全 文 ：2 0 02年 6
第 4 2卷
台州学院学报
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光照强度对七子花苗期光合蒸腾特性的影响
柯世省 , 张文标 ’ ,林恒琴 ’
( 台州学院 生物系 ,浙江 临海 3 1700 )
摘 要 : 对光照强度对七子花苗期光合 、蒸腾特性的影响进行了研究 ,得到如下结果 : 净光合速率最适温
度为 25 一 30℃ , 高光合有效辐射和高温下光抑制加剧 。 蒸腾速率随着温度的升高而增大 , 在同一温度下高
光合有效辐射使得蒸腾速率下降。 29 ℃ 下饱和光强为 890 协m ol m 一 2 5 一 ’ ,表观量子效率为 0 . 0 325 , 光补偿
点为 4 卿 ol nT 一 ’ s 一 ’ , 随着光合有效辐射的增强 ,气孔阻力减小 ,高光合有效辐射下 ,气孔阻力有所上升 , 蒸
腾速率与气孔阻力高度负相关 。 在 29 ℃的饱和光强下 ,般化效率为 0 . 0351 , C O Z 补偿点为 17 3 林m ol m ol 一 ’ .
低于或高于饱和光强 ,梭化效率下降 , C O : 补偿点升高 。
关键词 : 净光合速率 ;蒸腾速率 ;光合有效辐射 ;光响应 ; 一七子花苗期
中图分类号 : 9Q 48 文献标识码 : A 文章编号 : 1 0 7 一 157 1 ( 2 0 0 2 ) 03 一 0 60 一 。
七子花 ( 刀勺, l ac 。爪 , 了二 二 ic on io i d e s )为落叶小乔木 ,属忍冬科的单型属植物 ,为我国特有种 ,是国家
首批重点保护的 2 级植物 。 占们多生于悬崖峭壁 、沟谷和山坡灌丛 ,分布范围窄 , 现资源极少 。 曾有
学者对浙江天台山七子花群落特征及七子花种群结构等进行了研究 仁` 一 ’ 1 ,对该群落的结构 、种群的动
态以及濒危现状有了初步的认识 ,在该群落林内很少见到七子花实生苗 ,七子花种群年龄结构属衰退
型 ,濒危程度 日益加深 , 急需对七子花种群进行切实有效的保护 。 对七子花幼苗进行人工栽培管理 ,
是复壮七子花种群一条可行的途径 。 浙江天台山七子花一般从三月底开始展叶 ,十一月陆续落叶 , 一
年中生长期约 7 个月 。 七子花在夏天叶片成熟后 , 日均净光合速率达到一年生长期中的顶峰 ,此时是
七子花物质积累 ,植株生长最重要的时期 。 天台山主峰华顶山 ( 2 9 0 15 , N 、 121 “ 06 , E ) ,海拔 10 98
m
,属亚热带季风性湿润气候 ,年降水量为 17 0 m m ,年平均相对湿度达 85 % 以上 ,夏天天气变幻莫
测 ,降水多 ,云雾多 ,光合有效辐射常常因云雾频繁波动 ,其值可以在短时间内从 2 00 协m ol m 一 ’ s 一 ’左
右降到 2 0 卜m d m 一 ’ s 一 ’左右 ,甚至更低 ,因此研究七子花对变化光照的响应和适应性 ,有利于加深珍
稀濒危植物对变化环境的响应和适应性的认识和理解 。 我们在实验室条件下 ,保持其它环境因子 的
恒定 ,研究探讨光照强度对七子花苗期光合 、蒸腾特性的影响 , 为七子花种群保护和苗期的栽培管理
提供参考 。
1 材料和方法
于 20 0 年 3 月在浙江省天台山狮子岩坑七子花林林缘挖取部分 3 年生七子花实生苗 , 移栽到花
盆中 ,运 回实验园地 , 常规管理 。 20 01 年 7 月中旬进行测试 。 每项指标重复测试生长状况相似的 5 -
6 个个体成熟叶片 ,结果取平均值 。 测试前每天傍晚浇水一次 ,连续一周 ,保持土壤水分充足 。
实验室条件下用英国 AD C 公司生产的 L CA 一 4 型便携式全自动光合测定系统对七子花幼苗叶
片进行不离体测试 , 测试时采用开放式气路 。 测定不同光照强度下七 子花 `叶片净光合速率 ( A
( CO
Z
) / 林m o l m 一 ’ s 一 ’ ) 、暗呼吸速率 ( R ( C o Z ) / 林m o l m 一 ’ s 一 ’ )及蒸腾速率 ( E ( H Z o ) / m m o l m 一 ’ s 一 ’ )对
气温 ( e 。 / ℃ )的响应时 ,碘钨灯提供光源 ,为防止叶室表面温度过高 ,让光线透过装水的玻璃水箱 ,使
收稿日期 : 2 0 1 一 10 一 30
台州学院重点科研项目 ` 本院 20 0 级生物专业本科生 。
作者简介 :柯世省 ( 19 65 一 ) ,男 ,浙江三门人 ,讲师。
DOI : 10. 13853 /j . cnki . i ssn. 1672 -3708. 2002. 03. 017
第 3期 柯世省等 :光照强度对七子花苗期光合蒸腾特性的影响
叶片表面光合有效辐射 (Q /卿 o l m一 ’ s一 ` )保持在 70士 0 2林 m dm一 2 5一 ` ,设定光合测定系统自动调节
空气 c 0 2 浓度 ( C可卿 01 m o l 一 ’ )为 3 5 0 土 10林m o l m o l 一 ’ 和空气相对湿度 ( R份% )为 4 0 土 3% , 利用光
合测定系统的控温装置调节 0 。 的范围在 19 一 40 ℃ , 2 一 3℃为一个测试梯度 ,每个梯度停留 5 m in , 测
定叶温 (6 , / ℃ ) 、 A 、 E 、 气孔阻力 ( .r /扩 5 m ol 一 ’ )和胞间 Co Z 浓度 ( C / 林om l 0 01 一 ’ ) ,用黑布完全遮光
测定 R 。 在 e . 为 29 ℃ , C . 为 350 土 10 卿 01 m ol 一 ’ , RH 为 40 土 3% 条件下 ,测定叶片光合作用光响应 ,
通过改变光源光线强弱和多层纱布均匀遮光相结合的方法调节 Q从 1 0 林m o l m 一 2 5 ” ’直到 。 ,强光
T 每梯度为 10 一 30 协m o l m 一 ’ s 一 ’ 、弱光下 (小于 160 林m o l m 一 ’ s 一 ’ )为 20 一 30叩 o l m 一 , s 一 ` ,每梯度遮
光持续 3 m in ,测得从高到低一系列 Q下叶片的 A 、 E .、 r . 和 C , 等 ,实测某一温度下七子花叶片的饱和
光强 ,从 A 一 Q 曲线的初始斜率求得表观量子效率 ( A Q)Y [’ 一 ` , ,计算光补偿点 。 在 。。 为 29 ℃ , RH 为
4 0 士 3 % 条件下 , 测定不同 Q下七子花叶片光合作用对 CO : 浓度的响应 ,保持 Q分别为 40 土 20 、 70
土 20 和 120 土 2 0 林m ol m 一 ’ s 一 ’ ,用光合测定系统设定不同的进气 C O Z 浓度 ,测定不同 c 。 下的 A 和
C。
, 以 A 对系列 C 。进行线性回归求得竣化效率 ( C E ) ,计算 c o Z 补偿点 〔’ ] 。
2 结果与讨论
2
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1 不同光合有效辐射下七子花苗期光合作用的温度响应
光合作用是一个十分复杂的生理过程 ,叶片光合效率与自身因素如叶绿素含量 、 叶片厚度 、 叶片
成熟程度密切相关 , 又受光照强度 、气温 、空气相对湿度 、 土壤水分含量等外界因子影响 。 只有在实验
室条件下严格控制环境因子 ,才能观察七子花苗期光合作用在特定条件下的光响应 。
2
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1
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1 不同光合有效辐射下净光合速率的温度响应
光合有效辐射为植物光合作用提供能源 ,温度影响光合机构的光合活性 ,它们都对光合作用施加
极大的影响。 在几个特定的光合有效辐射下 ,温度对七子花净光合速率 (当光合有效辐射为 O时即
为暗呼吸速率)的影响如图 1 所示 。 不同 Q下 , 七子花苗期叶片 A 最适 e : 差别不大 , 40 林m ol m 一 ’
s 一 ’ 和 70 协m o l m 一 , s 一 ’ 下的最适 e : 在 2 6 一 30℃ , 而 14 0 叩 o l m 一 , s 一 ’下的最适 e : 在 2 5 一 2 9℃ ,高 Q
下 ,最适 a , 有所下降 。 低于或高于最适 e , , A 都快速下降 。 e ,在 19 一 40 ℃的范围 , 随着 e . 的升高 R
增大 ,但低于 34 ℃ , R 上升平缓 , 高于 34 ℃ , R 上升较快 。 由此可见 ,温度对七子花苗期叶片的 C O : 交
换速率有较大的影响 ,低 e . 下随着 0 , 的升高 , 因光合酶活性增大而使 A 增高 ,高 0 ,则使呼吸酶活性
增大 、光合酶钝化活性降低而使 A 下降 。 在高 Q下 , A 低于中等强度 Q下的相应值 , 而 iC 有所增加
(数据未列出 ) ,表明高 Q下光合作用已有光抑制发生 ,并随着温度的升高光抑制加剧 ,甚至当温度高
于 34 ℃后 ,其 A 已低于较低 Q(4 o 件m ol m 一 ’ s 一 ’ )相应温度下的值 。
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图 1 七子花苗期不同光合有效辐射下
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图 2 七子花苗期不同光合有效辐射下
燕肠速牢的退度响应
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台 州 学 院 学 报 第 2 4卷
2
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1
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2不同光合有效辐射下蒸腾速率的温度响应
0 :在 1 9 ~40℃ 范围内 ,随着 e , 的升高 , E 都增大 ,但在不同的 Q 下 , 它们增加的幅度和趋势是不
同的 ,光照下 E 比在暗中高 ,其值与 。: 成线性关系 ,但 35 ℃ 以后 , 上升幅度有所下降 。 E 为 e l 和蒸气
压差所驱动 ,在其它环境因子基本不变的情况下 ,蒸气压差就决定于该 O: 下的 r . 。 在三种 Q 下 ,低 Q
下的 E 高于高 Q下的 E ,这是因为适宜的光强有利于气孔张开 , r 。 降低 ,而在强光下 , r 。 增大 , E 降低 ,
高温则加强了气孔的这种行为。 在暗中 , E 在低 0 段增加幅度不大 ,在高 e 段则大幅度增加 。
2
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2 七子花苗期光合作用光响应
2
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2
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1 七子花苗期净光合速率光响应
进行 A 的光响应测试可以获知植物叶片的饱和光强 、光补偿点 、 R 和 A QY 等光合参数 。 从以上
观察结果可以看出 , 29 ℃是七子花苗期光合作用的适宜温度 。 在 29 ℃下光合作用的光响应见图 3 ,从
中看出 ,七子花苗期 A 的光响应曲线为二次多项式 (抛物线 ) , 其饱和光强为 890 林m ol m 一 2 5 一 ’ 。 图 4
是低 Q下 A 一 Q 的回归直线方程 ,其斜率即为 AQY , A QY 二 o , 0 3 2 5 ,七子花的 AQY 与自然条件下一般
植物的 AQY (0 . 03 一 0 . 05 )[ , 〕相比处于下限 ,表明七子花利用光能的能力较弱 ,植株生长缓慢 。 从图
3 还可以看出 ,当 Q超过饱和光强后 , A 反而下降 ,而 iC 却是上升的 ( 图 5 ) ,表明此时 A 的下降不是
由于 C o Z 供应不足而是由于叶肉细胞光合活性下降即光抑制引起的 , 并随着 Q 的增强光抑制加剧 。
由于晴天的 Q很强 ,而七子花苗期叶片的饱和光强在 100 林m 。 l m 一 2 5 一 ’ 以下 , 因此在七子花苗期的栽
培管理过程中 ,可适当遮荫 , 以降低叶片表面温度 ,减小水分蒸腾和提高光能利用率 ,减轻光抑制 。
图 4 的回归方程中 , 当 y = 0 时 x 的值即为光补偿点 。 七子花苗期光补尝点约为 4 林m ol m 一 ’ s 一 ’ ,
比典型阳性植物高 , j ,表明 七子花不耐荫 ,在郁蔽度很高的林内其幼苗生长处于不利地位 , 常因光合
不足而饥饿死亡 , 并且七子花种子休眠期长 ,萌发率极低 〔’ 〕 , 使得七子花种群落中缺乏幼苗 , 幼树也
极少 。 由于七子花种群的幼苗储备严重不足 ,天然更新困难 , 种群的年龄结构属衰退型 〔’ 一’ 〕 , 这可能
导致该种成为濒危物种原因之一 。
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图 3 七子花苗角冲光合边率光响应珑 j R峨洋 . . o rA t叩 饥扭盯” of刀甲恤“ 杭曰 ,如 月必目公 .峨助甲
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图 5七子花苗期胶细① : 浓度光响应
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2 七子花苗期蒸腾速率的光响应
气孔是一个对内部和外部因子敏感性极高 、具有调节作用的阀 口 ,气孔开放有利于叶片光合作用
的碳固定 ,并由于蒸腾的降温作用使叶片在高温的情况 一下避免热损伤 ;气孔关闭能减少水分的消耗 ,
第 3期 柯世省等 :光照强度对七子花苗期光合蒸腾特性的影响
降低由于过分失水而导致植物出现极度水分亏缺的危险 。 气孔行为总是以优先获得最大的碳收益 ,
尽量减少水分消耗为特点 s[] 。 在 29 ℃ 下 , 随着 Q 的增强 , r。 减小 ( 图 6 ) , A 同时增高 , 当 Q 超过
70 林mo l m
一 ’ s 一 ’ 以后 , r。 稍有增大 , 此时光合作用的光抑制加剧 。
E 随着 Q的升高而增大 ,但当 Q超过 70 林m ol m 一 , s 一 ’ 以后 , E 稍有下降 (图 7 ) 。 E 与 r 。 的相关
系数为 r 二 一 0 . 9 7 89 ( n = 13 ) , r。 与 E 高度负相关 ,表明苗期七子花是通过调节气孔开度来达到调节
E 的目的 ,并与光合作用相适应 ,尽量使光合作用的水分利用效率维持在较高的水平 。
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光合有效辐射 Q/ 0 m o ] m 一 , “
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光合有效辐射 Q / , m o l m J 二 `
图 6 七子花苗期气孔阻力的光响应
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图 7 七子花苗期蒸腾速率的光响应
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2
.
3 不同光合有效辐射下七子花苗期净光合速率的 C O : 响应
CO: 是光合作用的基本原料 ,空气中低浓度的 CO Z 经常是光合作用的重要限制因素 , 随着空气
中 c 0 2 浓度的降低 ,叶片的 A 也逐渐降低 , 当刀林m d m 一 , s 一 ’ 二 o 时 ,此时的 ic 就是 c 0 2 补偿点 , 以
A 一 ic 作线性回归 ,直线的斜率即为竣化效率 。 C O : 补偿点和梭化效率是衡量植物光合能力的重要
参数 。 c E 下降 , c o Z 补偿点升高 ,引起光合能力下降。 在 29 ℃时 , 40 叩 ol m 一 ’ s 一 ` (低 Q) 、 80 卜m ol
m
一 2 5 一 ’
(饱和光强 )和 12 0 协m ol m 一 ’ s 一 ` (超饱和光强 )下 ,七子花苗期光合作用 C 0 2 响应见表 1 。 在
饱和光强下 ,七子花苗期叶片的梭化效率最高 , C 0 2 补偿点最低 ;低于饱和光强 ( 4 0 林m ol m 一 ’ s 一 ’ ) ,
光量子供应不足 ,引起 C E 下降 , C O Z补偿点升高 ;高于饱和光强 ( 12 0 卜mo l m 一 ’ s 一 ’ ) ,则光抑制加剧 ,
光呼吸增强 ,使得 CE 小幅下降 ,但 C O Z补偿点升高较大 。
表 1 不同光合有效辐射下七子花苗期光合作用 CO : 响应
T ab le 1 R e s P o n s e o f Ph o ot s y n ht e s i s t o C 1 u n d e r d ife er
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拨化参数
C ar 场 x yl iat o n P
回归方程 ( A 一 iC )
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竣化效率
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y = 0
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x 一 5
.
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(
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,
R
Z = 0
. 男 5 2 )
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y 二 0
.
0 35 l x 一 6
.
072 3
(
n 二 10 , R , = 0
.
9 396 )
守卿 ol m 一 ’ s 一 ’ = 120
y 二 0
.
03 05
x 一 6
.
64 90
(
n 二 1 1 , R Z = 0
.
9 152 )
0
.
0 289 0
.
0 35 1 0
.
030 5
6 4台 州 学 院 学 报 第 2 4卷
3结束语
本文通过对光照强度对七子花苗期光合 、 蒸腾特性的影响的研究 ,得出如下结论 :
不同 Q下 ,七子花苗期叶片 A 最适 e , 差别不大 ,最适 O: 在 25 一 30 ℃ 。 高 Q 下 ,光合作用 出现光
抑制 , 并随着 e : 的升高光抑制加剧 。 E 随着 0 1的升高而增大 ,在同一 e , 下高 Q使得 E下降 。 七子花
是落叶树种 ,夏季是它主要的生长季节 ,但夏季光照强烈 , 日温差很大 ,七子花苗期在高光强和高温的
午间 A 下降很大 ,有严重的光合 ” 午休 ” 现象 ,对其生长发育带来严重的影响 。
29 ℃下七子花苗期 A 的光响应曲线为二次多项式 (抛物线 ) , 其饱和光强为 890 林m ol m 一 ’ s 一 ’ ,
A QY
二 0
.
03 25
,七子花的 A QY 与自然条件下一般植物的 A QY 相比处于下限 ,表明七子花利用光能的
能力较弱 。 当 Q超过饱和光强后 , A 的下降由光抑制引起 ,并随着 Q 的增强光抑制加剧 。 在七子花
苗期 的栽培管理中 ,夏天晴天可适 当遮荫 。 七子花苗期光补偿点约为 4 林m ol m 一 ’ s 一 ’ ,表明七子花不
耐荫 ,幼苗在林内生长处于不利地位 , 常因光合不足而饥饿死亡 ,并且七子花种子休眠期长 , 萌发率极
低 〔’ 」 ,使得七子花种群在群落中缺乏幼苗 ,幼树也极少 ,天然更新困难 , 种群的年龄结构属衰退型 ,这
可能是引起七子花濒危的一个原因 。 随着 Q 的增强 , r 。 减小 ,当 Q 超过 70 林on1 ! m 一 ’ s 一 ’ 以后 , r . 稍有
增大 。 E 随着 Q 的升高而增大 , E 与 r 。 高度负相关 ,苗期七子花通过调节气孔开度来调节 E ,并与光
合作用相适应 ,尽量使光合作用的水分利用效率维持在较高的水平 。
在 29 ℃ 的饱和光强下 , 七子花苗期叶片的梭化效率最高 , CO : 补偿点最低 ;低于饱和光强 , C E 下
降 , C O : 补偿点升高 ;高于饱和光强 ,则光抑制加剧 ,光呼吸增强 ,使得 C E 小幅下降 ,但 C 0 2 补偿点升
高较大 。
七子花分布范围狭窄 ,种群 日趋缩小 ,濒危程度 日益加重 ,如后来在模式标本产地湖北兴山就未
能采到七子花标本 。 造成七子花濒危的原因可能是多方面的 , 如过度的樵采 ,导致个体数的减少等 ,
也与其自身生存能力和上述的生理特点有关 。 落叶树种七子花在生长季节平均 A 比伴生常绿树种
低 ,加上生长期短 ,且树冠比较稀疏 ,叶量不大 ,使得七子花植株的总光合量较小 ,物质积累能力低 ,生
长速度慢 ,在群落中很难占领空间取得优势地位 。 因而七子花植株多居乔木层第 2 亚层 , 少量分布于
灌木层中 ,仅个别个体进人乔木层第 1 亚层 〔’ 一 2 ] 。 由于七子花光合能力低 ,竞争能力弱 , 因而在水热
条件优越的地段 , 往往被竞争能力强的常绿树种所占据 ,七子花难以与其它树种竞争 , 不得不退到土
层浅薄 、 岩石裸露的沟谷等恶劣的生境中川 , 而在其它生境如山坡 、 山峙中一般均不分布 。 这可能是
造成七子花的分布范围日趋缩小 ,成为濒危物种的原因之一 。 随着人类活动的进一步加剧 ,七子花现
分布面积急剧缩小 , 如再遇过强的环境胁迫 , 或将现有个体数很少 、面积很小的生境破坏掉 ,就很有可
能导致该种 的灭绝 。 因此 ,急需对七子花种群进行切实有效的保护 。
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