全 文 ：Vol. 29 , No. 4
pp. 562～568 　July , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 4 期
2003 年 7 月 　562～568 页
AFLP分析小豆种( Vigna angularis)内遗传多样性 Ξ
宗绪晓1 　D Vaughan2 　A Kaga2 　N Tomooka2 　王新望2 　关建平1 　王述民1
(1中国农业科学院作物品种资源研究所 ,北京 100081 ; 2日本农业生物资源研究所 ,日本国茨城县筑波市观音台 2 丁目 122 ,30528602)
摘 　要 　利用 12 对 AFLP引物 ,对来自于世界 6 个国家的 146 份小豆 ( Vigna angularis) 栽培变种 (var. angularis) 和野生变
种 (var. nipponensis)种质的基因组 DNA 进行扩增 ,得到 580 条清晰的显带 ,其中 313 (53193 %)条呈多态性 ,平均每对 AFLP
引物得到 26108 条多态性带 ;平均遗传距离 0135 ,变异幅度为 0100～0187。利用AFLP多态性数据进行的 Jaccard’s 遗传距
离聚类分析绘制的聚类图 ,可将其中的 143 份种质相互区分开 ,并将其中的 145 份小豆资源划分成 8 个明显不同组群 ,显
示小豆种内存在足够的遗传多样性用于资源材料的准确鉴别与分类。8 个组群的遗传多样性表现出十分明显的地域相
关性 ,以及遗传类型趋同性。通过各组群内和组群间的遗传距离比较 ,发现世界小豆主要栽培资源以及日本野生、半野
生资源中蓄积的遗传多样性较匮乏 ,而储藏于中国野生小豆资源、喜马拉雅地区栽培和野生资源中的遗传多样性较丰
富。
关键词 　AFLP ; 小豆 ( Vigna angularis) ; 种质资源 ;遗传多样性
中图分类号 : S521 　　　文献标识码 : A
Genetic Diversity in Vigna angularis Revealed by AFLP Analysis
ZONG Xu2Xiao1 　Duncan Vaughan2 　Akito Kaga2 　Norihiko Tomooka2 　WANG Xin2Wang2 　GUAN Jian2Ping1 　
WANG Shu2Min1
(1 Institute of Crop Germplasm Resources , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 , China ; 2 National Institute of Agrobiological Sciences , Tsuku2
ba , Ibaraki 30528602 , Japan)
Abstract 　A representative set of 146 azuki ( Vigna angularis var. angularis , and var. nipponensis) germplasm from
worldwide geographical regions , was used for AFLP analysis with 12 informative primer pairs. 580 unambiguous bands were
created , 313 of which were polymorphic. One pair of AFLP primers has detected a mean of 26. 08 polymorphic bands. All
the 313 polymorphic bands were used to assess genetic distance among 146 azuki accessions to form the genetic distance
matrix , by using Jaccard’s method. The mean genetic distance among materials was 0. 35 with a range of 0. 00 to 0. 87 ac2
cording to the matrix. Eight clusters were detected by using UPGMAM cluster analysis , based on the genetic distance ma2
trix. According to the dentrogram formed by cluster analysis , 143 from the whole materials were distinctly clarified , re2
vealed enough genetic diversity for identification and classification of accessions within Vigna angularis . Eight clusters are
clearly corresponded to the geographic origin of accessions. Comparing the genetic distances within and between clusters ,
the shortage of genetic diversity in the main cultivated accessions , as well as wild and weedy accessions from Japan is re2
vealed ; Whilst the broader genetic diversity is shown in the wild accessions else where and in the cultivated accessions from
Himalayan area.
Key words 　AFLP ; Vigna angularis ; Genetic resources ; Genetic diversity
　　小豆是东亚历史悠久的传统作物 ,在中国和日
本各有 2000 多年和 1200～1700 年的栽培历史 ,是
中、日主要的食用豆类作物[1 ,2 ] ,最近发现不丹和尼
泊尔从古到今也有小豆种植传统[2 ,3 ] 。中国大部分Ξ基金项目 : IPGRI 与 J IRCAS联合资助的中、日、韩、朝国际合作项目 :“东亚小豆综合种群遗传多样性分析”(1999～2002) 。
作者简介 : 宗绪晓 (1964 - ) ,男 ,山东省莱州人 ,副研究员 ,硕士 ,主要从事食用豆类资源研究和种质创新。
Received(收稿日期) :2002205229 , Accepted(接受日期) : 2002210215.

省区都有小豆种植 ,以华北、黄河中下游、东北地区
种植面积最大[4 ] ;日本小豆是仅次于大豆的重要豆
类作物[5 ] 。小豆种 ( Vigna angularis)由栽培变种 ( Vi2
gna angularis var. angularis)和野生变种 ( Vigna angu2
laris var. nipponensis) 组成[2 ,3 ] 。中国是拥有小豆资
源最多的国家 ,“九五”末达到 4400 余份 ,占世界小
豆种质资源的 39 % ,其次是日本和韩国[6～8 ] 。但是
2002 年以前 ,我国对于小豆种质资源的鉴定与评价
均未深入到分子水平 ,至今只有一篇利用 RAPD 标
记评价国内栽培小豆种质遗传多样性的文章[9 ] ,尚
无利用更先进的 AFLP 标记鉴定小豆种质遗传多样
性的报道。
国外已有数篇利用 RAPD、RFLP 和 AFLP 分子
标记比较豇豆属内种间遗传多样性的报道[10～14 ] ;
小豆是豇豆属的一个种 ,关于利用上述分子标记研
究小豆种内遗传多样性的报道很少[15 ,16 ] ,由于仅包
括栽培资源[15 ] ,或者虽包括野生资源但来源单
一[16 ] ,而且所选资源的地理覆盖面小、份数较少 ,上
述研究尚未较好地揭示小豆种内的遗传多样性。为
此 ,本项研究在总结前人经验的基础上 ,首次广泛征
集世界小豆主要自然分布和传统栽培区内 ,包括来
自于印度喜马拉雅地区、尼泊尔、不丹、中国大陆、中
国台湾、韩国和日本的小豆栽培和野生代表性品种
资源 146 份 ,通过中日合作方式 ,采用上述 3 种分子
标记[15、17～19 ]中已证明最先进有效的 AFLP 方法 ,试
图在 DNA 水平上充分展示小豆种内资源的遗传多
样性 ,为今后世界范围内小豆栽培和野生资源遗传
多样性的有效保护和开发利用提供科学依据。
1 　材料和方法
111 　材料
146 份小豆 ( Vigna angularis) 资源 ,来自中国农
业科学院作物品种资源研究所、日本农业生物资源
研究所和日本 Tokachi Hokkaido 地区农业试验站。
参试资源取样 ,地理覆盖面广 ,类型齐全 ,能较好代
表世界小豆野生资源的自然分布、传统栽培区栽培
资源的分布 ,以及小豆种内的遗传多样性 (表 1) 。
112 　DNA提取
参试资源材料于 2001 年 10 月 8 日营养钵播
种 ,温室温度 25～30 ℃,出苗后 14～25 d ,从每份材
料的 5 株幼苗上采收刚要展开的嫩叶 012～013 g ,
在液氮中研磨成细粉 ;依照 Dellaporta 等[20 ]的方法
稍作修改后 ,提取基因组总 DNA ,得到 146 份小豆资
源的纯化 DNA 样品 ,采用 1 %琼脂凝胶电泳 ,溴化乙
啶染色 ,以已知浓度的λDNA 做对照 ,稀释标定到
50 ng/μL ,放 - 20 ℃冰箱备用。
表 1 参试小豆资源材料及地理分布
Table 1 Azuki accessions and their geographical distribution
Geographical
distribution Accessions
中国大陆
China mainland
栽培 : C01 , C02 , C03 , C04 , C05 , C06 , C07 , C08 ,
C09 , C10 , C11 , C12 , C13 , C14 , C15 , C16 , C17 ,
C18 , C19 , C20 , C21 , C22 , C23 , C24 , C25 , C26 ,
C28 , C30 , C31 , C32 , C33 , C34 , C35 , C36 , C37 ,
C38 , C39 , C40 , C41 , C42 , C43 , C44 , C45 , C46 ,
C47 , C48 , C49 , C50 , C51 , C52 , C53 , C54 , C55 ,
C56 , C57 , C58 , C59 , C60 , C61 , C63 , C64 , C65 ,
C66 , C67 , C68 , C69 , C74 , C75 , C76 , C77 , C78 ,
C79 ,C80 ,C81 ,C82 ,C83 ,C84 ,C85 ,C86
野生 :C87 ,C88 ,C89 ,C90 ,C91
中国台湾省
China Taiwan 野生 :T01
日本
Japan
栽培 :J01 ,J02 ,J13 ,J14 ,J15 ,J16 ,J18 ,J19 ,J20 ,
J21 ,J22 ,J32 ,J33 ,J34 ,J35 ,J36 ,J38 ,J39 ,J40 ,J41 ,
J42 ,J43 ,J44 ,J45
野生 :J03 ,J05 ,J07 ,J09 ,J10 ,J25 ,J30
半野生 :J04 ,J06 ,J08 ,J11 ,J31
韩国 Korea 栽培 : K01 , K02 , K03 , K04 , K05 , K06 , K07 , K08 ,K09
尼泊尔
Nepal
栽培 : N04 ,N05 ,N07 ,N08 ,N10 ,N11 ,N12 ,N13 ,
N14
野生 :N01 ,N02 ,N03
不丹
Bhutan
栽培 : B02 ,B03
野生 :B01
印度 India 野生 : I01
113 　AFLP分析
AFLP 指纹图谱分析方法参照 Key Gene[17、21 ] ,稍
作修改。
基因组总 DNA 酶切连接 :吸取标定好的参试小
豆 DNA 样品每份 5μL (DNA 含量约为 0125μg) ,分
别配制成 20μL 各含 215 U EcoRⅠ、215 U MseⅠ、10
mmol/ L Tris 醋酸 (pH 715) 、10 mmol/ L 醋酸镁、50
mmol/ L 醋酸钾、5 mmol/ L DTT和 50 ng/μL BSA 的反
应液 ,置 37 ℃恒温箱 3 h ;尔后 ,加入 10μL 各含 5
Pmol EcoRⅠ接头核苷酸链、5 Pmol MesⅠ接头核苷酸
链、1U T4 DNA 连接酶、1 mmol/ L ATP 、10 mmol/ L Tris
醋酸 (pH 715) 、10 mmol/ L 醋酸镁、50 mmol/ L 醋酸
钾、5 mmol/ L DTT 和 50 ng/μL BSA 的反应液 ,置
37 ℃恒温箱过夜。之后 ,于 65 ℃水浴锅中 10 min 灭
活酶反应 ,用含 10 mmol/ L Tris2HCl 与 011 mmol/ L
EDTA (pH 8. 0) 的溶液稀释 5 倍 ,放 - 20 ℃冰箱备
用。
365　4 期 宗绪晓等 :AFLP分析小豆种 (Vigna angularis)内遗传多样性 　　　

选择性预扩增 PCR :采用 1 对选择性预扩增引
物。选择性预扩增 PCR 反应液每份 20μL ,各含 5
μL (稀释 5 倍后的) 限制性酶切连接的 DNA 产物、
016μL 浓度 50 ng/μL 的 E00 引物、016μL 浓度 50
ng/μL 的 M00 引物、116μL 浓度各为 215 mmol/ L 的
dNTP 混合液、0108μL 浓度 5 U/μL 的 Taq DNA 聚合
酶、以及 2μL 的 10 ×PCR 缓冲液。预扩增 PCR 反应
在“GeneAmp PCR system 9700”PCR 仪上进行 ,依次
经历 30 s 94 ℃变性反应、1 min 56 ℃退火反应、1 min
72 ℃延长反应的共 25 次循环。PCR 预扩增产物 ,用
含 10 mmol/ L Tris2HCl 与 011 mmol/ L EDTA(pH 8. 0)
的溶液稀释 20 倍 ,放 - 20 ℃冰箱贮藏备用。
选择性扩增 PCR :采用 12 对选择性扩增引物。
选择性扩增 PCR 反应液每份 20μL ,各含 5μL (稀释
20 倍的) 选择性预扩增 PCR 后的 DNA 产物、016μL
浓度 50 ng/μL 的 EcoR Ⅰ引物、016μL 浓度 50 ng/μL
的 Mes Ⅰ引物、116μL 浓度各为 215 mmol/ L 的 dNTP
混合液、0108μL 浓度 5 U/μL 的 Taq DNA 聚合酶、以 及 2μL 的 10 ×PCR 缓冲液。DNA 选择性扩增仍在上述 PCR 仪上进行 ,依次经历 30 s 94 ℃变性反应、30 s 65 ℃(每循环降温 017 ℃) 退火反应、1 min 72 ℃延长反应的共 13 次循环后 ,接着依次经历包括 30 s94 ℃变性反应、30 s 56 ℃退火反应、1 min 72 ℃延长反应的另外 23 次循环。最终反应产物 ,置 - 20 ℃冰箱贮藏备用。电泳 :取 PCR 最终产物 ,以及浓度 5 ng/μL 梯度分别为 10 bp 和 50 bp 的两种标记 DNA (美国Promega 公司生产)各 2μL ,各混以 2μL 变性染色液(内含 98 %的甲酰胺、10 mmol/ L 的 EDTA、011 %的溴酚蓝和 011 %的二甲苯蓝 FF) ,在 PCR 仪上 95 ℃下变性 3～4 min ,马上冰镇 ;各取变性后冰镇着的 2μL 上述混合液 ,点样在 96 槽含 6 % (w/ v) 丙烯酰胺单体凝胶的垂直电泳板上 ,缓冲液为 015 ×TBE ,在设定 3000 V 保证 70 W恒定功率下电泳 1 h 40 min。采用美国 Promega 公司的 DNA 银染系统显影。
表 2 AFLP扩增片段统计
Table 2 Summary of AFLP fragments according to bps detected by each primer combination
Primer
combination
AFLP fragment number
多态性扩增片段总数
AFLP polymorphic fragments number
> 300 bp 201～300 bp 101～200 bp 60～100 bp Total > 300 bp 201～300 bp 101～200 bp 60～100 bp Total
E32/ M32 3 12 20 2 37 1 10 8 0 19
E33/ M33 0 9 27 4 40 0 4 12 0 16
E44/ M33 3 13 38 19 73 0 8 18 15 41
E38/ M38 2 5 11 6 24 2 4 7 6 19
E39/ M39 4 21 31 10 66 2 8 24 3 37
E83/ M39 0 12 34 10 56 0 5 16 6 27
E45/ M45 0 4 35 7 46 0 1 7 4 12
E47/ M47 3 14 30 9 56 0 9 23 5 37
E59/ M47 0 6 33 8 47 0 1 21 5 27
E50/ M50 3 7 23 0 33 2 4 8 0 14
E75/ M75 7 20 38 12 77 6 11 24 9 50
E93/ M75 0 3 14 8 25 0 0 7 7 14
合计 Total : 25 126 334 95 580 13 65 175 60 313
平均 Mean : 2. 08 10. 50 27. 83 7. 92 48. 33 1. 08 5. 42 14. 58 5. 00 26. 08
% 4. 31 21. 72 57. 59 16. 38 4. 15 20. 77 55. 91 19. 17
114 　数据处理方法
AFLP显带的记录方法为 :针对某一条带而言
“有”记做“1”,“无”记做“0”,只记载清晰易辨的扩增
带。将所有 12 对选择性扩增引物产生的AFLP 多态
性 DNA 扩增带数据输入到数据矩阵。样品间的遗
传相似性计算基于该矩阵 ,采用 Jaccard’s 相似系数
分析方法[22 ]进行。Jaccard’s 相似系数基于被测样
品间的两两比较 ,其算式为 : a/ ( n - d) ,其中“n”为
多态性带总数 ,“a”为该对 DNA 样品中同时出现的
带数 ,而“d”为该对样品中均未出现的带数。两两
比较的一对 DNA 样品 ,其 Jaccard’s 相似系数 (JSCs)
的计算结果只会介于“0”和“1”之间 ,其中“0”表示两
DNA 样品的所有显带均不同 ,“1”表示两 DNA 样品
的所有显带均相同。采用 NTSYS2pc (Ver1. 8) 计算软
件 ,得到 Jaccard’s 遗传相似性系数矩阵和遗传距离
矩阵 ;利用遗传距离矩阵 ,采用非加权配对法 (UPG2
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图 1 E44/ M33 引物对扩增的带型
Fig. 1 AFLP banding type by using E44/ M33 primer pair
MAM)进行 SAHN 聚类分析[23 ] 。
2 　结果与分析
211 　小豆种质的 AFLP多态性
采用 12 对 AFLP 选择性扩增引物 ,共扩增出
580 条清晰可辨的带 (图 1) ,其中 313 条具有多态
性 ,比例为 53193 %。平均每对引物扩增出 48133 条
带 ,其中 26108 条具有多态性 (表 2) 。12 对引物中
扩增效率最低的是 E38/ M38 ,仅扩增出 24 条带 ,其
中 19 条具有多态性 ;效率最高的是 E75/ M75 ,共扩
增出 77 条带 ,其中 50 条具有多态性。各对引物扩
增出的多态性带 ,从 12 条到 50 条不等 (表 2) 。依片
段大小 ,显带 DNA 长度介于 60～500 bp ,但总带数
的 57159 %和多态性带的 55191 %介于 101～200 bp
(表 2) ;尽管 AFLP 扩增片段 DNA 大小差异很大 ,但
在片段大小的不同区段内 (例如 :201～300 bp) ,总
带和多态性带所占的比重几乎相同 ,证明本次基于
“清晰可辨原则”的 AFLP 选择性扩增 DNA 片段统
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计 ,未造成明显的试验偏差。
212 　小豆种质 AFLP遗传多样性评价
基于 AFLP 多态性数据 ,计算得到小豆种质的
遗传距离大小范围为 0100～0187 ,平均遗传距离
0135 ,低于采用 RAPD 获得的大豆平均遗传距离
0156 的水平[24 ] ,高于采用 AFLP 在菜豆资源上获得
的平均遗传距离 0131 的水平[25 ] 。与小豆种内遗传
多样性研究的其他报告相比 ,本研究利用 AFLP 得
到的平均遗传距离 ,低于仅采用栽培资源、利用
RAPD 获得的 0148 (遗传相似系数为 0152) ,而明显
高于其利用 AFLP 获得的 0129 (遗传相似系数为
0171) [15 ] ; 该结果也明显高于另一项研究中利用
RAPD 得到的 01274 的水平[9 ] 。显然是由于本研究
取材的广地域性 ,以及包括了大量野生资源 ,较充分
地显示了小豆种内的遗传多样性。
从 Jaccard’s 遗传相似系数矩阵得到的 UPG2
MAM(非加权配对法) 聚类图 (图 2) ,显示的是参试
资源间的遗传差异大小。虽然小豆种内资源间的平
均遗传距离只有 0135 ,但是采用 12 对 AFLP 引物便
可将 146 份资源中的 143 份区分开来 ,仅在中国栽
培资源 C15、C22、C23 间 , C02 和 C03 间没有差异。
表明 AFLP 指纹图谱数据 ,在小豆资源材料识别和
区分上具有高分辨率 ,可以用于小豆种内资源材料
的正确识别 ,以及种内详细分类。
213 　基于 AFLP标记的小豆种质分类
根据聚类分析结果 ,可把参试的小豆种质划分
成 8 个明显的组群 (图 2) ,仅 C49 被排除在外。“组
群 A”涵盖除 C49 外的所有 78 份中国栽培资源 ,以
及 2 份日本栽培资源 ;“组群 B”由 27 份日本栽培、
野生和半野生参试资源 ,以及所有 9 份韩国栽培资
源组成 ;“组群 C”包含 15 份日本栽培资源和 1 份日
本野生资源 ;“组群 D”由 1 份中国台湾野生资源和 1
份不丹栽培资源组成 ;“组群 E”,涵盖了所有 5 份来
自于中国大陆的野生资源 ;“组群 F”由所有 9 份尼
泊尔栽培资源和 1 份不丹栽培资源组成 ;“组群 G”
由 1 份印度野生资源和 1 份尼泊尔野生资源组成 ;
“组群 H”由 1 份不丹野生资源和 2 份尼泊尔野生资
源构成。
8 个组群表现出十分明显的地域相关性 ,以及
遗传类型趋同性。例如 :“组群 A”绝大部分来自中
国 ,全为栽培资源 ;“组群 B”全为日、韩资源 ,但包含
所有类型的小豆 ;“组群 C”全部来自日本 ,绝大部分
为栽培资源 ;“组群 E”全部来自中国 ,都是野生种 ;
“组群 F”全部来自喜马拉雅地区 ,都是栽培种 ;“组群
G”和“组群 H”全部来自喜马拉雅地区 ,都是野生种。
从图 1 看出 ,A、B 组群之间的遗传距离很近 ,与
C组群间的遗传距离较近 ,而 A、B、C 组群与其它组
群间的遗传距离很远。A、B、C 组群内资源材料间
的平均遗传距离很小 ,仅有 01157、01167 和 01128 ;
D、E、F、G、H组群内资源材料间的平均遗传距离较
大 ,分别达到 01348、01216、01314、01563 和 01406 的
水平 (表 3) 。说明世界小豆主要栽培资源以及日本
野生、半野生资源中蓄积的遗传多样性较匮乏 ,而储
藏于中国野生小豆资源、喜马拉雅地区栽培和野生
资源中的遗传多样性较丰富。
表 3 各组群内资源间的遗传距离
Table 3 Genetic distance within each cluster
Cluster A Cluster B Cluster C Cluster D Cluster E Cluster F Cluster G Cluster H
Average 0. 157 0. 167 0. 128 0. 348 0. 216 0. 314 0. 563 0. 406
Variation 0. 123～0. 230 0. 137～0. 203 0. 099～0. 280 0. 348 0. 188～0. 233 0. 245～0. 493 0. 563 0. 364～0. 487
3 　讨论
311 　AFLP分子标记在小豆资源遗传多样性研究
中的优越性
本研究每对引物平均扩增出 26102 条多态性
带 ,远高于 Yee 等利用 RAPD 标记得到的每个引物
扩增出 312 条和王等利用 RAPD 得到的每个引物
315 条的结果[9、15 ] ,多态性比 RAPD 丰富得多。Yoon
M S、Yee E 和许如强所做的研究[14～16 ]已经证实 ,
AFLP 可以清晰地探测到小豆种 DNA 特异性扩增片
段丰富的多态性 ,故本研究选用 AFLP 方法剖析小
豆种内的遗传多样性 ,也确实探测小豆种内丰富的
AFLP 片段多态性 ,很好地反映出参试资源材料间的
遗传差异。在 146 份参试资源中 ,未能区分开的 3
份资源全部来自中国 ,很可能是“同种异名”所致。
AFLP兼具 RAPD 和 PCR 的优点 ,稳定可靠 ,灵敏度
高 ,可重复性强[17 ] 。本研究证实 ,AFLP 非常适于分
子水平的小豆遗传多样性探测 ,可以据此建立小豆
品种的指纹图谱数据库 ,准确鉴别不同品种 ,用于新
品种保护。
312 　小豆资源遗传多样性的地域相关性
按达尔文的物种进化学说 ,不同地理起源的小
豆资源 ,其遗传多样性应当有所差异。然而 ,从前的
类似研究 ,均认为小豆的遗传多样性与其地理起源
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无关或无明显关系[9、13～16 ] 。但是 ,本研究利用遗传
距离的聚类分析结果 ,明确揭示了小豆遗传多样性
与其地理起源间存在着紧密而清晰的依存关系。前
人研究的资源选材 ,仅包括栽培资源[9、15 ]或者虽包
括野生资源但来源单一[13～14、16 ] ,既不能很好显示小
豆种内的遗传多样性 ,也揭示不出遗传多样性与地
理起源间的依存关系。本项研究在总结前人经验的
基础上 ,通过中日合作方式首次广泛纳入了世界小
豆主要自然分布和传统栽培区内 ,包括来自于印度
喜马拉雅地区、尼泊尔、不丹、中国大陆、中国台湾、
韩国和日本代表性的栽培和野生小豆资源 146 份 ,
因而首次揭示了小豆资源遗传多样性与其地理起源
间的紧密相关性。
可见 ,从所有可能的地理起源地系统而全面地
收集相关的资源材料 ,同时保证足够多的代表性参
试样品及引物对 ,才能得到足够的多态性带以全面
显示种内的遗传多样性。以上要素 ,对于一个物种
的遗传多样性研究至关重要。
本研究揭示出 8 个与地理起源密切相关的遗传
多样性资源群 ,为今后制定世界范围内小豆资源遗
传多样性原位保护措施、保护范围、保护地点 ,以及
遗传多样性资源的考察收集 ,提供了重要参考。该
结论也为小豆品种改良中亲本选择 ,以及有效发掘
新的抗病、抗逆基因 ,指明了方向。
致谢 :作者衷心地感谢国际遗传资源研究所 ( IPGRI)
组织并赞助了该国际项目 ,同时感谢日本农业科学国
际研究中心 (J IRCAS)对该项研究提供的赞助。
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