全 文 :第 26 卷 第 6 期 作 物 学 报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
光、氮及其互作对玉米幼苗叶片光合和碳、氮代谢的影响X
关义新1 林 葆2 凌碧莹1
(1中国农业科学院作物育种栽培研究所; 2 中国农业科学院土壤肥料研究所, 北京, 100081)
提 要 以玉米杂交种 3119 为试材, 研究了两种光照 (400 Lmo l·m - 2·s- 1和 200 Lmo l·m - 2·s- 1)
和 5 种供氮水平 (0、7. 5、15、22. 5 和 30 m mo lNO - 13 ö L )对玉米光合和碳、氮代谢的影响。强光下植株
具有较高的呼吸速率、较大的光合潜力和光合速率, 物质生产能力较高, 光合产物更多地分配到根系
之中。同时强光下植株的硝酸还原酶活性、谷氨酸脱氢酶活性以及可溶性蛋白质的含量较高, 叶片中
的硝酸盐含量较低, 具有较高的氮素同化能力。两种光强下植株的物质生产和氮素同化能力均随供氮
水平的增加先升后降, 弱光下植株在较低的供氮水平下具有较高的物质生产能力和氮素同化能力, 而
强光下植株的最大光合物质生产能力和氮素同化能力出现在较高的氮素水平。在N 2~N 5 处理, 强光
下植株的根冠比均高于弱光下的植株, 且二者的差异随供氮量的增加而增加, 但在缺氮处理 (N 1 处
理) , 弱光下的根冠比反而高于强光下的植株。强光下植株与弱光下的植株相比具有较高的可溶性糖
和淀粉含量, 两种光强下可溶性糖的差异随供氮量的增加呈现减少的趋势, 而淀粉含量的差异在N 2
水平为最小值, 高于或低于N 2 水平均使二者的差异扩大。在低氮条件下植株的可溶性糖和淀粉的含
量较高, 蛋白质含量较低, 而后随供氮量的增加, 叶片中的蛋白质含量增加, 而可溶性糖和淀粉的含
量下降。
关键词 玉米; 光; 氮; 碳代谢; 氮代谢; 光合; 生理特性
The In teractive Effects of Growth L ight Cond ition and N itrogen
Supply on M a ize (Zea m ays L. ) Seedl ing Photosyn thetic Tra its and
M etabol ism of Carbon and N itrogen
GUAN Y i2X in1 L IN Bao 2 L IN G B i2Y ing1
(1 Institu te of cop breed ing and cu ltiva tion; 2 Insititu te of soil and f ertiliz er, Ch inese acad em ic of ag ricu ltu re science, B eij ing ,
Ch ina, 100081)
Abstract T he in teract ion of grow th ligh t condit ion and n it rogen supp ly on m aize (Z ea m ay s
L. ) developm en t and pho to syn thet ic characterist ic w as stud ied in 1997~ 1999. T he seed ling
of m aize hyb rids 3119 w as cu lt iva ted w ith sands under tw o k inds of ligh t condit ion (400 Lm o l
·m - 2· s- 1 and 200 Lm o l·m - 2· s- 1 ) and five k inds of n it rogen supp ly ( the con ten ts of
NO - 13 in Hoagland cu lt iva t ion so lu t ion w as 0, 7. 5, 15, 22. 5 and 30 mm o lö L respect ively.
T he p lan ts grow n under h igh ligh t den sity had h igher resp ira t ion ra te, h igher pho to syn thet ic
p roduct ivity and dry m atter capacity, and m o re pho to syn thet ic p roduct ion w as dist ribu ted
in to the roo t system com pared w ith tho se under low ligh t den sity. A lso a h igher act ivity of
n it ra te reductase and glu tam ate dehydrogenase, a h igher con ten ts of so lub le p ro tein, a less
con ten ts of n it ra te in leaf and a h igher n it rogen assim ila t ion w ere p resen ted in p lan ts under
h igh ligh t den sity. T he dry m atter p roduct ivity and the ab ility of n it rogen assim ila t ion
increased first and then decreased as the n it rogen supp ly increased, and the tu rn ing po in t
X 本研究为国家九五科技攻关重中之重资助项目
收稿日期: 1999203231, 接受日期: 1999210204
under h igh ligh t den sity w as p resen ted a t h igher level of n it rogen supp ly com pared w ith
tho se under low ligh t den sity. T he level of n it rogen supp ly in w h ich p lan ts had h ighest dry
m atter capacity and n it rogen assim ila t ion ra te w as h igher under h igh ligh t den sity than tha t
under low ligh t den sity. F rom N 2 to N 5 trea tm en t, p lan ts grow n under h igh ligh t den sity
had a h igher va lue of roo t ö shoo t than tho se grow n under low ligh t den sity, and the
d ifference betw een h igh and low ligh t den sity ra ised as the n it rogen supp ly increased. Bu t
under the n it rogen deficit st ress p lan ts under low ligh t den sity had h igher ra t io of roo t ö
shoo t. P lan ts grow n under h igh ligh t den sity had h igher con ten ts of so lub le sugar and
sta rch, the d ifference of sugar betw een tw o ligh t condit ion decreased as the n it rogen supp ly
increased. M o re so lub le sugar and sta rch and less so lub le p ro tein w ere found in p lan ts under
low n it rogen supp ly, and it w as inverse in tho se under h igh n it rogen supp ly. It is concluded
tha t the su itab le n it rogen supp ly under low ligh t den sity is less than tha t under h igh ligh t
den sity.
Key words M aize; L igh t; L igh t D en sity; N it rogen; Carbon m etabo lism ; N itrogen
m etabo lism ; Pho to syn thet ic t ra it
植株的氮碳代谢和光合产物的生产与分配是玉米生产中的重要问题。植物氮素营养状况
的好坏, 直接影响光合速率和生长发育, 并最终影响产量和光能利用率。在一定范围内, 光
合速率与叶片含氮量成直线相关[ 1 ]。光是玉米生长发育的必要条件, 光强度对叶片的光合速
率、蒸腾速率和叶肉导度、光饱合点和光补偿点具有显著的影响[ 2~ 4 ]。降低光强度可使幼苗
根和茎的鲜重、新叶出生速率、根呼吸速率、干物质的累积以及根叶中可溶性糖、淀粉、苹果
酸和氨基酸的含量显著下降[ 5, 6 ]。氮素利用率与光照强度也具有重要关系, 光合强度与NO - 13
的还原密切相关, 弱光下, 碳水化合物供应减少, 硝酸还原酶活性下降, 而恢复光照时, 酶活
性升高。亚硝酸的还原也取决于光照, 因为其还原需要叶片的光合系统提供能量[ 6 ]。在较高
光强下, 硝酸还原酶、谷氨酸合成酶、谷氨酸脱氢酶的活性上升, 叶片的总氮量上升, 硝酸盐
的含量下降[ 5 ]。作为玉米最为重要的两种生长因素, 光和氮素协同互作影响植株的物质生产、
分配和碳氮代谢。以往研究多从单个因子出发, 很少研究两种因子的互作效应。因为光是生
长因素中随密度变化最大、也是最难以调控的因素之一, 因此本研究以室内培养的植株为试
材, 研究控制条件下光氮互作对玉米物质生产和碳氮代谢的影响, 为生产调控提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料及培养方法
试验于 1997~ 1999 年在中国农业科学院作物育种栽培研究所进行。选用玉米杂交种
3119, 于培养室内进行沙培, 培养液以Hoagland 培养液为基础, 参考 Greef 的方法[ 5 ] , 增加
N aNO - 13 和Ca (NO - 13 ) 2 的浓度来调整培养液中NO - 13 的浓度。培养设强光 (400 Lm o l·m - 2·
s
- 1)和弱光 (200 Lm o l·m - 2·s- 1) 两种光照条件, 每种光处理下设N 1、N 2、N 3、N 4、N 5 等
5 种供氮处理, 培养中氮素的浓度分别为 0、7. 5、15、22. 5 和 30 mm o lö L , 重复 5 次, 培养至
第 30 天进行生理生化指标的测定。
1. 2 测定方法
1. 2. 1 取植株烘干称量茎叶重、根重、总干物重, 计算根冠比。
1. 2. 2 以 ICT 公司的L CA 4 光合测定系统测定叶片的光合速率、光饱合点和最大光合速率,
测定时叶室内相对湿度 20% , CO 2 浓度为 345~ 355 Lm o lö m o l, 温度为 23℃。于黑暗条件下
7086 期 关义新等: 光、氮及其互作对玉米幼苗叶片光合和碳、氮代谢的影响
用L CA 4 系统测定叶片的呼吸速率。
1. 2. 3 叶片硝酸盐含量参考《土壤农业化学常规分析方法》的方法用 A2奈胺法测定[ 7 ] , 硝酸
还原酶活性采用西北农业大学主编的《基础生物化学实验指导》的方法测定[ 8 ]。
1. 2. 4 谷氨酸脱氢酶活性的测定参考上海植物生理学会主编的《植物生理学实验手册》的方
法[ 9 ]。1g 玉米叶片加 4 mL 0. 2 m o lö L T ris2HC l (pH 8. 2) 缓冲液于 0℃下研磨, 于 0℃下在
20000g 下离心 20 m in, 取反应液 3 mL , 加入 50 LL 酶提取液, 在分光光度 340 nm 处每 1
m in 测定一次消光值, 以消光值的消减率作为谷氨酸脱氢酶的活性指标。
表 1 光氮互作对玉米植株干物重和根冠比的影响
Table 1 The in teraction of growth l ight condition and n itrogen
supply on dry we ight and ratio of root to shoot
处理 T reatm ent
光强
L igh t
density
氮素
N itrogen
supp ly
茎叶重
D ry w eigh t
of shoo t
根重
D ry w eigh t
O f roo ts
根冠比
Roo t ö
shoo t
总干物重
To tal dry
w eigh t
N 1 3. 30 0. 30 0. 09 3. 60
强光 N 2 7. 60 1. 90 0. 25 9. 50
H igh N 3 11. 80 3. 50 0. 30 15. 30
ligh t N 4 6. 60 1. 40 0. 21 8. 00
density N 5 5. 80 1. 10 0. 19 6. 90
N 1 1. 30 0. 15 0. 12 1. 43
弱光 N 2 2. 90 0. 50 0. 17 3. 40
L ow N 3 2. 60 0. 20 0. 08 2. 80
ligh t N 4 2. 40 0. 12 0. 05 2. 52
density N 5 2. 20 0. 09 0. 04 2. 29
1. 2. 5 可溶性蛋白含量采用考
马斯亮蓝 G2250 方法[ 8 ]测定。
1. 2. 6 植株可溶性糖和淀粉采
用蒽酮法测定[ 7, 8 ]。
2 结果与分析
2. 1 光氮互作对玉米干物质生
产量的影响
试验结果 (表 1) 表明, 强光
下植株的干物重比弱光下高, 从
N 1~N 5 处理, 强光下植株干物
重分别比弱光下高 1. 65、1. 79、
4. 46、2. 17 和 2. 01 倍, 增加量
随供氮量的增加先升后降。在两种光照下植株的干物重随供氮量的增加均表明为先增后减的
趋势, 强光下转折点出现在N 3 水平, 而弱光下转折点出现在较低的供氮肥水平 (N 2)水平。
与总干物重相同, 强光下植株的茎叶重和根系重均高于弱光下的植株, 在两种光照下茎
叶重和根重均随供氮量的增加而呈先增后减的趋势, 强光和弱光下转折点分别出现在N 3 和
N 2 水平。茎叶重在两种光强下的最大差异出现在N 3 处理, 之后随供氮量的增加或减少而下
降。根系重在两种生长光强和五种供氮水平下的变化趋势与茎叶重的变化趋势相同。
根冠比是衡量植株发育状况的重要指标。在N 2~N 5 处理, 强光下植株的根冠比均高于
弱光下的植株, 且二者的差异随供氮量的增加而增加, 这表明强光有利于光合产物向根系分
配, 但在缺氮处理 (N 1 处理) , 弱光下的根冠比反而高于强光下的植株。在两种光照下, 根冠
比均随供氮量的增加而先增后降, 在强光和弱光下转折点分别出现在N 3 处理和N 2 处理。
方差分析 (表 2) 表明, 光照和氮素处理对玉米植株茎叶重、根重、根冠比和总干物重的
影响均达到了 0. 001 显著水平, 光照与氮素处理的互作效应也达到了极显著水平。
2. 2 光氮互作对玉米光合速率和呼吸速率的影响
植株的物质生产过程实质上就是叶片的光合过程。试验 (表 2) 表明, 光氮及其互作对玉
米植株呼吸速率、光合速率和光合能力的影响均达到 0. 01 显著水平。两种光照条件下 (表
2) , 实际光合速率 (在生长光照强度下的光合速率) 均表现为随供氮量的增加而先升后降的趋
势, 在强光和弱光下其折点分别出现在N 3 和N 2 处理。这表明, 对光合而言强光下最适的供
氮量比弱光下高, 弱光下植株的耐高氮能力较弱。对同一供氮处理, 强光生长条件下的植株
的实际光合速率远高于弱光生长下植株的实际光合速率。
808 作 物 学 报 26 卷
表 2 光氮互作对玉米植株茎叶干重 (s)、根干重 (r)、根冠比 (sr)、总干物重 (w)、呼吸速率 (re)、实际光合
速率 (ap)和最大光合速率 (mp)影响的显著性 F 检测
Table 2 The F sign if icance test of effects of growth l ight condition and n itrogen supply on ma ize shoot dry
we ight (s) , root dry we ight (r) , rootö shoot(sr) , tota l plan t dry we ight (w) , resp iration rate (re) ,
actual photosyn thetic rate (ap) and max imum photosyn thetic rate (mp)
自由度
D F
F s F r F sr Fw F re Fap Fmp F0. 01
T reatm ent 9 273 255 86 1338 83 406 1123 3. 08
L igh t 1 1428 1006 324 6414 288 2421 2550 7. 60
N itrogen 4 165 171 47 852 66 132 1653 4. 04
L igh t×nitrogen 5 74 122 53 444 40 140 188 3. 73
3 F s 为茎叶干重的 F 测验值, 其余 (表 2 和表 3)类推。
F s w as the F test value of shoo t dry w eigh t, all the fo llow ed in the tab le 2 and tab le 4 w as the sam e.
测定叶片光合对光强的反应, 找出光饱合点和饱合点处的光合速率, 为叶片的最大光合
速率, 可反应叶片的光合潜力。结果 (表 3)表明, 在两种光照生长条件下, 光饱合点和最大光
合速率均表现为随供氮量的增加而先升后降的趋势, 强光和弱光下这种转折分别出现在N 3
~N 4 处理之间和N 2~N 3 处理之间。强光下生长的叶片的光饱合点和最大光合速率均比弱
光下高, 但二者差异的大小因供氮量的不同而异。对N 1 和N 2 处理, 强光下生长的叶片的光
饱点略比弱光下高, 最大光合速率分别比弱光下高 44. 83% 和 6. 63%。对于N 3~N 5 处理,
两种光照生长条件下叶片的光饱合点和最大光合速率均有较大的差异, 强光下叶片的最大光
合速率分别比弱光生长条件下高 67. 33%、85. 68% 和 121. 12% , 差异随供氮量的增加而加
大。这表明强光下生长的叶片具有较大的光合潜力, 弱光下叶片的最大光合潜力出现在较低
的供氮水平上, 较高的供氮水平对弱光下生长的植株不利。
表 3 光氮互作对玉米叶片呼吸速率、实际光合速率、最大光合速率的影响
Table 3 The in teraction of growth l ight condition and n itrogen supply on ma ize leaf resp iration rate,
actual photosyn thetic rate and max imum photosyn thetic rate
处理 T reatm ent
光强
L igh t
density
供氮水平
N itrogen
supp ly
呼吸速率
Resp iration rate
(mmo l·m - 2·s- 1)
实际光合速率
Pho to synthetic
rate under grow th
ligh t condit ion
(Lmo l·m - 2·s- 1)
最大光合速率
M axim um
pho to synthetic
rate
(Lmo l·m - 2·s- 1)
光饱合点
L igh t saturation
po in t
(Lmo l·m - 2·s- 1)
强光
H igh
ligh t
density
N 1 1. 96 11. 52 12. 05 540
N 2 2. 53 14. 88 25. 40 880
N 3 5. 15 21. 86 34. 52 1060
N 4 3. 65 17. 54 22. 56 806
N 5 2. 58 15. 42 18. 65 650
弱光
L ow
ligh t
density
N 1 1. 46 7. 63 8. 32 505
N 2 2. 46 12. 54 23. 82 850
N 3 2. 13 8. 26 20. 63 760
N 4 1. 62 5. 83 12. 15 400
N 5 1. 48 4. 61 8. 43 320
暗呼吸速率一定程度上可反应植株的生命活性, 试验 (表 3) 表明, 在两种光照生长条件
下, 叶片的呼吸速率表现为随供氮量的增加而先升后降的趋势, 强光和弱光下这种转折分别
出现在N 3~N 4 处理之间和N 2~N 3 处理之间, 强光下生长的叶片的呼吸速率比弱光下高。
这表明, 强光下的植株具有较高的生命活性, 低氮和过量供氮对植株均为不利表, 弱光下植
株的最高呼吸速率出现在较低的供氮水平。
9086 期 关义新等: 光、氮及其互作对玉米幼苗叶片光合和碳、氮代谢的影响
图 1 光氮互作对玉米植株叶片硝酸盐
含量和硝酸还原酶活性的影响 (N 1~N 5
分别为 5 种供氮水平, L ow 和H igh 分别
代表低光照和高光照)
F ig. 1 T he in teraction of ligh t grow th
condit ion and nitrogen supp ly on the
conten ts of leaf n itrate and he activity
of n itrate reductase (N 1~N 5 w ere five
k inds of n itrogen supp ly rate, L ow and
H igh w ere low ligh t density and h igh
ligh t density respectively).
2. 3 光氮互作对玉米植株叶片组织硝酸盐含量和硝酶
还原酶活性的影响
叶组织中的硝酸盐含量与根系的吸收能力和氮素
同化能力密切相关。结果 (图 1)表明, 强光生长条件下,
在N 1~N 5 处理间叶片组织内的硝酸盐含量随供氮量
增加而增加, 弱光生长条件下叶组织内的硝酸盐含量在
低氮水平内 (N 1~N 3) 随供氮量增加而增加, 但在高氮
处理 (N 3~N 5) 则随供氮量的增加而减少。在N 1~N 3
处理, 弱光下叶组织中硝酸盐的含量比强光下的高, 但
在高氮水平 (N 4~N 5) 强光生长下的叶组织中的硝酸盐
含量反较弱光下的高, 这可能与弱光高氮处理下植株吸
收硝酸盐的能力下降有关。方差分析 (表 4) 表明, 光氮
及其互作对玉米叶片中硝酸盐含量的效应均达极显著
水平。
硝酸还原酶是玉米植株利用氮素的首要限速酶, 光
氮及其互作对玉米叶片中硝酸还原酶的效应达极显著
水平 (表 4)。图 1 表明, 对同一供氮水平, 强光生长条
件下植株叶片的酶活性均较弱光下高。在两种光照生长
条件下, 硝酸还原酶活性随供氮水平增加均呈先升后降
的趋势, 在强光和弱光生长条件下, 转折点分别出现在
N 4 和N 3 水平。这表明过量的氮素供应可使叶片的硝
酸还原酶活性下降, 吸收利用氮素的能力降低, 弱光生
长条件下硝酸还原酶活性最高时的供氮水平较强光条件下低。
表 4 光氮互作对玉米植株叶片硝酸盐含量 (nc)、硝酸还原酶活性 (nr)、谷氨酸脱氢酶活性 (gh)、可溶性
蛋白质含量 (pr)、植株可溶性糖含量 (su)及淀粉含量 (st)影响显著性 F 检测
Table 4 The Fsign if ican t test of effects of growth l ight den sity and n itrogen supply level on the con ten ts of
leaf n itrate (nc) , leaf soluble prote in (pr) , leaf soluble sugar (su) , leaf starch (st) and
activ ity of n itrate reductase (nr) and glutamate dehydrogenase (gh)
自由度 D f Fnc Fnr Fgh Fp r F su F st F0. 001
T reatm ent 9 8 393 341 119 52 149 3. 08
L igh t 1 13 1754 1569 649 310 1005 7. 60
N itrogen 4 9 392 175 74 23 33 4. 04
L igh t×nitrogen 5 5 43 161 26 13 41 3. 73
2. 4 光氮互作对谷氨酸脱氢酶活性的影响
谷氨酸脱氢酶催化植株将N H 3 转化为氨基酸的过程, 其活性可反应植株同化氮素的能
力。结果 (表 4)表明, 光氮及其互作对谷氨酸脱氢酶活性的影响达 0. 001 显著水平。在强光生
长下, 叶片的谷氨酸脱氢酶活性在N 1~N 4 处理间随供氮量的增加而升高, 至N 5 处理酶活
性才略有下降 (图 2)。而在弱光生长条件下, 酶活性只在N 1~N 2 处理间随供氮量的增加而
升高, 之后则随供氮量的增加而下降。对于同一供氮水平, 强光下生长的叶片酶活性比弱光
下的高, 在N 2~N 5处理间, 二者差异随供氮量的增加而加大。这表明弱光下植株叶片同化
018 作 物 学 报 26 卷
图 2 光氮互作对玉米植株叶片谷氨酸脱氢酶
活性和叶片可溶性蛋白含量的影响 (N 1~N 5
分别为 5 种供氮水平, L ow 和H igh 分别
代表低光照和高光照)
F ig. 2 T he in teraction of ligh t grow th condit ion
and nitrogen supp ly on the activity of leaf glu t2
am ate dehydrogenase and the conten ts of leaf so lu2
ble p ro tein (N 1~N 5 w ere five k inds of n itrogen
supp ly rate, L ow and H igh w ere low ligh t density
and h igh ligh t density respectively).
氮素的能力较低, 适当减少弱光下植株的供氮水
平是提高氮素同化率和氮素利用率的关键。
2. 5 光氮互作对叶片可溶性蛋白含量的影响
玉米叶片中的可溶性蛋白氮含量可占叶片
总氮量的 80% 以上, 可溶性蛋白含量的高低基
本可反映叶片对氮的同化能力。试验 (图 2) 表
明, 对于同一供氮水平, 强光生长下的叶片中可
溶性蛋白的含量明显高于弱光下的叶片。两种光
照条件下, 可溶性蛋白含量均随供氮水平的增加
先升高后下降, 强光和弱光下转折点分别出现在
N 4 和N 3 处理。可见, 玉米植株氮素同化量与光
照条件和供氮量密切相关, 供氮水平应与光照生
长条件相适宜, 才能最大限度提高氮素利用率。
2. 6 光氮互作对植株可溶性糖和淀粉的影响
可溶性糖和淀粉是植株重要的碳代谢产物,
是光合产物三碳化合物进一步同化的方向之一,
植株体内淀粉和糖的含量受光合生产、碳代谢及
氮代谢的共同影响。研究 (图 3) 表明, 在同一供
氮水平下, 强光生长下的植株可溶性糖的含量均
高于弱光下的植株, 但二者间的差异随供氮水平
的增加而减少。强光生长条件下, 在N 1~N 3 处
理之间, 可溶性糖含量随供氮量的增加而减少,
之后在N 3~N 5 之间基本保持恒定。弱光下, N 2
处理的可溶性糖含量与N 1 相比下降, 而在N 2
~N 4 处理之间, 可溶性糖含量随供氮量的增加而增加, 但在N 4~N 5 水平, 维持在一个相对
恒定的水平。在两种光照条件下, 植株的淀粉含量从N 1~N 2 急剧下降, 之后在N 2~N 5 处
理强光下随供氮量的增加而缓慢上升, 弱光下基本保持不变, 强光和弱光下淀粉含量的差异
在N 2 水平最小, 之后随供氮量的增加或减少均表现为增加的趋势。方差分析表明, 光氮及
其互作对植株可溶性糖和淀粉的影响均达 0. 001 极显著水平。
3 讨论
光、氮对玉米植株的光合物质生产、物质分配以及碳氮代谢具有重要影响, 且二者存在
显著的互作效应。强光下植株具有较高的呼吸速率、较大的光合潜力和光合速率, 物质生产
能力较高, 光合产物更多地分配到根系之中。同时强光下植株的硝酸还有酶活性、谷氨酸脱
氢酶活性以及叶片中的可溶性蛋白质的含量较高, 具有较高的氮素同化能力。这与前人研究
结果相同[ 10~ 12 ]。在两种光照条件下, 植株对氮素的反应趋势相同, 但也存在很大的差异。弱
光下植株在较低的供氮水平下具有较高的物质生产能力和氮素同化能力, 而强光下植株的最
大光合物质生产能力和氮素同化能力出现在较高的氮素水平。两种光照生长条件下, 过量供
1186 期 关义新等: 光、氮及其互作对玉米幼苗叶片光合和碳、氮代谢的影响
图 3 光氮互作对玉米植株叶片可溶性糖和淀
粉含量的影响 (N 1~N 5 分别为 5 种供氮水平,
L ow 和H igh 分别代表低光照和高光照)
F ig. 3 T he in teraction of grow th ligh t condi2
t ion and nitrogen supp ly on the conten ts of
leaf so lub le sugar and starch (N 1~N 5 w ere
five k inds of n itrogen supp ly rate, L ow and
H igh w ere low ligh t density and h igh ligh t
density respectively).
氮对植株的物质生产、物质分配和氮素代谢均有不利
的影响。弱光下植株耐高氮能力较弱, 而强光下植株
对缺氮的反应较强。
光合产物三碳化合物一方面用于可溶性糖和淀粉
的合成, 一方面用于N H 3 同化为氨基酸和蛋白质, 因
此植物的碳、氮代谢关系密切。在低氮或缺氮条件下,
植株的氮素同化能力较弱, 光合三碳化合物主要用于
可溶性糖和淀粉的合成, 因而在N 1 处理可溶性糖和
淀粉的含量较高, 蛋白质含量较低。而后随着供氮量
的增加和氮素同化能力的增加, 越来越多的光合三碳
化合物流向氮素代谢, 因而叶片中的蛋白质含量增
加, 而可溶性糖和淀粉的含量下降。在高氮或过量供
氮条件下, 植株的光合生产能力和氮素同化能力均有
所下降, 植株的可溶性糖和淀粉的含量随供氮水平的
增加而变化不大。植株碳氮代谢的平衡对于植株的生
长发育以及产量及品质均有很大的影响, 调节光和供
氮的关系, 可在一定程度上调节植株的碳氮代谢, 改
善作物的产量和品质。
在大田生产中, 合理密植与合理施肥是重要的增
产措施[ 13 ] , 随着密度增加, 群体内的光照条件急剧下
降, 植株耐高氮能力较弱, 但群体的需氮量却在一定
范围内随密度的增加而增降。因此, 在较大密度下,
土壤中的氮素浓度不宜太高, 增施肥料最好分期多次施用。
参 考 文 献
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