC1F 1 (简称 H SBC1F 1, 以下同)。温室播种,
待三叶期后移栽入华中农大农场大田。2001年春,
播种材料有 (M O 17cm s2唐徐×Y107) ×M O 17}
BC3F 1、(简称M YBC3F 1, 以下同)、(H Z85 cm s2唐徐
×S7913) ×H Z85}BC2F 1 (简称 H SBC2F 1, 以下同)、
M O 17cm s2唐徐、M O 17[N (rf 3örf 3) ]、H Z85cm s2唐
徐、H Z85 [N ( rf 3örf 3 ) ]、Y107 (R f 3öR f 3 )、S7913
(R f 3öR f 3) , 待三叶期后移栽入大田 (行长: 3. 3 m ;
行距0. 66 m ; 株距: 0. 2 m )。
1. 2　方法
1. 2. 1　DNA 提取方法及引物合成　　玉米叶片
DNA 提取采用CTAB 法 (7)。参考UM C 分子标记
连锁图选择M A S 的 SSR、A FL P 引物, 并由上海
博亚公司合成。
1. 2. 2　分子标记选用方法与数据统计分析方法　
　经亲本鉴定后, 选用共显性分子标记或轮回亲本
为无带型的显性分子标记作为选择标记。采用 SA S
6. 12进行各种数理统计分析。
1. 2. 3　遗传背景回复率计算方法　　基于分子标
记的遗传背景回复率计算
采用公式: G (g) = [L + X (g) ]ö(2L ) = 1ö2+
(1ö2) (X (g) öL ) , 其中 G (g)指在 g 代的遗传背景回
复率; X (g)指在回交 g 代表现为轮回亲本带型的分
子标记数量; L 指所分析的分子标记数量。
理论分析的遗传背景回复率计算
采用公式: E [G (g) ]= 1- (∀ã ) g+ 1 ], g 指回交
世代数。(8)
1. 2. 4　育性鉴定方法　　田间雄花育性鉴定按5级
育性的分级标准进行 (9)。1% K2 I- I2染色进行花
粉育性室内镜检。
2　结果与分析
2. 1　育性选择
回交选择群体内单株 R f 3基因的选择采用苗期
分子标记选择结合后期田间育性调查与室内花粉镜
检等方法进行。
2. 1. 1　苗期分子标记选择　　提取M YBC2F 1、
H SBC1F 1 及其M YBC3F 1、H SBC2F 1 群体苗期叶片
DNA , 以已被本室定位的R f 3基因两侧 SSR 标记遗
传 连锁图 (图 1) 进行 SSR 分析。结果表明在
M YBC2F 1群体的410个单株中选择到在 SSR 标记
M sum c1525和M sbn lg1126之间发生单交换的单株
共262株, 用于进一步选择。对未检测到发生单交
换的148个单株, 待育性鉴定后视其是否发生了双
交换进行选择。并且利用 SSR 标记M sum c1520、
M sum c1662对H SBC1F 1群体进行了分析, 其结果用
于后续选择。在M YBC3F 1群体115个单株中, 检测
到58个单株的 SSR 标记M sum c1525分析带型与轮
回亲本一致。
图1　R f 3两侧区域 SSR 标记遗传连锁图谱
F ig. 1　The genetic linkage m ap of flanked R f 3 by SSR M arkers
a) 在亲本M o17和 Y107之间具多态性; a) Polymophoism exists betw een M o17 and Y107
b) 在亲本Hz85和 S7913之间具多态性; b) Polymophoism exists betw een betw een Hz85 and S7913
043　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷
2. 1. 2　田间育性调查与室内花粉镜检　　在
H SBC1F 1群体中找到75个雄花育性为五级的单株,
利用苗期分子标记选择结果, 发现有12个单株在
R f 3与 SSR 标记M sum c1520发生了单交换, 15个单
株在 SSR 标记M sum c1520与M sum c1662之间发生
了单交换, 单株花粉可染率在0. 43～ 0. 81之间, 均
值为0. 56, 对这27个单株进行保留。在经过苗期分
子标记选择后的M YBC2F 1群体中找到55个雄花育
性为五级的可育单株, 经花粉镜检, 其中有37个单
株花粉可染率在0. 37～ 0. 77之间, 均值为0. 55, 在
R f 3与 SSR 标记M sum c1525区域之间没有检测到
单交换的发生, 在R f 3与 SSR 标记M sum c1126区域
之间检测到34个发生单交换的单株, 另外有3株育
性、表型性状直观较好的单株也被保留, 用于扩大
群体进行理论研究。在M YBC3F 1群体中, 雄花育性
达到五级的有40个单株, 结合苗期分子标记分析,
检测到一个单株在 R f 3与 SSR 标记M sum c1525区
域之间发生了单交换, 花粉可染率为0. 48。图2为
对苗期分子标记选择重新验证的照片。除1, 2泳道
为亲本外, 其余为40个可育单株的分析带型, 箭头
所示为发生了单交换的单株 SSR 标记M sum c1525
的分析带型。
图2　SSR 标记M sum c1525对M YBC3F1群体负向选择的 PA GE 分析1:M o17　2: Y107
F ig. 2　The PA GE analysis of negative selection for M YBC3F1 population by SSR m arker M sum c1525　1:M o17　2: Y107
2. 2　分子标记辅助遗传背景选择
采用58个 SSR , 13个A FL P 标记, 共71个多态
性标记对 H SBC1F 1群体的中选单株进行全基因组
扫描。对M YBC2F 1 群体的中选单株采用了55个
SSR , 24个A FL P 和3个 RA PD 共82个多态性标记
进行了全基因组扫描。对M YBC3F 1群体采用了以
上55个 SSR 中在M YBC2F 1群体的终选单株中未纯
合的7个标记并另外追加了23个 SSR 标记进行了分
析。
分析发现在340个单株的 H SBC1F 1群体中, 通
过一代M A S, 单株遗传背景与轮回亲本最高相似
程度已达到83. 9% , 并且, 单侧连锁累赘的长度已
被控制在8. 9 cM 以内。在M YBC2F 1群体410个单株
中, 通过一代表型选择和一代M A S, 单株遗传背景
与 轮 回 亲 本 最 高 相 似 程 度 已 达 到 92%。在
M YBC3F 1群体115个单株中, 仅通过所采用的78个
SSR 标记分析, 中选单株遗传背景回复率为
98. 1%。且一侧连锁累赘控制在2. 29 cM 以内。
利用 SA S 6. 12软件对H SBC1F 1与M YBC2F 1两
群体群体遗传背景回复率变异系数与所采用的标记
数量进行了非线性回归分析 (图3)。所有估计的参
数都达到了极显著性水平 (P < 0. 01)。结果表明:
当标记数小于222时, BC1F 1群体遗传背景回复率变
异系数比BC2F 1群体的要大。随着标记数量的增加,
变异系数降低的变化趋势越来越小。表 1为在
H SBC1F 1群体中, 各单株采用不同标记数量所求得
的遗传背景回复率之间的简单相关系数表。表2
为在M YBC2F 1群体中遗传背景回复率之间的简单
图3　标记数量与群体遗传背景回复率变异系数变化曲线
F ig. 3　The diagram betw een the coefficient of variation of the back ratios of genetic background and the num bers of m arkers
1433期　　　　　　　　　　夏军红等: 玉米R f 3近等基因系的分子标记辅助回交选育与效益分析　　　　　　　　　　　
表1　HSBC1F1群体遗传背景回复率之间的简单相关系数表
Table 1　The Pearson correlation coeff ic ien ts among the back ratios of genetic background of HSBC1F1 population
M 10 M 20 M 30 M 40 M 50 M 60
M 20a) 　　0. 921273 3
M 30 0. 872103 3 　　　0. 897893 3
M 40 0. 638143 0. 612223 0. 735093 3
M 50 0. 696323 0. 704923 0. 893673 3 0. 803043 3
M 60 0. 759583 3 0. 821483 3 0. 898563 3 0. 723933 3 0. 95043 3
M 70 0. 780583 3 0. 858593 3 0. 921633 3 0. 775453 3 0. 93623 3 0. 98133 3
　a)M 10 代表采用10个分子标记, 其余照此类推。　　a)M 10 is a rep resentative of ten m arkers, and the rest is the sam e.
　b)表中数据为简单相关系数。　　b) The data show ed in the table are Pearson correlation coefficient
表2　MYBC2F1群体遗传背景回复率之间的简单相关系数表
Table 2　The Pearson correlation coeff ic ien ts among the back ratios of genetic background of MYBC2F1 population
M 10 M 20 M 30 M 40 M 50 M 60
M 20a) 　　　0. 633873 3
M 30 0. 468613 　　　0. 815993 3
M 40 0. 28386 0. 582273 3 　　　0. 793293 3
M 50 0. 370303 3 0. 626993 3 0. 779003 3 　　　0. 868803 3
M 60 0. 13554 0. 12533 0. 10413 0. 15449 　　　0. 2200
M 70 0. 386733 0. 532563 3 0. 704653 3 0. 830323 3 0. 92013 3 0. 17278
　a)M 10代表采用10个分子标记, 其余照此类推。　　a)M 10 is a rep resentative of ten m arkers, and the rest is the sam e.
　b)表中数据为简单相关系数　　b) The data show ed in the table are Pearson correlation coefficient.
关系数表。分析发现在 H SBC1F 1群体中, 遗传背景
回复率之间的简单相关系数都达到了显著性水平
(P < 0. 05) , 大部分表现极显著相关 (P < 0. 01)。在
M YBC2F 1群体中, 遗传背景回复率之间的简单相关
系数大部分达到了显著性水平 (P < 0. 05) , 一部分
表现极显著相关 (P < 0. 01) , 另一部分相关不显著
(P > 0. 05)。
　　在回交育种中, 随着世代数的增加, 基因组遗
传背景逐渐回复到轮回亲本的遗传背景, 本研究对
H SBC1F 1群体及M YBC2F 1群体各染色体的遗传背
景回复率与基因组的遗传背景回复率进行了相关性
分析。分析发现在H SBC1F 1群体中, 第六染色体遗
传背景回复率与基因组遗传背景回复率的偏线性相
关性没达到显著水平 (P > 0. 05)。第二、八染色体
与基因组遗传背景回复率偏线性相关性达到了显著
水平 (0. 01< P < 0. 05) , 其余染色体与基因组遗传
背景回复率的偏线性相关都达到极显著水平 (P <
0. 01) , 且表现为正相关 (表3)。在M YBC2F 1群体
中, 第四、五染色体遗传背景回复率与基因组遗传
背景回复率偏线性相关性没达到显著水平 (P >
0. 05)。第三、六、七染色体与基因组遗传背景回复率
偏线行相关性达到显著水平 (0. 01< P < 0. 05) , 其
余染色体与基因组遗传背景回复率偏线性相关性都
达到了极显著水平 (P < 0. 01) , 且表现为正相关
(表4)。
在 M A S 中, 对 M YBC2F 1 群体采用了 55 个
SSR、24个A FL P 标记, 通过这两种分子标记的统
计数据分别计算群体的遗传背景回复率并进行了相
关性分析, 发现两种标记的选择相关性达到了极显
表3　HSBC1F1群体各染色体背景回复率与基因组
背景回复率偏线性相关性分析
Table 3　The Pearson partia l correlation coeff ic ien ts of the
back ratios of genetic background between genome and
chromosomes in HSBC1F1 population
CH 1 CH 2 CH 3 CH 4 CH 5
GENOM E 0. 82033 3 a) 0. 49623 0. 83913 3 0. 75913 3 0. 71573 3
CH 6 CH 7 CH 8 CH 9 CH 10
GENOM E 0. 3763 0. 70113 3 0. 51603 0. 76833 3 0. 73383 3
　a)为偏线性相关系数
　a) The data show ed in the table are Pearson partial co rrelation coefficien ts
　b)“3 3 ”代表极显著相关; “3 ”代表显著相关
　b)“3 3 ”is h igh ly sign ifican t (P < 0. 01) ;“3 ”is sign ifican t (0. 01< P < 0. 05)
表4　MYBC2F1群体各染色体背景回复率与基因组
背景回复率偏线性相关性分析
Table 4　The Pearson partia l correlation coeff ic ien ts of the
back ratio of genetic background between genome and
chromosomes in MYBC2F1 population
CH 1 CH 2 CH 3 CH 4 CH 5
GENOM E 0. 69363 3 a) 0. 54463 3 0. 44353 0. 3072 0. 2770
CH 6 CH 7 CH 8 CH 9 CH 10
GENOM E 0. 48543 3 0. 41663 0. 78653 3 0. 61203 3 0. 62523 3
　a)表中数字为偏线性相关系数
　a) The data show ed in the table are the Pearson partial co rrelation coefficien ts
　b)“3 3 ”代表极显著相关; “3 ”代表显著相关
　b)“3 3 ”is h igh ly sign ifican t (P < 0. 01) ;“3 ”is sign ifican t (0. 01< P < 0. 05)
243　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷
著水平 (P < 0. 01) , r= 0. 41615。
2. 3　表型选择
田间测定了六个亲本 (每个亲本至少测10株) :
M O 17cm s2唐徐、M O 17[N (rf 3örf 3) ]、H Z85cm s2唐
徐、H Z85 [N ( rf 3örf 3 ) ]、Y107 (R f 3öR f 3 )、S7913
(R f 3öR f 3) 及群体M YBC2F 1、H SBC1F 1经育性选择
后中选单株的20种表型性状, 用于表型综合指数选
择。同时对亲本M o17、H z85、Y107、S7913的性状
表型值的变异系数进行统计分析, 剔除变异系数
大、表现不整齐的, 保留变化幅度相对较小的农艺
性状进行判别分析。
表型选择是依据Bayes 概率进行选择排序, 而
分子标记辅助选择是依据遗传背景回复率进行选择
排序。并对这两种排序结果进行简单相关性分析,
发现在H SBC1F 1群体中, 两者相关性不显著 (P > 0.
05) , 相关系数为- 0. 38353; 在M YBC2F 1群体中,
两者相关性 (P > 0. 05) 也没达到显著性水平, 其相
关系数为- 0. 13517。
3　讨论
3. 1 表型选择与标记辅助选择结果的相关性
常规育种选择是通过表现型间接对基因型进行
选择。一个经验丰富的育种家, 在回交选育过程
中, 对表型性状的准确判断与把握, 能较好地克服
环境因素对表型的影响。通过表型选择可以对性状
进行定向选育, 但是, 在较少世代, 较小群体中由
于选择的主观经验性和性状易受环境影响性, 难免
导致选择的失误而得不到既含目的性状、遗传背景
回复率又满足要求的个体或株系。分子标记为实现
对基因型的直接选择提供了可能。通过M A S 可以
辅助育种家对目的性状进行早期、准确选择, 快速
高效地清除遗传累赘, 提高选择效率, 缩短转育年
限。当目标性状遗传力较低时, 应用M A S 更有效
(10)。本研究中, 对不同亲本来源的BC1F 1、BC2F 1
代两群体表型选择和标记辅助选择结果进行相关性
分析, 发现两者相关并不显著, 分析原因有二。其
一, 所调查的农艺性状多为数量性状, 易受环境条
件的影响, 在未设置正规田间试验的前提下, 对表
型选择的单株排序不能完全反映选择单株与轮回亲
本基因型的相似度。其二, 在较少世代, 较小群体
中, 尽管利用M A S 可选择到高遗传背景回复率的
个体, 但对多基因控制的数量性状的某些基因成员
可能仍存在于未回复片段之中。
3. 2　不同标记数量所求得的遗传背景回复率之间
的简单相关性
分析发现群体内采用不同标记数量所求得的遗
传背景回复率之间的简单相关的程度较高。这一分
析结果给我们一个非常有意义的启示, 对降低群体
大小, 提高选择效率具有较大的作用。在选择中,
起始群体越大, 用于选择的费用、时间、劳力相应
增加。由于选择是对极端个体的选择, 在采用的一
定数量的标记情况下, 当发现某些个体相对于理论
值或选择要求已有较多的位点未纯合时, 就可以剔
除这些单株, 而继续对剩下的单株进行标记分析,
这样, 通过一步一步去除与选择, 最终仍可较为准
确的选择到一定比例的, 遗传背景回复率高的植株
用于进一步选育。同时, 在选择中, 要针对不同群
体的不同要求, 确定每步的选择强度、选择比例。
达到快速、准确、高效选育目的株系或品系的要
求。这种逐步选择的方式, 在我们实验中已开始采
用, 并已显示出较大的优势。
3. 3　不同分子标记类型相关性分析
实验中主要选用了A FL P 和 SSR 两种分子标
记进行了遗传背景选择, 通过分析发现两种标记的
选择相关性都达到了极显著性水平, 说明 SSR 和
A FL P 用于M A S 具有选择的同一性, 在选择中可
以针对不同情况选用不同标记类型。
3. 4　染色体遗传背景回复率与基因组背景回复率
偏线性相关性分析
通过对两群体两世代染色体遗传背景回复率与
基因组背景回复率进行偏线性相关性分析, 发现绝
大多数染色体与基因组的遗传背景回复率的偏线性
相关性都达到了极显著水平 (P < 0. 01) , 而且表现
为正相关, 即对有限数目染色体, 如一条染色体或
几条染色体同时进行背景选择, 可以达到对整个基
因组进行背景选择类似的效果。这一有意义的现象
是否说明应用染色体定位标记对有限数量的染色体
进行背景选择, 也可以较为准确的选择到基因组遗
传背景高回复率的个体还有待进一步的探讨。
3. 5　分子标记辅助选择效率影响因素
模拟显示表明, 对BC1F 1, BC2F 1的M A S 响应
值与对表型选择的响应值的比呈现最大值, 随后世
代迅速下降 (8)。在我们的分析结果中, 当标记数
小于222时, 采用同样数量的分子标记所得出的遗
传背景回复率的变异系数, 在 BC1F 1 代总是比
BC2F 1代的要大, 出现极端个体的可能性更高, 这
3433期　　　　　　　　　　夏军红等: 玉米R f 3近等基因系的分子标记辅助回交选育与效益分析　　　　　　　　　　　
时进行M A S 选择效率比BC2F 1代更高。随着世代
数的增加, 进行背景选择效率会逐渐降低。另外,
随着采用的标记数量的增加, 变异系数降低的变化
趋势越来越小, 说明了应用于选择的标记数量达到
一定限度后, 应用较少的分子标记也可以得到应用
大量分子标记进行选择类似的效果。当标记数大于
222时, 可能由于标记间的互作效应而使选择效率
下降。
3. 6　玉米 S 组恢复系的分子标记辅助育种
玉米 S 组的雄性不育性属于配子体雄性不育,
由于其 rf 基因不能通过雄配子传递的特殊性, 可
以利用杂种作父本与轮回亲本回交, 子代表现为全
可育。在采用M A S 技术选育恢复系时, 可以免去
正向选择的步骤, 而直接进行负向选择ö背景选择。
因此, 可以在没有对基因进行精细定位的情况下,
在苗期就开始选择, 剔除大量不符合要求的个体,
而仅仅保留少数个体用于背景选择和性状选择。与
一般进行的M A S 相比, 可以节约大量时间、劳动
力和经费。另外, 在回交育种中, 应将定位群体与
育种群体相结合, 这样既能缩短基因定位研究与育
种应用的距离, 又可以减少费用和育种年限, 提高
选择效益。
3. 7　利用M AS 技术构建近等基因系库
采用M A S 技术不但可以快速准确对遗传背景
进行选择而且可以显著缩小连锁累赘的影响程度。
随着基因组学研究和各种分子遗传连锁图谱的构
建, 越来越多的基因已被定位。在回交中, 通过
M A S 大规模选育近等基因系 (包括各种分子标记的
近等基因系) , 快速构建近等基因系库, 有利于进
行基因精细定位, 基因的差异表达分析及基因克隆
等研究。
References
[ 1 ]　Fang X2J (方宣钧) , W u W 2R (吴为人) , Tang J2L (唐纪良).
C rop m olecular m arkers assisted B reed ing , Beijing: Science
Publishers, 2001
[ 2 ]　Stuber CW , Sisco PH , M arker2facilitated transfer of Q TL
alleles betw een elite inbred lines and responses in hybred. P roc.
46 th A nnual Corn and S orghum Ind ustry R esearch Conf ,
Am erican Seed T rade A ssoc. , 1991. 41: 70～ 83
[ 3 ]　Shi Y2G (石永刚) , Zheng Y2L (郑用琏). M app ing R f 3 gene of
S2CM S m aize using RFL P and RA PD m arkers. A cta A g ro. S in
(作物学报) 1997, 23 (1) : 1～ 6
[4 ]　Ke F2Y (柯枫英) , Sh i Y2G (石永刚) , Zheng Y2L (郑用琏) ,
L i J2Sh (李建生) M app ing of the starch modifying gene (Du)
of m aize using RA PD m arker, A cta A g ro. S in (作物学报) ,
1999, 25 (1) : 1～ 7
[ 5 ]　Tang J2H (汤继华). SSR2m arker of R f 4 in C2CM S of m aize. J
of H enan A g ri U ni(河南农业大学学报) , 2001, 34 (1) : 1～ 3
[ 6 ]　P rospects of m aize genetic and breeding for 21 century.
P roceed ing of international m aize genetic and breed ing
sym posium 2000. Changchun China
[ 7 ]　Saghai2M aroof M A , Salim an K M. R ibosom al DNA spacer
length in barley: M endelian inheretance location and population
dynam ice. P roc N atl A cad S ci U SA , 1984. 81: 8014～ 8018
[ 8 ]　Hosp ital F, Chevalet C, M ulsant P. U sing m arkers in gene
introgression breeding p rogram s. Genetics 1992, 132 (4) : 199
～ 210
[ 9 ]　L iu J2L ( 刘 纪 麟 ) M aize B reed ing. Beijing: A g riculture
publishers 1991
[ 10 ]　L ande R, Thomp son R. Efficiency of m arker2assisted selection
in the imp rovem ent of quantitative traits. Genetics, 1990, 124
(3) : 743～ 756
443　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷