全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
棉花对黄萎病的抗性遗传模式及抗 (耐)病品种的选育技术X
张天真1,XX　周兆华1　闵留芳1　郭旺珍1　潘家驹1　何金龙2　
纵瑞收3　汤杰珍4　郭小平1　蒯本科1　王　谧1　朱协飞1　陈兆夏1
唐灿明1　刘　康1　孙　敬1　惠书勤4　黄在进5
(1农业部农作物种质资源与育种重点开放实验室, 南京农业大学农学系, 江苏南京 210095; 2 江苏省种子站, 江苏南京
210013; 3江苏省徐州市种子站, 江苏徐州 221003; 4 河南省方城县棉花办公室, 河南方城 473200; 5 江苏省淮阴市种子站,
江苏淮阴 223001)
提　要　本文系统总结了本研究室从 1982 年起开展棉花黄萎病抗性遗传育种所取得的一些研究结果。
18 年 4 个轮次的研究证明, 棉花黄萎病抗性表现为多个显性单基因的遗传模式, 从而基本上澄清了国
际上长期争论的难题。通过我国黄萎病病原菌的遗传变异和致病力分化分析, 提出了棉花抗黄萎病育
种中鉴别菌株的选择, 抗源的合理利用, 苗期快速鉴定等选育技术, 拓建了抗黄萎病育种的轮回选择
基础群体。选育出早熟、高产、优质、抗枯耐黄萎病棉花新品种南农 1 号在生产上推广利用。
关键词　棉花; 黄萎病; 抗性遗传; 品种选育; 育种策略
Inher itance of Cotton Resistance to V er ticillium dah liae and
Stra teg ies to D evelop Resistan t or Toleran t Cultivars
ZHAN G T ian2Zhen1　ZHOU Zhao2H ua1　M IN L iu2Fang1　GUO W ang2Zhen1
PAN J ia2Ju1　H E J in2L ong2　ZON G R ei2Shou3　TAN G J ie2Zhen4　GUO X iao2P ing1
KUA IBen2Ke1　W AN G M i1　ZHU X ie2Fei1　CH EN Zhao2X ia1　TAN G Can2M ing1
L IU Kang1　SUN J ing1　HU I Shu2Q in4　HUAN G Zai2J in5
(1 K ey L abora tory of C rop Germp lasm & B reed ing L abora tory , M inistry of A g ricu ltu re; D ep artm en t of A g ronomy , N anj ing
A g ricu ltu ra l U niversity , N anj ing 210095; 2 J iang su P rov ince S eed A dm in istra tion S ta tion, N anj ing 210013; 3 X uz hou C ity
S eed A dm in istra tion S ta tion, X uz hou 221003; 4 F ang chen Coun try Cotton P rod uction Of f ice, F ang chen 473200; 5 H uaiy in
C ity S eed A dm in istra tion S ta tion, H uaiy in 223001)
Abstract 　 　 T he summ arized resu lts of inheritance and b reed ing of co t ton cu lt ivars
resistan te to V erticillium d ah liae acqu ired in Co tton Genet ics & B reeding R esearch
L abo ra to ry, N an jing A gricu ltu ra l U n iversity w ere repo rted in the paper. It is test if ied tha t
the co t ton resistance to Verticillium d ah liae is con tro lled by m u lt i2dom inan t genes fo r
d ifferen t st ra in s after ou r research w h ich lasted as long as 18 years. T h is resu lt basica lly
cla rif ied the inheritance m ode tha t is deba ted in the w o rld fo r a long t im e. Genet ic varia t ion
and race d ifferen t ia t ion of Verticillium d ah liae in co t ton w as p resen ted. B reed ing stra teg ies to
X
XX 论文联系人 (cgbrlnau@publicl. p t t. js. cn)
收稿日期: 1999206221, 接受日期: 2000201219
本研究先后得到国家“七五”、“八五”、“九五”攻关, 国家发展棉花生产专项基金, 国家教委博士点基金, 农业部
“八五”重点应用基础等项目的资助。

develop co t ton cu lt ivars resistan t to V ert icillium such as st ra in select ion to iden t ify w hether
sing le p lan t is resistan t o r su scep t ib le, app rop ria te u sing of resistan t germ p lasm resou rces
and qu ick test ing techn ique fo r resistance a t seed ling stage w ere developed. Bu lked basic
poo ls fo r recu rren t select ion to develop resistan t cu lt ivars have been con structed in ou r
labo ra to ry. N ew co t ton cu lt ivar, N annong l, has been developed and grow n w ith earliness,
h igh yield, super fiber qua lit ies, resistance to Fu sarium and to leran t to V ert icillium w ilt.
Key words 　　U p land co t ton; Verticillium d ah liae; Inheritance of resistance; Cu lt ivar
developm en t; B reed ing stra tegy
棉花黄萎病 (Verticillium d ah liae)目前已分布于我国各主产棉区, 1993、1995、1996 年黄
萎病连续大发生, 年平均发病面积占全国棉田面积的近一半[ 1 ]。进入 90 年代, 该病已成为我
国棉花生产中稳产、高产的主要障碍。在棉花生产中, 一般认为宜棉地区的旱作棉田, 种植
抗黄萎病品种是控制棉花黄萎病最经济有效, 也是目前唯一比较有效的途径[ 1 ]。1990～ 1996
年刊于《中国棉花》通过省级审定的品种共 84 个, 其中有抗黄萎病数据的 38 个, 病指 10 以下
高抗黄萎病品种有 9 个, 病指 20 以下的抗黄品种有 13 个, 病指为 35 以下的耐黄萎病品种有
8 个。但生产实践证明: 目前全国审定推广的所有棉花品种中, 真正达到高抗黄萎病水平的
还很少。在黄萎病大发生的重灾区, 抗 (耐) 黄萎病品种的产量损失与感病品种相比, 并无太
大优势[ 1～ 4 ]。这种情况的出现与抗病鉴定方法不够规范化、病原菌分化研究不清及国内外都
缺乏高抗黄萎病的抗源等原因有关[ 2 ]。南京农业大学棉花遗传育种研究室从 1982 年起, 开展
棉花黄萎病的遗传育种研究。本文就是我们在棉花黄萎病抗性遗传模式, 我国棉花黄萎病病
原菌的致病力分化, 抗源的研究和利用的基础上, 提出棉花抗黄萎病育种的策略。
1　棉花对黄萎病抗性的遗传模式
早在 1931 年 Fahm y 首先报道了有关棉花黄萎病抗性遗传的研究结果, 在此后数十年
中, 虽有不少学者进行过研究, 但尚未得出明确的结论[ 4 ]。
在陆地棉 (Gossyp ium h irsu tum L. ) 与海岛棉 (G. ba rbad ense L. ) 种间杂交研究中, 已有
的研究结果证明, 海岛棉的抗病性对陆地棉的感病性受显性或不完全显性单基因控制。在陆
地棉种内杂交进行的黄萎病抗性遗传研究中, 存在两种不同的结论。一种认为陆地棉的抗
(耐) 病性为质量性状遗传, 另一种认为黄萎病抗 (耐) 性属于数量性状遗传。综上所述, 国内
外学者对黄萎病抗性遗传的研究, 尚未得出十分明确的结论。争论的焦点是, 抗性是由单基
因或主效基因控制, 还是受微效多基因控制; 抗病对感病是显性还是隐性[ 1, 4 ]。分析前人的研
究结果, 可以看出, 不论是在温室人工接种还是在田间病圃条件下, 海岛棉的抗病性对陆地
棉的感病性为显性, 表现为单基因显性或部分显性控制的质量遗传方式。然而对于陆地棉种
内杂交而言, 陆地棉的抗性遗传规律较为复杂。温室或生长室单一菌系苗期接种鉴定时, 多
倾向于抗性由显性单基因控制[ 5, 6 ]; 而在田间病圃鉴定并在生长后期调查时, 多倾向于抗性
呈数量性状遗传, 加性、显性和上位性基因效应都存在, 但以加性效应为主。如Roberts 等[ 7 ]
在田间病圃研究美国棉花品种间杂交组合遗传力时发现, 美国棉花品种的耐病性呈隐性, 且
不存在母本效应, 广义遗传力估值变化在 0～ 83% 之间。V erhalen [ 8 ]等用 10 个抗性程度不同
的陆地棉品种组配 J ink s2H aym an 不完全双列杂交组合, 按成株期叶片症状和微管束变色程
度分为 10 个病级, 田间病圃 2 年的试验结果表明, 陆地棉对黄萎病的抗性是受多基因控制的
476　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

数量性状, 加性方差是这些材料变异的主要来源, 抗性的狭义遗传力估值在 54%～ 64% 之
间, 表明通过单株选择可以加快进度。D evey 等[ 9 ]于田间病圃对 3 个杂交组合系谱资料的遗
传分析表明, 2 个组合的陆地棉耐病性由多对隐性基因控制, 遗传变化在 12%～ 28% 之间,
另 1 个组合除 F 2 代平均值显著外, 其它遗传参数均不显著。因此, 认为期望通过单株选择提
高耐病性是无效的。校百才[ 10 ]对 6×6 (抗×感) 不完全双列杂交的 36 个组合田间病圃鉴定,
参考V erhalen10 级制和国内 5 级制分级方法制订 10 个病级标准, 分析结果表明亲本抗病性的一
般配合力比特殊配合力重要。王振山等[ 11 ]用4 个陆地棉杂交组合六世代材料田间病圃鉴定分析, 也
证明黄萎病抗性表现数量性状的遗传特征, 加性效应是主要的遗传效应, 此外, 还存在显性效应和
上位性效应。这两个报道的试验是在枯、黄萎病混生病圃中进行。这些数量遗传的结论可能与病圃
菌系的多样化、发病条件与发病时期病级分级标准、统计分析方法、试验材料等有关。
南京农业大学棉花遗传育种研究室从 1982 年起, 对棉花黄萎病的抗性遗传进行了广泛
的研究, 基本上揭示了抗性的遗传方式[ 12～ 19 ]。用单一菌系接种时, 1983～ 1985 年、1986～
1988 年、1989～ 1991 年和 1993～ 1998 年四个轮次的研究, 均得出陆地棉品种间以及陆地棉
和海岛棉种间杂种黄萎病的抗性表现为显性单基因遗传的结论[ 16～ 19 ]。在 1986～ 1988 年为模
拟病圃存在多个病原菌的情况, 人为用多个菌系孢子悬浮液等量等浓度混合接种鉴定时, 杂
交后代抗性反应极为复杂, 从正向的超显性到负向的超显性都存在, 表现为多个基因控制的
性状, 基因间或菌系间的相互作用或上位性效应非常明显。表明不同品种对不同菌系的抗性
有一定的交叉分化现象, 按照生物遗传学原理, 这些单基因可能是互不相同的[ 14, 17 ]。1989～
1991 年为了克服不同病原菌之间的拮抗作用, 用不同类型的菌系 14 个, 用混合培养滤液 (粗
毒素) 作抗性鉴定, 结果是所有被鉴定的亲本和杂交组合都表现感病[ 18 ]。我们认为这种普遍
感病的现象可能是多个基因共同作用的结果, 而试验材料中不存在这种能抗多种菌系的品
种。普遍感病的现象, 也排除了微效多基因控制抗性的可能性, 因为微效多基因控制性状表
现的典型特性是杂种群体中该性状的分布是呈正态的。数量遗传的结论可能与病圃菌系的多
样化、发病条件与发病时期病级分级标准、统计分析方法等有关。国内最近的研究报道证实
了我们的结果[ 20 ]。总之, 棉花对黄萎病的抗性遗传表现为质量性状的遗传模式, 不同的品种
可能有不同的抗性基因。这一研究结果基本上澄清了国际上长期争论不休的棉花黄萎病抗性
遗传方式, 为抗病育种提供了理论指导。
2　新品种选育技术
2. 1　黄萎病病原菌致病力分化研究与鉴定菌株的选择和育种目标的确定
尽管前人的许多试验表明, 大丽轮枝菌在三大棉种 [陆地棉、海岛棉、亚洲棉 (G.
a rboreum L. ) ]上存在致病力的分化, 可以根据鉴别寄主的病情指数划分为强、中、弱三种类
型; 或根据寄主叶部症状和病情发展的轻、重, 快、慢, 将供试菌系划分为落叶型、非落叶
型、叶枯型以及黄斑型等等[ 1 ]。在划分过程中各类型之间在不同棉花品种上有交叉。这也造
成了某一品种被植保部门鉴定为抗病或耐病品种后, 在某一黄萎病病区抗病性表现良好, 但
被引种到另一病区后, 则表现为不抗病或高度感病的现象。所以对大丽轮枝菌在棉花品种上
致病力分化的研究, 在棉花资源材料中寻找、筛选或定向选择能抗多个不同致病力或不同致
病类型大丽轮枝菌的新抗源, 及其相应的鉴别菌株, 就成为培育棉花抗黄萎病新品种的首要
任务。本研究室选用能代表全国主产棉区的 25 个大丽轮枝菌株及美国的 T 9, 每个菌株都经
5766 期　　　　　　张天真等: 棉花对黄萎病的抗性遗传模式及抗 (耐) 病品种的选育技术　　　　　　　　　

过连续 4 次以上的单孢分离, 确保试验中每一菌株内的分生孢子具有相似或一致的遗传特
性。经单孢分离后取具有野生型菌落的单孢后代作为接种和 RA PD 分析用的病原菌。同时,
选用 23 个棉花品种 (株行)开展抗性鉴定。23 个品种中, 有 21 个是抗病品种, 感病对照 2 个。
每个抗病品种都用BP2 菌株接种进行抗性提纯两次以上, 每次都分单株收自交铃。试验中使
用的感病对照种子是 100% 感病株行中的感病单株。供致病力测试的 23 个品种 (株行)的种子
是选自 23 个品种中的 23 个单株。26 个菌株的RA PD 指纹图谱聚类分析可将我国棉花黄萎
病菌株划分为 8 类。第一类把不同来源的 3 个菌株划在一起, 它们具有中等偏强的致病力
(R G1)。第二类包括 3 个不同来源的具有中等偏弱致病力的菌株 (R G2)。第三类包括 7 个菌
株, 其中BP2A、BP2D、BP2E、BP2F 是BP2 的不同单孢; 这一类群, 强、中、弱致病菌株都
有, 遗传上较复杂 (R G3)。我国已鉴定的和源于美国的落叶型菌株 T 9 聚为第四类 (R G4) ; 其
中最先聚到一起的 JCB、JC43、JC431 同源于 JC4, 与XS4、XS6、XS7 来自同一病区, 它们之
间的欧氏距离较 T 9 与XS6 之间的大。这一结果表明江苏的落叶型菌株可能来源于美国。第
五类为致病力偏弱的两菌株 (R G5)。而VD 67、VD 404、VD 422 三个大丽轮枝菌株自成一类。
综观分析这 8 类菌株的基因组相似性、致病性与地理来源之间的关系, 表明同一菌株的不同
单孢之间基因组差异较小, RA PD 聚类分析类群与菌株的致病力有较大的相关性, 而与菌株
的地理来源关系不大。再从某一类中的不同菌株来看, 尽管某些菌株同聚为一类, 但同一类
中不同菌株间仍有较大的欧氏距离, 致病力上也有差异。如在强致病力类群中, 尽管VD 8 (江
苏南通的落叶型菌株) 和 T 9 (美国的落叶型菌株) 聚为同一类, 但二者之间距离较大, 说明二者遗
传基础似有较大差异[ 19, 21 ]。这与顾本康等[ 1 ]营养亲和性测定结果(T 9 与VD 8 同属落叶型群) , 朱
荷琴等[ 22 ]二者菌体蛋白的 SD S2PA GE 分析结果(T 9 菌体蛋白电泳带数明显多于VD 8) 以及石磊
岩等[ 23 ]利用RA PD 技术分析我国北方黄萎病菌的遗传多样性与致病性结果相吻合。
某一病原菌致病力的分化, 是指该病原菌在某一特定植物上的致病力分化, 引起棉花枯
萎病 (F usa rium oxy sp orum F. )的尖镰孢专化型, 在我国也被划分为 3 个生理小种。然而对于
寄主复杂, 本身多变的大丽轮枝菌, 目前还没有公认的生理小种的划分。尽管在前人的许多
试验中表明, 大丽轮枝菌在棉花上存在致病力的分化。并根据鉴别寄主的病株率或病情指数
的高低划分为强、中、弱三种类型。或根据寄主叶部症状和病情发展的轻、重, 快、慢, 将供
试菌系划分为, 落叶型, 非落叶型, 以及叶枯型、黄斑型等等。在划分过程中各类型之间在不
同棉花品种之本身又有分叉。所以对大丽轮枝菌在棉花品种上的致病力分化的研究, 在棉花
资源材料中寻找、筛选或定向选择能抗多个不同致病力或不同致病类型大丽轮枝菌的新抗
源, 及其相应的鉴别菌株, 就成为培育棉花抗黄萎病新品种的首要任务。本研究室从上述的
26 个大丽轮枝菌菌株中, 选 19 个代表菌株接种 23 个棉花品种, 开展黄萎病的致病力分化的
研究。根据 23 个品种的抗、感反应, 可以将大丽轮枝菌划分为落叶型和非落叶型两个基本类
群, 这和前人的结果一致。在落叶型类群中, 根据 8 个落叶型菌株在 5014、5009、5024、辽
4278、ALBA、5027、C rem a¸ 、辽 4086 等 8 个陆地棉品种上的综合抗、感表现首次将其分为强
致病力(XS4 为代表)、中等偏强致病力(T 9 为代表) 和中等致病力(VD 8 为代表) 3 类。并首次发
现通过对 5024、辽4278、ALBA、5027、C rem a¸ 、辽4086 等品种的抗病鉴定, 可以有效地把原
产于江苏南通的落叶型菌株VD 8 和原产于美国的落叶型菌株T 9 相互区分开来。在非落叶型类群
中, 利用南农 5105、辽 4086、892R 308、Gratac 等 4 个陆地棉品种, 可以鉴别出 J 4、J 1、A Y、
VD 404、VD 326、L Y、BP2 等 7个菌株的致病基因不同, 并将其分别定名为1～ 7号小种 (表
676　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

表 1　　4 个品种对应 7 个非落叶型菌株的表现
Table 1　　Corresponding expression of 4 var ieties
to 7 non-defol ia ting isolates
J4 J1 A Y VD 404 VD 326 L Y BP2
南农 5105 N annong 1 R S S S T T S
辽 4086 L iao 4086 R R T S S R T
892R 308 R R R T S S S
Gratec R R R R T T S
生理小种 Physio logic 1 2 3 4 5 6 7
strain N o.
　　注: R 表示抗病, S 表示感病, T 表示耐病。
　　N o te: R , resistan t　S, suscep tib le　T , to leran t.
1) [ 19, 24 ]。陆地棉 50312 能抗所有试验用
菌株。
从 19 个菌株分别对 23 个品种的致
病性来看: 起源于江苏常熟的 XS4 的平
均病指最高、致病范围最广, 除“50312”
和“5031”表现耐病或抗病外, 其它品种
包括公认的抗病品种“海 7124”都表现高
度感病; 起源于河北城安的VD 25 次之。
这可能是黄萎病重灾区由于多年种植抗
病品种, 使大丽轮枝菌的致病力得到提
高。通过棉花抗 (耐) 黄萎病品种选择后,
XS4 和VD 25 菌株中可能含有其它菌株中没有的致病基因 (vir 或 avr)或其它菌株中所含有的
致病基因在XS4 和VD 25 菌株中都有。这可以从形态一致、亲缘关系相近的 JCB 与 JC43 以
及A Y 与XSA Y 的致病力差异上得到证明。用中等致病力菌株如A Y、BP2 等鉴定出的棉花
抗或耐黄萎病品种, 难以满足棉花大田生产需要, 尤其是在黄萎病大发生年份, 这也是国内
目前还没有一个公认的高抗黄萎病品种的原因之一。要培育抗性稳定的棉花抗黄萎病品种,
最好能抗VD 25、XS4 这样的强菌株, 但这项工作困难很大, 除“50312”、“5031”外, 在我们
收集到的国内外主要抗病品种中, 还没有选出高抗的类型, 尤其是对VD 25、XS4。
综上所述, 要提高抗黄萎病选择效果使用适宜菌株是成败的关键, VD 25、XS4 适宜作为
黄萎病病圃人工接种的主要菌株。用XS4 和VD 25 菌株鉴定、筛选的抗病品种可以抗多个菌
株, 可适应范围更广的病区种植。23 个品种对 19 个大丽轮枝菌菌株的抗病表现说明, 用中
等致病力菌株接种筛选出的抗 (耐)黄萎病品种难以在全国大面积推广, 常常表现出在一地抗
病, 另一地表现为感病。这一结果可很好地解释我国审定很多的抗病品种, 但生产上抗病的
品种一个也没有的现象。
2. 2　抗 (耐)黄萎病种质的收集、研究与利用
从中国棉花品种及其系谱来看, 我国最早的抗黄萎病品种如“辽棉 1 号”是由辽宁省农业
科学院经济作物研究所选育而来。对 25 个棉花抗 (耐) 黄萎病品种 (系) 的RA PD 指纹图谱聚
类分析, 可将 25 个棉花品种(系)分为 3 大类, 主要为: (1) 国外引进品类; (2) 陕棉、辽棉类;
(3) 遗传基础复杂, 抗源不清类; 感病品种苏棉 6 号自成一类。这 3 类的划分不仅与大部分棉
花品种 (系) 的系谱来源吻合 , 且与我国抗黄萎病资源的抗源分布基本一致。中棉所2 3、
8626、常抗 96 及“z 抗”等品种(系) , 其选育过程复杂, 抗性是通过在病圃内定向选择选育的, 抗
源来源不明。尽管它们通过DNA 指纹聚为一类, 但彼此间距离均比较远, 因此它们应该是不同于
陕棉、辽棉系统的新抗源。从国外引入的抗黄萎病品种, 其遗传基础与国内抗黄萎病品种相比, 差
异比较大, 它们聚在另一类。田间种植也表明, 同源于西班牙的ALBA 和 I260182 其形态基本一
致, 仅在成熟期上 I260182 比ALBA 略显晚熟。C rem a¸ 从西班牙引进的 1 个抗黄品种, 它最初
是由美国岱字棉公司培育的。因此把它聚到了陕棉、辽棉等系统中也合情合理。总的看来, 25 个
棉花品种 (系) 系谱分析结果与DNA 指纹聚类分析基本吻合, 少数出现例外, 表明选育和培
育品种过程中的复杂性。利用DNA 指纹聚类分析可更真实地反映品种间的遗传差异。
RA PD 技术检测的是品种 (系)的遗传差异, 系谱仅从理论上反映品种 (系) 间遗传关系部分的
7766 期　　　　　　张天真等: 棉花对黄萎病的抗性遗传模式及抗 (耐) 病品种的选育技术　　　　　　　　　

相对信息, 因此出现例外是正常的。这也正是分子检测的优势所在[ 25 ]。
“50312”和“5031”对所有参试菌株都表现抗病或耐病, 这与该品种在重病区江苏省常熟
市徐市镇田间数据相吻合。在目前我国非常缺乏黄萎病抗源的情况下, “50312”和“5031”是
我们筛选出的一个很好的抗源。
2. 3　抗黄萎病育种的早期快速筛选技术
将 10 个大丽轮枝菌接种于苏棉 12 号和南农 1 号的 10 个株行上, 接种后棉苗移栽到从
未种植过蔬菜和棉花的果园地中。进行苗期鉴定结果与吐絮期劈杆鉴定结果之间的相关分析
研究。试验地中无大丽轮枝菌, 引起苗期发病的病原菌和后期发病的应该是同一菌株。除 J 4
菌株苗期平均病指与吐絮期病指的相关系数为负值外, 其它 9 个菌株的相关系数都为正值。
10 个株行苗期平均病指与吐絮期平均病指的关系数为 0. 8710。这说明通过苗期进行抗黄萎
病选择是有效的。VD 326 菌株接种 902 株行, 902 株行苗期感病, 后期劈杆除髓部变色外木
质部无病菌扩散。VD 404、BP2 在其它株行上也有这一倾向。但这些株行对 T 9 和VD 25 高度
感病的, VD 326、VD 404 等菌株作抗性鉴定时显然不利于苗期大量筛选工作的进行。选择
VD 25 作为病圃鉴定菌株有许多优势, VD 25 苗期与吐絮期的病指相关系数高达 0. 9035, 在
参试菌株中是最高的; 这说明VD 25 接种, 可以在苗期大量淘汰感病株, 有利于减少后期的
工作量。这与国外的结果相类似[ 26 ]。在我们所选的 18 个菌株中VD 25 的致病力居第二, 而J 4
的致病力最弱。致病力强的菌株, 苗期与吐絮期的病指相关系数高; 而致病力弱的菌株苗期
与吐絮期的病指相关系数低, 甚至为负数; 这可能是由于菌株间交叉干扰所致。
“八五”期间, 建立毒素接种法和鉴定标准。试验材料的棉种播于灭菌的土壤中, 取 2～ 3
叶期棉苗洗净, 剪除棉苗根系后侵入 40. 0±5. 0 Lg ö mL 毒素含量的培养液中, 置于 25℃光照
培养箱中, 48h 后记载棉苗萎蔫程度。以叶片症状分级标准鉴定棉苗的抗感表现。这一方法
简单易行, 易于在早期大规模地进行筛选。与用VD 8 孢子悬浮液沾根法鉴定的结果一致, 相
关系数 r= 0. 991, 达极显著水准[ 18 ]。
接种 5 天后, 抗病和感病的棉花品种体内过氧化物酶活性有显著差异, 可以作为抗性鉴
定的生化指标。此外, 病原菌毒素对感病品种原生质体的破坏程度较抗性品种为大, 差异显
著, 可以作为抗性鉴定的生理指标[ 17, 27 ]。
2. 4　抗黄萎病品种选育的轮回选择基础群体构建
通过以上抗源材料的抗性鉴定, 可以看出, 在目前尚未鉴定、筛选到能高抗多个不同致
病类型大丽轮枝菌的高品位抗病基因之前, 建立轮回选择群体将已有抗源导入该群体, 通过
提高群体的抗黄萎病水平, 再选择能抗多个菌系的抗病品种, 这是目前在棉花抗黄萎病抗源
严重缺乏时, 培育抗病品种的最有效途径之一。这实际上是将多个不同的抗病基因聚合到一
个品种中。希望仅靠 2 个品种间简单杂交, 选出抗多个菌系或能在大多数棉花黄萎病病区种
植的品种, 其可能性不大。为此, 我们利用我国发现鉴定的陆地棉洞A 核雄性不育系拓建了
棉花抗黄萎病的轮回选择基础群体[ 28 ]。在轮回群体中, 有中棉所 12、中棉所 15、中棉所 18、
中棉所 23、CAU‘CS、C rem a ¸ 、ALBA、CAU ’CS、苏棉 6 号、泗棉 3 号等高产、抗 (耐) 黄
萎病的品种 (系)。C rem a ¸ 和ALBA 是本室从西班牙引进的两个抗黄萎病的棉花新品种。在
该群体中, 不育株与可育株基本上各占一半, 因而不必去雄, 可以进行大量的杂交。通过
1995 年冬天海南岛, 1996 年南京, 1996 年冬天海南岛三次的互交后, 1997 年用落叶型黄萎
病病菌VD 8 针刺法进行接种, 淘汰感病的植株。鉴定出的抗或耐病的不育株和可育株互交产
876　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

生了第一个轮回选择的基础群体。以后又分别将常抗棉 1 号 (耐落叶型黄萎病的品种) 等其它
的 10 多个抗源加入到该群体中。
在轮回选择基础群体的拓建过程中, 1998 年开始我们也有意识地加入了我国主栽高产
品种, 例如, 泗棉 3 号, 中棉所 12, 苏棉 6 号等。它们的产量一般配合力都好。基础群体可用
于系统育种。进一步提高育种效率, 还须开展测交和配合力的选择。在保证抗病性的同时,
我们一方面开展产量的表型轮回选择, 具体来说, 就是在南京我校试验站, 在轮回群体中选
择结铃性好, 衣分高, 品质好的单株下年种成株行, 观察不同株系的产量, 品质, 抗性表现, 选
出符合育种目标的株系。通过当选株系分离出的不育株与其它当选株系的可育株杂交, 进一步互
图 1　　棉花黄萎病轮回选择基础群体的建拓
F ig. 1　　Construction of base poo l fo r recurren t
selection to develop resistan t cu lt ivars to
V erticillium w ilt in co tton
交, 又产生了下一个轮回选择的基础群体。
试验证明, 轮回选择是打破产量与抗
性、品质负相关, 同时提高产量、抗病性、
品质的有交手段。利用雄性不育系作工具,
进行轮回选择, 可以避免大量的杂交工作,
因而已被广泛应用。和核雄性不育性杂交
种选育相结合, 可以随时的把产量高的 F 1
组合与轮回选择群体分离出的不育株杂
交, 把优异的种质导入到轮回群体中。当
然, 也可以开展基因型的轮回选择。
3　“南农 1 号”耐黄萎病新品种的选
育和利用
　　在理论研究的同时, 用江苏省流行的
中等致病力黄萎病菌株接种筛选, 以选育
本省栽种的抗 (耐) 黄萎病品种, 通过 8 年
的工作, 选出了南农 1 号 (原名南农早) 棉
花新品种 (图 2)。这说明我们提出的抗
(耐)病育种技术是可行的。
　　南农 1 号来源于江苏省沿海地区农科所育成的早熟、抗枯、丰产品种苏棉 6 号, 经系统
育种, 定向改良其铃重、衣分、抗枯、黄萎病性能。通过病圃与非病圃、校内选择与南繁加
代, 以及在我省不同生态类型地区实行交替连续选择、鉴定于 1995 年育成。
　　　年份　　　　育种内容
　　　1991　　　　选苏棉 6 号中的变异株南繁
　　　1992～ 1993　选择、鉴定, 提高杭枯萎病性能
　　　1994～ 1995　抗黄萎病选择, 同时参加江苏省育种联合试验
　　　1996～ 1997　江苏省早熟棉区域试验, 品系定名为“南农早”
　　　1998　　　　江苏省生产试验
　　　1999　　　　审定、定名为南农 1 号
图 2　　南农 1 号的选育过程
F ig. 2　　D evelopm ent p rocedure of N annong 1 cult ivar in U p land co tton
　　1996～ 1997 年参加江苏省抗
枯萎病早熟棉花品种区域试验, 两
年 平 均, 南 农 1 号 籽 棉 产 量
3187. 65 kg ö hm 2, 皮 棉 产 量
1268. 85 kg ö hm 2, 霜前花产量为
1078. 65 kg ö hm 2, 都与对照苏棉 11
号相仿; 霜前花率达 84. 35% , 居
参试品种首位。1998 年进入江苏
9766 期　　　　　　张天真等: 棉花对黄萎病的抗性遗传模式及抗 (耐) 病品种的选育技术　　　　　　　　　

省早熟棉生产试验, 平均籽棉产量 3163. 2 kg ö hm 2, 平均皮棉产量 1361. 55 kg ö hm 2, 与对照
持平, 但早熟性在各试点都比对照好。江苏省区试枯萎病抗性测试表明, 枯萎病发病率为
10. 38% , 病指 4. 61, 属高抗枯萎类型。黄萎病病圃鉴定, 发病率为 72. 19% , 病指 29. 02, 属
于耐黄萎病类型, 是本轮试验中唯一抗枯耐黄品种。该品种棉纤维洁白, 品级高。1996～
1997 年江苏省抗枯萎病早熟棉花品种区域试验中, 皮棉送中国农科院棉花研究所检测, 结果
表明它的主体长度 29. 6 mm , 比强度 20. 27 g ö tex, 细度 (M IC) 4. 6, 适合纺细支纱, 内在品质
和外观品级都优于对照。
在黄萎病病区生产示范中, 与其它品种相比, 南农 1 号的抗病性, 丰产性都最好。表现
出明显的抗黄萎病优势。南农 1 号平均生育期 136 天左右。株高 100 cm 主茎挺直、杆稍软有
弹性、向阳面呈红褐色, 有茸毛。叶片中等大小, 有皱折, 叶色中等, 果枝 19～ 20 台, 略上
举, 果枝夹角与果节长度均为上部小于中、下部, 通透性好, 层次明显, 株形清秀。单株结铃
性强, 上、中、下部结铃均匀。铃大, 卵圆形, 吐絮畅, 絮色洁白。平均单铃重 5. 20 g, 籽指一
般, 衣分、衣指较高。大样衣分 41. 7% , 籽指 9. 8, 衣指 7. 2 g。
参　考　文　献
1　顾本康, 马　存. 中国棉花抗病育种. 南京: 江苏科学技术出版社, 1996
2　马　存, 简桂良, 孙文姬. 中国农业科学, 1997, 30 (2) : 58～ 64
3　马　存, 陈其英, 简桂良等. 中国棉花, 1994, 21 (7) : 8
4　潘家驹. 棉花育种学. 北京: 中国农业出版社, 1998. 212～ 249
5　Barrow J R. P hy top a th , 1970, 60: 301～ 303
6　W ilhelm S, J E Sagen, H T ietz. P hy top a th , 1974, 64: 924～ 931
7　Roberts C L , G Staten. C rop S ci, 1972, 12: 63～ 66
8　V erhalen L M , L A B rinkerhoff, K Fun et al. C rop S ci, 1971, 11: 407～ 412
9　D evey M E, M L Roo se. T heor A pp l Genet, 1987, 74: 162～ 167
10　校百才. 作物学报, 1985, 11 (4) : 267～ 273
11　王振山, 曲建木. 河北农业大学学报, 1989, 12 (2) : 21～ 25
12　潘家驹, 张天真, 蒯本科等. 南京农业大学学报, 1994, 17 (3) : 8～ 18
13　蒯本科, 潘家驹. 见: 马家璋主编. 棉花育种基础研究论文集. 北京: 学术期刊出版社, 1987. 59～ 64
14　郭小平, 潘家驹. 南京农业大学学报, 1989, 12 (4) : 12～ 17
15　闵留芳, 张天真, 潘家驹等. 棉花学报, 1995, 7 (4) : 197～ 201
16　蒯本科. 南京农业大学硕士研究生学位论文, 南京农业大学图书馆, 1985
17　郭小平. 南京农业大学硕士研究生学位论文, 南京农业大学图书馆, 1988
18　王　谧. 南京农业大学硕士研究生学位论文, 南京农业大学图书馆, 1992
19　周兆华. 南京农业大学博士研究生学位论文, 南京农业大学图书馆. 1998
20　马峙英, 孙济中, 刘金兰等. 河北农业大学学报, 1998, 21 (1) : 94～ 95
21　周兆华, 郭旺珍, 潘家驹等. 中国农业科学, 1999, 32 (2) : 59～ 65
22　朱荷琴, 宋晓轩, 郭金城. 棉花学报, 1997, 9 (6) : 329～ 333
23　石磊岩, 王莉梅. 植物保护, 1997, 23 (5) : 3～ 7
24　周兆华, 张天真, 潘家驹等. 中国农业科学, 2000, 33 (2) : 51～ 57
25　郭旺珍, 周兆华, 张天真等. 江苏农业学报, 1999, 15 (1) : 1～ 6
26　D evey M E, A A Ro sielle. C rop S ci, 1986, 26: 1～ 4
27　季好勤, 郭小平, 潘家驹. 华北农学报, 1995, 10 (3) : 73～ 75
28　闵留芳, 朱协飞, 唐灿明等. 棉花学报, 1999, 11 (4) : 182～ 184
086　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷