全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 95～99 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　95～99 页
玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析
王振华2 　李新海1 　李明顺1 　李文华2 　张世煌1 , Ξ
(1中国农业科学院作物育种栽培研究所 , 农业部作物遗传育种重点开放实验室 ,北京 100081 ; 2 东北农业大学农学院 ,黑龙江哈尔滨 150030)
摘 　要 　选用 2 个抗病自交系 (黄早四、Pa405)与 2 个感病自交系 (掖 107、Mo17)配制 4 套杂交组合 ,通过对双亲、F1 、F2 及
回交群体苗期植株叶片危害度和成株期植株病级的调查分析 ,研究了玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传规律。结果表明 ,苗期
和成株期玉米杂交组合 F1 的抗感程度与遗传背景有关 ,抗性遗传不符合加性2显性模型。掖 107 组配的两个组合均表现
感病 ,抗病遗传以正向显性或超显性效应为主 ;而以 Mo17 为亲本的组合表现抗病和高抗 ,抗病遗传以负向加性效应为
主 ;抗病基因之间存在明显的互作效应 ,其中以加性2显性互作和显性2显性互作更为突出。黄早四和 Pa405 对甘蔗花叶
病毒的抗性遗传力较高 (变幅为 63. 11 %～98. 28 %) ;两者分别含有至少 2 对和 1 对抗病基因。研究表明 ,玉米抗甘蔗花
叶病毒基因的加性、显性以及互作效应普遍存在 ,且在不同杂交组合中作用方式不同 ;抗病性受多对基因控制 ,存在效应
强弱之分。
关键词 　玉米 ;甘蔗花叶病毒 ;抗病基因 ;基因效应
中图分类号 :S513
Inheritance of Resistance to Sugarcane Mosaic Virus in Maize
WANG Zhen2Hua2 , LI Xin2Hai1 , LI Ming2Shun1 , LI Wen2Hua2 , ZHANG Shi2Huang1 , 3
(1 Institute of Crop Breeding and Cultivation , CAAS ; Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding , Ministry of Agriculture , Beijing 100081 ; 2 College of Agrono2
my , Northeast Agricultural University , Harbin 150030 , Heilongjiang , China)
Abstract 　Inheritance of resistance to sugarcane mosaic virus (SCMV) in maize was studied in progenies derived from four
crosses between two resistant inbred lines , Huangzao4 and Pa405 , and two susceptible lines , Ye107 and Mo17. The reac2
tions to SCMV of parental lines , F1 , F2 and two backcrossed generations were scored at seedling and grain2filling stages ,
respectively. The results showed that the reactions of four F1 crosses to SCMV were different , and the inheritance did not
follow the additive2dominant genetic model . Both F1 s involved Ye107 were susceptible , and significant positive and domi2
nant or over2dominant gene effects were relevant to resistance to SCMV. While both F1 s involved Mo17 were resistant , and
significant negative and additive effects were found contributing to SCMV resistance. Meanwhile significant interactions were
found , of which additive ×dominant and dominant ×dominant were more important . The heritability of Huangzao4 and
Pa405 for SCMV resistance was estimated high with a range of 63. 11 % to 98. 28 % , and both lines were estimated to con2
tain at least two and one different resistant genes , respectively. We conclude that additive and dominant effects as well as
interactions can be found in the inheritance of resistance to SCMV , and gene effects varied in different genetic background.
Key words 　Zea mays L. ; Sugarcane mosaic virus ; Resistance gene ; Gene effects
　　玉米矮花叶病是一种世界性病毒病害 ,近年来
在我国危害越来越重 ,已成为玉米产区的主要病害
之一。对玉米矮花叶病的抗性遗传研究始于 20 世
纪 60 年代。在美国玉米带 ,玉米矮花叶病的病原为
矮花叶病毒 (Maize Dwarf Mosaic Virus ,MDMV) A 株
系。Wernham 等[1 ]报道玉米自交系对 MDMV2A 株系 的抗性呈单基因遗传。利用染色体相互易位系 ,Scott 等[2 ]在第 6 染色体短臂上发现一个抗 MDMV2A基因。利用田间抗感鉴定结果和数量遗传模型 ,在不同自交系中估计到 1～5 个抗 MDMV2A 基因[3 ,4 ] ;采用 RFLP 标记技术亦将抗 MDMV2A 基因定位到第6 染色体短臂上[5 ] 。Johnson[6 ] 认为玉米对矮花叶病Ξ基金项目 :亚洲开发银行玉米生物技术协作网 (AMBIONET) 、国家 863 计划 (2001 AA 211111)和国际科学基金 (CΠ319421)资助。
作者简介 :王振华 (1965 - ) ,男 ,黑龙江海伦人 ,东北农业大学副教授 ,博士 ,从事玉米遗传育种研究。3 通讯作者 :张世煌。Tel : 01026891 8596 ; Fax : 010 - 6897 5212 ; E2mail :zhangshh @mail . caas. net . cn
Received(收稿日期) :2003205220 ,Accepted (接受日期) :2003207224.

的抗性以基因加性效应为主 ,非加性效应作用较小 ,
而 Naidu[7 ]认为抗性主要或部分以基因显性效应为
主。在我国 ,玉米矮花叶病主要由甘蔗花叶病毒
(Sugarcane Mosaic Virus , SCMV)引起[8 ] 。曹如槐等[9 ]
认为 ,玉米对我国矮花叶病的抗性遗传以基因加性
效应为主 ,而显性效应也具有相当大的作用。然而
由于实验材料、病毒株系、环境条件、抗性指标以及
分析方法等不同 ,实验结果不尽一致。本文在抗病
种质资源鉴定的基础上[10 ] ,进一步选用 2 个抗病自
交系 (黄早四、Pa405) 与 2 个感病自交系 (掖 107、
Mo17)配制 4 套杂交组合 ,通过对双亲、F1 、F2 及回
交群体苗期植株叶片危害度和成株期植株病级的调
查分析 ,研究了不同环境条件和遗传背景下玉米抗
甘蔗花叶病毒的遗传特征 ,为抗病育种提供理论依
据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料与田间设计
　　用抗病自交系黄早四、Pa405 和感病系掖 107、
Mo17 为亲本 ,分别组配四套抗 ×感杂交组合 ,获得
F1 、F2 、BC1 (与感病亲本回交) 、BC2 (与抗病亲本回
交)群体。2000 和 2001 年在中国农科院作物所试验
农场将 4 套组合的 6 个世代群体同时种植。亲本及
各组合的 F1 、F2 、BC1 、BC2 群体分别种成 2、2、3、12、
10、7 行区 ,行长 5 m ,行距 0. 65 m ,每行 17 株。
1. 2 　抗病鉴定方法
将经约翰逊草鉴定为 SCMV 的典型病叶接种于
茅野荩草上 ,在温室内越冬。早春种植感病自交系
Mo17 ,在 3～4 叶期将病毒转接到Mo17 上进行扩繁。
用 0. 1 molΠL 磷酸缓冲液 (pH 7. 0)研磨病叶 ,提取病
毒汁液。采用汁液摩擦法接种。用脱脂棉签蘸取拌
有 500 目金刚砂的病毒汁液 ,在玉米 3～4 叶期 ,轻
轻摩擦心叶 2～3 次 ;5～6 叶期重复接种 2 次。第 2
次接种 1 周后调查苗期植株叶片叶绿素破坏程度 ,
计算植株叶片危害度 ;抽雄后 3 周调查植株病级 ,计
算病情指数。
苗期植株叶片危害度调查法[11 ] :根据叶绿素破
坏程度将叶片分为 5 级。0 级 :叶片无症状发生 ;1
级 :叶片略微褪绿 ,有褪绿点线 ;2 级 :褪绿 ,出现稳
定的黄绿相间条纹 ;3 级 :严重褪绿 ,叶片褪绿面积
较大 ,条纹连片 ;4 级 :叶片变色 ,褪绿。植株叶片危
害度 = ∑(叶片叶绿素破坏程度的级别 ×该级叶片
数) Π总叶片数。
成株期植株病级调查法 :发病程度按林肯恕介
绍的 6 个级别记载[12 ] 。0 级 :全株无病 ;1 级 :玉米
植株心叶基部出现褪绿虚线或条带 ,或有 1～2 叶出
现轻微褪绿症状 ,不减产或减产轻 ;2 级 :雌穗上部
叶片大半轻微褪绿或有 1～2 片明显褪绿 ,病株高度
略低于健株 ,果穗略小 ,减产轻 ;3 级 :雌穗上部叶片
大半明显褪绿或有 1～2 片严重褪绿 ,株高明显降
低 ,减产 50 % ;4 级 :大部分叶片明显褪绿或部分叶
片严重褪绿 ,株高降低二成以上 ,空秆率高 ,严重减
产或近于绝产 ; 5 级 :病株叶片大部或全部严重褪
绿 ,株高明显下降 ,不抽雄、吐丝或抽雄吐丝不结籽 ,
或在抽雄前死亡 ,绝产或近于绝产。病情指数 = [ ∑
(植株各级病株数 ×相应级别) / (总株数 ×最高级
别) ] ×100。以病情指数为指标 ,可将材料分为高抗
(HR) :0～10 % ;抗 ( R) :10. 1 %～30 % ;中抗 (MR) :
30. 1 %～40 % ;感 (S) : > 40 %。
1. 3 　分析方法
分别对亲本和杂交组合 F1 的苗期平均植株叶
片危害度和成株期平均植株病级进行差异显著性测
验。用加权最小二乘法估计基因加性、显性及互作
效应 ,并做显著性测验。广义遗传力 hB ( %) =
[ ( V F2 - ( V P1 + V P2 + 2 V F1 )Π4) Π V F2 ] ×100 ;狭义
遗传力 hN ( %) = [ ( 2V F2 - VBC1 - VBC2 )ΠV F2 ] ×
100[13 ] 。根据 Castle2Wright 方法 ,利用双亲、F1 、F2 及
回交世代 (BC1 ,BC2 ) 的苗期平均植株叶片危害度和
成株期植株病级 ,估计最小抗病基因数目 ,并计算标
准误。最小基因数目 K = ( XP1 - XP2 )
2Π[ 8 ×(2V F2
- VBC1 - VBC2 ) ]
[14 ] 。
2 　结果与分析
2. 1 　苗期玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析
表 1 列出了 4 个亲本和 4 个杂交组合 F1 的两
年平均植株叶片危害度。比较发现掖 107 组配的两
个杂交组合的平均植株叶片危害度 (114902) 介于双
亲之间且明显偏向感病亲本 (平均值 213041) ;而
Mo17 组配的杂交组合叶片危害度 (0. 2620) 显著偏
向抗病亲本 (平均值 011479) 。这说明在不同遗传背
景下杂交组合 F1 的抗感程度不同。
经 ABC模型检验 ,4 套杂交组合的抗病遗传均
不符合加性2显性模型 ,进一步用加权最小二乘法估
计基因加性、显性及互作效应 (表 2) ,发现两年的抗
病基因效应分析结果相似。在 4 套组合中 ,抗病基
因加性效应均达到负向极显著水平 ; 除 Pa405 ×
69 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

Mo17 外 ,基因显性效应在其余组合中达到正向极显
著水平。总体来看 ,在掖 107 参与组配的组合中 ,基
因显性效应大于加性效应 ,抗病遗传表现为超显性 ;
而以 Mo17 为亲本的杂交组合中 ,抗性遗传主要表
现为加性或部分显性。同时 ,抗病基因间存在明显
的互作效应 ,其中基因加性2显性互作和显性2显性
互作效应均达到负向极显著水平。这可能是不同组
合间抗病程度差异较大的原因之一。
表 1 苗期亲本及其杂交组合 F1 的平均植株叶片危害度及表型方差 (2000 和 2001 年)
Table 1 Means and variance of leaf severity scale of parents and F1s at seedling stage (2000 and 2001)
Pa405 黄早四
HZ4 + +
Pa405 ×
Mo17
黄早四×Mo17
HZ4 ×Mo17
黄早四×掖 107
HZ4 ×Ye107
Pa405 ×掖 107
Pa405 ×Ye107
掖 107
Ye107
Mo17
叶片危害度　LSS + 0. 1103a # 0. 1855a 0. 1087a 0. 4197a 1. 4730b 1. 5074b 2. 2198c 2. 3885c
方差　Variance 0. 0154 0. 0035 0. 0714 0. 2237 0. 0767 0. 3033 0. 1554 0. 1035
　　注 : # 同一行内字母不同者表示差异显著。
Notes : + LSS: Leaf severity scale ; + + HZ4 : Huangzao4. # Significant between the parents and F1s with different letters in the same row.
表 2 苗期玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应分析 (2000 和 2001 年)
Table 2 Gene effects for resistance to SCMV at seedling stage (2000 and 2001)
组合
Cross
年份
Year
基 因 效 应
Gene effects
M [ a ] [ d ] [ aa ] [ ad ] [ dd ]
黄早四×掖 107 2000 1. 5767 3 3 - 0. 6679 3 3 1. 2360 3 3 0. 5885 3 3 - 2. 1244 3 3 - 0. 9088 3 3
HZ4 ×Ye107 2001 1. 4674 3 3 - 0. 6097 3 3 1. 3391 3 3 - 0. 0692 - 1. 4878 3 3 - 0. 4868 3 3
Pa405 ×掖 107 2000 1. 5141 3 3 - 0. 5427 3 3 1. 8857 3 3 0. 5437 3 3 - 2. 2339 3 3 - 0. 9714 3 3
Pa405 ×Ye107 2001 1. 3426 3 3 - 0. 5106 3 3 0. 9086 3 3 0. 3552 3 3 - 1. 7025 3 3 - 0. 6115 3 3
黄早四×Mo17 2000 1. 7011 3 3 - 0. 2106 3 3 0. 3871 3 3 0. 2832 3 3 - 2. 9837 3 3 - 1. 4906 3 3
HZ4 ×Mo17 2001 1. 5152 3 3 - 0. 3334 3 3 0. 2320 3 3 - 0. 1226 - 1. 9026 3 3 - 0. 8108 3 3
Pa405 ×Mo17 2000 1. 7405 3 3 - 0. 2894 3 3 0. 0522 0. 4681 3 3 - 3. 1105 3 3 - 1. 4512 3 3
2001 1. 6281 3 3 - 0. 5846 3 3 - 0. 0554 - 0. 2906 3 3 - 2. 2008 3 3 - 0. 8229 3 3
　　注 : M :中亲值 ; [ a ] :基因加性效应 ; [ d ] :基因显性效应 ; [ aa ] :基因加性2加性互作效应 ; [ ad ] :基因加性 - 显性互作效应 ; [ dd ] :基因显
性2显性互作效应。3 , 3 3 分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平显著。
Notes : M : Average of two parents ; [ a ] : Additive effect ; [ d ] : Dominant effect ; [ aa ] : Additive ×additive interaction ; [ ad ] : Additive ×dominant inter2
action ; [ dd ] : dominant ×dominant interaction. 3 , 3 3 Significant at 0. 05 and 0. 01 probability level , respectively.
表 3 成株期亲本及杂交组合 F1 的平均植株病级和病情指数 ( %) (2000 和 2001 年)
Table 3 Mean and variance of PSS and disease index of parents and F1s at grain filling stage (2000 and 2001)
性状
Traits
Pa405
黄早四
HZ4
Pa405 ×Mo17
黄早四×Mo17
HZ4 ×Mo17
Pa405 ×掖 107
Pa405 ×Ye107
黄早四×掖 107
HZ4 ×Ye107
Mo17
掖 107
Ye107
植株病级　PSS + 0. 10a # 0. 77a 0. 09a 0. 98a 2. 56b 3. 57b 4. 14bc 4. 29c
方差　Variance 0. 085 0. 068 0. 341 1. 139 0. 656 0. 450 0. 121 0. 212
病情指数　DI + + 7. 8 23. 9 6. 7 20. 3 54. 7 59. 1 81. 5 86. 5
抗病型　RE + + + HR R HR R S S S S
　　注 : # 同一行内字母不同者表示差异显著。
Notes : + PSS: Plant severity scale ; + + DI : Disease index ; + + + RE: Resistance evaluation. # Significant between parental lines and F1s with different let2
ters in the same row.
2. 2 　成株期玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析
表 3 列出了 4 个亲本及 4 个杂交组合 F1 的平
均植株病级和病情指数。以病情指数为指标对 8 份
材料进行抗病性分级。比较双亲与 F1 的抗病程度 ,
发现掖 107 组配的两个杂交组合均感病 ,平均病情
指数 56. 9 % ,明显偏向感病亲本 (平均值 84 %) ;而
以 Mo17 为亲本组配的杂交组合表现抗病或高抗 ,
平均病情指数 13. 5 % ,明显偏向抗病亲本 (平均值
15. 9 %) 。这与苗期的分析结果一致 ,进一步说明在
不同遗传背景下 ,F1 的抗病性程度不同。
ABC模型检验表明 4 套杂交组合的抗性遗传均
不符合加性2显性模型 ,进一步用加权最小二乘法估
计抗病基因的作用方式及互作效应 (表 4) ,发现两
年的分析结果基本一致。4 套杂交组合中的抗病基
因加性效应均达到了负向极显著水平 ,显性效应为
正向效应 ,除 Pa405 ×Mo17 外亦达到极显著水平。
79　2 期 王振华等 :玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析 　　　

在掖 107 组配的杂交组合中 ,基因显性效应大于加
性效应 ,抗病遗传表现为显性或超显性 ; 而在以
Mo17 为亲本的组合中 ,基因加性效应更重要。这说
明在不同遗传背景下 ,抗病遗传方式不同 ,抗病基因
的作用方式可能与感病亲本的遗传背景有关。在 4
套杂交组合中 ,抗病基因之间均存在较强的互作效
应 ,其中基因加性2显性互作和显性2显性互作效应
均达到负向极显著水平 ,而基因加性2加性互作效应
在不同组合间表现有差异。
2. 3 　抗病遗传力分析
由表 5 可见 ,黄早四和 Pa405 在苗期和成株期
的广义抗病遗传力较高 , 变幅为 63. 11 % ～
98128 % ;但多数情形下两者的成株期抗病遗传力更 高。这暗示随着植株生长发育其抗性逐渐增强。比较分析表明 , Pa405 的狭义抗病遗传力显著大于黄早四 , 两者变幅分别为 53. 22 % ～ 87. 68 % 和31. 62 %～59. 29 %。2. 4 　抗病基因数目估计根据 Castle2Wright 方法 ,利用双亲、F1 、F2 及回交世代 (BC1 ,BC2 ) 的苗期植株叶片危害度和成株期植株病级 ,估计抗病基因的最小数目 ,并计算标准误。由表 6 可见 ,黄早四至少含有 2 对抗病基因 ,估计的基因数值变幅为 1. 20～2. 60 ;而 Pa405 至少有 1对抗病基因 ,估计的基因数值变幅为 0. 81～1. 66。在苗期和成株期以及两年间所估算的结果基本一致。
表 4 成株期玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应分析 (2000 和 2001 年)
Table 4 Gene effects for resistance to SCMV at grain filling stage (2000 and 2001)
组合
Cross
年份
Year
基 因 效 应
Gene effects
M [ a ] [ d ] [ aa ] [ ad ] [ dd ]
黄早四×掖 107 2000 3. 1175 3 3 - 2. 000 3 3 3. 8788 3 3 1. 7015 3 3 - 2. 9567 3 3 - 1. 1175 3 3
HZ4 ×Ye107 2001 3. 2390 3 3 - 1. 9672 3 3 3. 1043 3 3 0. 5868 3 3 - 1. 1180 3 3 - 1. 1180 3 3
Pa405 ×掖 107 2000 3. 0606 3 3 - 1. 8863 3 3 2. 3877 3 3 0. 1237 - 3. 3545 3 3 - 1. 1744 3 3
Pa405 ×Ye107 2001 3. 1610 3 3 - 1. 7579 3 3 2. 5264 3 3 0. 0452 - 3. 4771 3 3 - 1. 1961 3 3
黄早四×Mo17 2000 2. 6859 3 3 - 1. 1718 3 3 0. 5111 3 3 0. 7428 3 3 - 3. 0362 3 3 - 1. 5141 3 3
HZ4 ×Mo17 2001 2. 7114 3 3 - 1. 1890 3 3 1. 2629 3 3 0. 5446 3 3 - 2. 8635 3 3 - 1. 3686 3 3
Pa405 ×Mo17 2000 2. 7844 3 3 - 1. 3689 3 3 0. 0392 0. 4528 3 3 - 3. 2789 3 3 - 1. 4155 3 3
2001 2. 9823 3 3 - 1. 6778 3 3 0. 1264 - 0. 8910 3 3 - 3. 2439 3 3 - 1. 0976 3 3
　　注 : 3 , 3 3 分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平显著。
Note :Significant at 0. 05 and 0. 01 probability level , respectively.
表 5 四套杂交组合的抗病遗传力( %)
Table 5 Heritability ( %) for resistance to SCMV in four crosses
性状
Trait
年份
Year
黄早四×掖 107
HZ4 ×Ye107
黄早四×Mo17
HZ4 ×Mo17
Pa405 ×掖 107
Pa405 ×Ye107
Pa405 ×Mo17
hB hN hB hN hB hN hB hN
叶片危害度 2000 80. 47 59. 29 63. 11 47. 39 82. 95 66. 62 86. 07 71. 98
LSS 2001 89. 84 31. 62 73. 22 38. 29 72. 26 66. 81 85. 17 78. 04
植株病级 2000 92. 02 54. 90 83. 38 35. 22 78. 61 65. 70 98. 28 73. 48
PSS 2001 86. 18 47. 27 82. 84 39. 43 90. 05 87. 68 86. 22 53. 22
表 6 黄早四和 Pa405 的最小抗病基因数目估计
Table 6 Estimates of the least number of genes relevant to resistance to SCMV in Huangzao4 and Pa405
性状
Trait
年份
Year
黄早四×掖 107
HZ4 ×Ye107
黄早四×Mo17
HZ4 ×Mo17
Pa405 ×掖 107
Pa405 ×Ye107
Pa405 ×Mo17
叶片危害度 2000 2. 60 ±1. 0282 3 1. 95 + 0. 8557 3 1. 11 + 0. 2576 3 3 1. 37 + 0. 8422 3 3
LSS 2001 1. 72 ±0. 5687 3 2. 02 + 1. 5790 0. 88 + 0. 3451 3 1. 66 + 0. 5656 3 3
植株病级 2000 1. 99 ±0. 9280 3 1. 79 + 0. 3122 3 3 1. 35 + 0. 4736 3 3 0. 85 + 0. 2916 3 3
PSS 2001 1. 52 ±0. 9092 3 1. 20 + 0. 8614 3 0. 97 + 0. 2870 3 3 0. 81 + 0. 2564 3 3
　　注 : 3 , 3 3 分别表示在 0. 05 和 0. 01 水平显著。
Note :Significant at 0. 05 and 0. 01 probability level , respectively.
89 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

3 　讨论
3. 1 　玉米抗甘蔗花叶病毒的基因效应
　　国外多数学者认为玉米对矮花叶病毒 A 株系
的抗性呈部分显性至显性遗传[3 ,4 ,6 ] 。国内对玉米甘
蔗花叶病毒的抗性遗传研究较少。曹如槐等[9 ] 用 6
个自交系进行的双列杂交分析表明 ,抗病遗传以基
因加性效应为主 ,而显性效应也有相当大的作用。
吴建宇[11 ]认为抗病性由一对主基因和多基因共同
控制。本研究发现 ,玉米杂交组合 F1 对甘蔗花叶病
毒的抗性程度与遗传背景有关 ,导致这种现象的原
因可能与抗病基因在不同杂交组合中的作用方式有
关。Mo17 组配的两个组合 F1 均抗或高抗甘蔗花叶
病毒 ,抗病遗传以负向加性效应为主 ;而掖 107 组配
的组合 F1 均感病 ,抗病遗传以正向显性或超显性效
应为主。但对于抗病基因之间作用方式产生的机理
尚需进一步研究。笔者认为进一步揭示玉米抗甘蔗
花叶病毒基因的作用机理对于抗病育种具有重要指
导作用。目前 ,育种者可以根据抗病育种目标组配
抗 ×抗、抗 ×耐或抗 ×感组合 ,进而采用系谱法选育
抗病自交系。但理想的抗病育种程序应首先组建抗
病育种群体 ,然后采用相互轮回选择方法逐步提高
和固定优良基因频率 ;在不同轮次中选择优良自交
系 ,用于组配杂交组合。本实验室在抗病种质筛选、
遗传多样性分析以及抗病遗传研究的基础上 ,已组
建两个抗病毒高配合力群体中综 5 号 (四平头种质)
和中综 6 号 (PB 种质) ,即将着手进行抗病种质的相
互轮回改良。
3. 2 　玉米抗甘蔗花叶病毒的基因数目
为了加强抗病育种研究 ,国外学者以病毒危害
度为指标估计了玉米资源抗矮花叶病的基因对数。
Dollinger 等[3 ]估计玉米自交系 Oh07 含有 2 至 3 对抗
病基因。Scott 等[4 ] 发现自交系 GA209、Mp339、
Mp412、T240 和 Va35 中分别含有 2、2、2、3 和 1 对抗
MDMV2A 的基因 ,其中 GA209 和 Mp339 可能共同含
有一对抗性基因 ,Va35 和 Mp339 的两对抗性基因完
全不同。用 Pa405 为抗病亲本进行的遗传分析表
明 ,在不同的遗传背景下该自交系可能含有 1 对、2
对、3 对或 5 对抗病基因[15 ,16 ] 。本研究针对我国玉
米矮花病的病原 ,在两个感病亲本的背景下 ,以苗期
植株叶片危害度和成株期植株病级为指标均估计到
Pa405 至少含有 1 对抗病基因 ,而黄早四至少含有 2
对抗病基因。由于 Pa405 和黄早四组配的杂交组合
F1 的抗病性差异较大 ,推测 Pa405 和黄早四含有的
抗病基因可能完全不同 ,基因的作用程度有强弱之
分 ,其中可能存在主效基因。吴建宇[11 ] 亦认为黄早
四在不同遗传背景下遗传方式复杂 ,可能含有多对
基因、2 对基因或 1 对主基因加多基因。
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99　2 期 王振华等 :玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析