全 文 ：Vol. 30 , No. 12
pp. 1232 - 1236 　Dec. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 12 期
2004 年 12 月 　1232～1236 页
长期定位施肥对小麦旗叶膜脂过氧化作用及 GS 活性的影响
姜　东1 　戴廷波1 　荆　奇1 　曹卫星1 , 3 　赵　辉1 　周　琴1 　范雪梅1
陈荣振2 　冯国华2 　刘东涛2 　张爱君2 Ξ
(1 南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095 ;2 江苏省徐州市农业科学研究所 , 江苏徐州 221121)
摘 　要 　在 20 年长期定位试验的基础上 ,选用徐州 25、徐州 26 和烟 2801 三个小麦品种 ,研究了长期施肥对灌浆盛期小
麦旗叶膜脂过氧化作用、谷氨酸合成酶 ( GS)及籽粒产量和蛋白质含量的影响。结果表明 ,有机、无机肥配合施用与单施
无机肥相比 ,旗叶膜脂过氧化作用低、光合速率高、产量高 ;在各处理间 ,均随着无机肥种类的增多 ,旗叶膜脂过氧化作用
降低 ,光合速率提高 ,产量呈上升趋势 ;而不均衡施肥时 (仅施氮钾肥) ,小麦旗叶膜脂过氧化作用高 ,光合速率低 ,籽粒产
量最低。不同处理下旗叶 GS活性与全氮含量、籽粒蛋白质含量无显著相关。
关键词 　冬小麦 ( Triticum aestivum L. ) ;长期定位施肥 ;膜脂过氧化作用 ; GS活性 ;籽粒蛋白质含量
中图分类号 :S512. 01
Effects of Long2term Fertilization in Fixed Plots on Cell Membrane Lipid Peroxi2
dation and GS Activity in Flag Leaf of Winter Wheat
J IANG Dong1 , DAI Ting2Bo1 , J ING Qi1 , CAO Wei2Xing1 , 3 , ZHAO Hui1 , ZHOU Qin1 , FAN Xue2Mei1 , CHEN Rong2
Zhen2 , FENG Guo2Hua2 , LIU Dong2Tao2 , ZHANG Ai2Jun2
(1 Key Laboratory of Crop Growth Regulation , Ministry of Agriculture , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu ; 2 Xuzhou Institute of Agri2
cultural Sciences , Xuzhou 221121 , Jiangsu , China)
Abstract 　Based on a 202year long2term fertilization experiment in fixed plots , three winter wheat ( Triticum aestivum L. )
cultivars , Xuzhou 25 , Xuzhou 26 and Yan 2801 , were used to investigate the effects of different fertilizer combinations on
cell membrane lipid peroxidation , photosynthetic rate , GS activity in flag leaf at active grain filling stage , and grain yield
and protein content at maturity. In flag leaf , membrane lipid peroxidation was lower , photosynthetic rate was higher and
grain yield was consequently higher in the treatments of combined application of organic and inorganic fertilizers (TMI) than
that in corresponding treatments of only inorganic fertilizer applied (TI) . Among treatments of TMI or of TI , grain yield in2
creased with increment of the application kinds on the combination of N , P and Kfertilizers , as consistent with decreasing
membrane lipid peroxidation and increasing photosynthetic rate in flag leaf . When only N and K fertilizers were applied ,
cell membrane lipid peroxidation in flag leaf increased greatly while photosynthetic rate decreased obviously , thus resulting
in very low grain yield. No significant correlations were observed between grain protein content and GS activity , or nitrogen
content in flag leaf under different fertilization treatments.
Key words 　Winter wheat ( Triticum aestivum L. ) ; Long2term fertilization ; Membrane lipid peroxidation ; GS activity ;
Grain protein content
　　长期肥料定位试验是评估肥料运筹对土壤理化
性状与生产力的长期影响最为有效的研究方法。多
年来 ,国内外学者设计了大量试验 ,系统地研究了长
期施肥对土壤物理特性与肥力、土壤养分平衡与生
产力、养分利用效率、作物产量及品质的影响[1～7 ] ,
评估了施肥对土壤养分径流和渗漏的损失[8 ] 以及土
壤质量的影响[2 ] ,为现代作物生产管理提供了宝贵
的理论和技术依据[9 ] 。然而有关长期定位肥料试验
对作物的影响一般仅限于对产量和品质的描述 ,较
少研究涉及长期定位试验条件下作物产量或品质变Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30170544 ,30200166) 、高校博士点基金 (2000030707)和江苏省自然科学基金 (BK2001063 ,BK2002025) 。
作者简介 :姜东 (1970 - ) ,男 ,副教授 ,博士 ,主要从事作物栽培生理生态方面的研究。 3 通讯作者 :曹卫星。Tel : 02524396575 ; Fax : 0252
4396565 ; E2mail : caow @njau. edu. cn
Received(收稿日期) :2003208228 ,Accepted (接受日期) : 2004201226.

化的生理机制。为此 ,本研究在 20 年长期定位肥料
试验的基础上 ,研究长期定位施肥对小麦2玉米双熟
制中小麦叶片膜脂过氧化作用及氮代谢关键酶 GS
活性的影响 ,以期阐释定位试验条件下小麦产量和
蛋白质含量变化的生理基础 ,为改进小麦施肥技术
奠定理论基础。
1 　材料与方法
1. 1 　试验设计
　　试验在江苏省徐州农科所长期定位肥料试验地
中进行。原试验从 1980 年秋播开始 ,土壤为黄泛冲
积母质发育的黄潮土 ,质地为砂壤。土壤基础肥力
为有机质 10. 8 g·kg - 1 、全氮 0. 66 g·kg - 1 、速效磷 12
mg·kg - 1 、速效钾 63 mg·kg - 1 、缓效钾 738. 5 mg·kg - 1 。
原试验为裂区设计 ,主区因子为有机肥处理 ,设
施 (M)与不施两个水平 ;裂区因子为无机肥处理 ,设
4 个水平 ,即空白 (CK) 、氮肥 (N) 、氮磷肥 (NP) 和氮
磷钾肥 (NPK) ,小区面积 33. 3 m2 ,重复 4 次。试验
进行 15 年后 ,即从 1995 年秋播开始 ,将 N 处理的两
个重复改为施氮钾肥 (NK) 处理 ,另两个重复仍为单
施氮肥处理。试验为小麦2玉米一年两熟制 ,氮、磷、
钾化肥每季施用量均为纯 N 150 kg·hm - 2 (基追比为
1∶1) 、P2O5 75 kg·hm - 2 、K2O 112. 5 kg·hm - 2 。有机肥
为厩肥 ,每季施用量 : 1981 - 1984 年为马粪 37 500
kg·hm - 2 ;1985 - 2001 年为牛粪 18 750 kg·hm - 2 。于
2001 - 2002 年度选用小麦品种烟 2801、徐州 25 和徐
州 26 种植于各处理小区 ,品种因子为再裂区。2000
年播前土壤养分含量见表 1。除肥料因素外 ,其余
田间管理措施基本同当地大田生产。
表 1 　不同施肥处理播种前土壤肥力状况
Table 1 　Soil fertility before sowing for different
fertilization treatments in 2000
处理
Treatment
有机质
Organic
manure
(g·kg - 1)
全氮
Total
nitrogen
(g·kg - 1)
速效磷
Available
phosphorus
(mg·kg - 1)
速效钾
Available
potassium
(mg·kg - 1)
M 19. 4 1. 59 70. 2 72. 5
MN 20. 3 1. 71 58. 9 70. 0
MNP 21. 5 1. 64 87. 7 72. 3
MNPK 21. 5 1. 69 84. 8 99. 1
CK 9. 9 0. 73 3. 2 46. 5
N 12. 2 1. 01 3. 3 47. 0
NP 12. 1 1. 05 14. 6 45. 8
NPK 12. 1 0. 98 11. 8 69. 5
NK 10. 8 1. 00 3. 0 62. 5
Notes : M = manure , MN = manure + N fertilizer , MNP = manure + N and P
fertilizers , MNPK= manure + N , P and K fertilizers , CK = no manure and
inorganic fertilizers , N = N fertilizer , NP = N and P fertilizers , NK= N and
Kfertilizers , NPK= N , P and Kfertilizers.
1. 2 　测定项目与方法
在籽粒灌浆盛期 (开花后 20 d)选取生长一致的
主茎测定旗叶光合速率。同时 ,每处理取 10 片旗叶
鲜样置液氮罐 ,带回实验室贮于 - 40 ℃冰柜中 ,用于
测定丙二醛 (MDA)含量、超氧化物歧化酶 (SOD) 、过
氧化物酶 ( POD) 和谷氨酰胺合成酶 ( GS) 活性。此
外 ,取旗叶 20 片 ,烘干后测全氮含量。成熟期收获
测产 ,并测定籽粒蛋白质含量。
光合速率测定用美国 CID 公司产 CI2301PS 便
携式光合测定仪 ,测定从上午 10 :00 开始 ,采用自然
光照和 CO2 浓度。POD 活性测定采用愈创木酚
法[10 ] 。SOD 活性和 MDA 含量测定用王爱国等的方
法[11 ] 。GS活性测定用 Baars 等的方法[12 ] 。用凯氏
定氮法测定氮含量 ,籽粒全氮乘以 5. 7 为籽粒蛋白
质含量。
2 　结果与分析
2. 1 　不同施肥处理对小麦旗叶光合速率( Pn)的影响
　　在籽粒灌浆盛期 (开花后 20 d) ,小麦旗叶光合
速率 ( Pn)以 NK处理最低 ,MNPK最高 (图 12A) 。徐
州 25 旗叶 Pn 变幅为 8. 6～19. 8μmol CO2·m - 2·s - 1 ,
徐州 26 为 10. 1～23. 3μmol CO2 ·m - 2 ·s - 1 ,烟 2801
为 12. 1～23. 0μmol CO2·m - 2 ·s - 1 。有机、无机肥配
合施用的各处理旗叶 Pn 略高于对应的仅施无机肥
处理。有机、无机肥配合施用各处理或单施无机肥
处理间 , Pn 随无机肥料施用种类增多呈上升趋势
(NK处理除外) ,但处理间的差异较小。3 个品种
NK处理的旗叶 Pn 均为最低 ,并且明显低于对照 ,
表明肥料施用长期配合不当时 ,会降低灌浆盛期小
麦旗叶光合能力。
2. 2 　不同施肥处理对小麦旗叶丙二醛( MDA) 含量
的影响
　　MDA 是植物细胞膜脂过氧化作用的产物 ,反映
了细胞膜受损程度。与 Pn 变化相反 ,除单施有机
肥处理的旗叶 MDA 含量高于对照外 ,有机、无机肥
配合施用处理旗叶 MDA 含量略低于对应的各单施
无机肥处理 (图 12B) ,各品种间表现出相同的规律。
在有机、无机肥配合施用各处理或单施无机肥处理
中 ,随施肥种类的增多 ,旗叶 MDA 呈明显的下降趋
势 ,表明不同种类肥料的混合施用降低了灌浆盛期
旗叶膜脂过氧化作用程度 ,有利于维持旗叶的生理
活性。但肥料长期配合不当施用时 (NK处理) ,各品
种小麦旗叶 MDA 含量明显上升 ,表明旗叶膜脂过氧
化作用较强 ,细胞膜受损严重。
3321　12 期 姜 　东等 :长期定位施肥对小麦旗叶膜脂过氧化作用及 GS活性的影响 　　　

图 1 　不同施肥处理对灌浆盛期(花后 20 d)小麦旗叶光合速率( A)和 MDA含量( B)的影响
Fig. 1 　Effects of different ffertilization treatments on photo synthetic rate( A) and MDA content( B) in flag leaf
of wheat at active grain filling stage( 20 days after anthesis)
2.3　不同施肥处理对小麦旗叶 SOD和 POD活性的影响
SOD是植物细胞活性氧清除系统中最主要的酶之
一 ,其主要作用是将超氧阴离子自由基歧化为 H2O2 和
水 ,从而解除超氧阴离子自由基的毒害。与MDA 含量
变化趋势相反 ,有机、无机肥配合施用各处理的小麦旗
叶 SOD 活性明显高于各单施无机肥处理(图 22A) ,在有
机无机肥配合施用各处理或单施无机肥处理间 ,随着
无机肥种类的增多 ,SOD 活性呈明显上升趋势 ,而 NK
处理的旗叶 SOD 活性最低 ,甚至明显低于对照。3 个
小麦品种均表现出相似的规律。POD 亦是活性氧清除
系统的关键酶 ,不同施肥处理间小麦旗叶 POD 活性变
化(图 22B)呈现同 SOD 一致的趋势。
2. 4 　不同施肥处理对小麦旗叶 GS 活性的影响
GS是植物氮代谢最关键的酶之一。与 SOD 和
POD 活性变化趋势不同 ,旗叶 GS 活性以 CK 最高
(图 32A) ,而除 MN 处理旗叶 GS 活性高于 N 处理
外 ,其他有机、无机肥配合施用处理的旗叶 GS 活性
与单施无机肥处理间无明显差异。在有机、无机肥
配合施用的各处理或单施无机肥处理间 ,随无机肥
种类的增多 ,GS活性呈下降趋势。此外 ,NK处理旗
叶 GS活性水平较高 ,仅低于 CK、M 和 MN 处理。小
麦旗叶全氮含量以 CK较低 ,其他处理间差异很小。
图 2 不同施肥处理对灌浆盛期(花后 20 d)小麦旗叶 SOD( A)和 POD( B)活性的影响
Fig. 2 Effects of different fertilization treatments on activities of SOD( A) and POD( B) in flag leaf of wheat
at active grain filling stage( 20 days after anthesis)
图 3 不同施肥处理对灌浆盛期(花后 20 d)小麦旗叶 GS 活性( A)和叶片氮含量( B)的影响
Fig. 3 Effects of different fertilization treatments on GS activity( A) and nitrogen content( B) in flag leaf
of wheat at active grain filling stage( 20 days after anthesis)
4321 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

2. 5 　不同施肥处理对小麦籽粒产量和蛋白质含量的影响
表 2 　不同施肥处理对小麦籽粒蛋白质含量和产量的影响
Table 2 　Effects of different fertilization treatments on grain protein content and grain yield in wheat
处理
Treatment
籽粒蛋白质含量 ( %湿基)
Protein content in grain
籽粒产量
Grain yield (kg·hm - 2)
徐州 25
Xuzhou 25
徐州 26
Xuzhou 26
烟 2801
Yan 2801
徐州 25
Xuzhou 25
徐州 26
Xuzhou 26
烟 2801
Yan 2801
M 8. 95 ±0. 42 10. 87 ±0. 34 11. 21 ±0. 07 3 258 ±344 2 593 ±92 　 2 828 ±160
MN 13. 10 ±0. 30 11. 56 ±0. 11 13. 59 ±0. 07 4 827 ±103 4 987 ±188 5 650 ±80 　
MNP 11. 73 ±0. 23 13. 84 ±0. 06 13. 59 ±0. 46 5 185 ±81 　 5 306 ±10 　 5 591 ±71 　
MNPK 11. 58 ±0. 31 13. 17 ±0. 36 14. 11 ±0. 34 5 425 ±21 　 5 648 ±107 5 953 ±13 　
CK 10. 25 ±0. 90 12. 85 ±0. 27 12. 96 ±0. 15 821 ±44 　 718 ±62 　 793 ±58 　
N 11. 66 ±0. 45 13. 80 ±0. 30 14. 38 ±0. 11 2 374 ±22 　 2 639 ±168 2 696 ±69 　
NP 11. 19 ±0. 20 13. 49 ±0. 18 12. 56 ±0. 25 3 359 ±141 4 072 ±74 　 3 868 ±156
NPK 10. 49 ±0. 14 11. 22 ±0. 66 12. 77 ±0. 40 4 428 ±64 　 4 341 ±179 4 642 ±26 　
NK 14. 56 ±0. 25 16. 54 ±0. 08 16. 99 ±0. 09 628 ±5 　　 511 ±18 　 540 ±24 　
　　表 2 结果表明 ,有机、无机肥配合施用处理的产
量明显高于对应的仅施无机肥处理 ,M、MN、MNP 和
MNPK处理的 3 品种平均产量比 CK、N、NP 和 NPK
处理分别高 272 %、101 %、43 %和 27 %。仅施用氮、
钾肥 (NK处理) ,小麦产量显著降低 ,产量水平与对
照相近 ,这可能与 NK处理的土壤养分不平衡以及
施肥的不均衡有关 ,NK处理使土壤速效钾含量高于
CK,而速效磷含量最低 (表 1) 。
NK处理的籽粒蛋白质含量明显高于其他处理
(表 2) ,单施有机肥处理 (M)籽粒蛋白质含量明显低
于对照。低蛋白品种徐州 25 和高蛋白品种徐州 26
的MN 或 MNP 处理的籽粒蛋白质含量与单施 N 或
NP 处理相比无明显的优势 ,而高蛋白品种烟 2801
的MN 或 MNP 处理的籽粒蛋白质含量明显高于 N
或 NP 处理。此外 ,3 个品种 MNPK处理的籽粒蛋白
质含量明显高于仅施 NPK处理。在单施有机肥的
基础上施用氮肥 (MN) ,小麦籽粒蛋白质含量明显提
高 ,再施磷、钾肥后 ,籽粒蛋白质含量不再呈明显的
上升趋势。而在各单施无机肥的处理中 (不包括
NK) ,以单施氮处理籽粒蛋白质含量最高 ,随着磷、
钾肥的施入和产量的提高 ,蛋白质含量反呈下降趋
势 ,特别是徐州 25 和徐州 26 的 NPK处理籽粒蛋白
质含量明显低于 NP 处理。
3 　讨论
本研究表明 ,长期定位施肥后 ,小麦籽粒产量和
蛋白质含量均发生了显著的变化。有机、无机肥配
合施用处理的产量高于对应的仅施无机肥处理 ,且
随无机肥料投入种类的增加 ,产量呈上升趋势。这
与以前的报道结果一致[13～15 ] 。本文还进一步分析
了长期施肥后不同处理产量发生改变的生理原因。
不同施肥处理下小麦灌浆盛期旗叶 Pn 与MDA 含量
呈极显著负相关 ,而与 SOD 活性呈极显著正相关
(图 4) 。而旗叶 Pn 、SOD 活性与籽粒产量呈极显著
正相关 ,与 MDA 含量呈极显著负相关。有机、无机
肥配合处理小麦旗叶膜脂过氧化作用水平低 ,表现
为 MDA 含量低、SOD 和 POD 活性高 ,因此旗叶 Pn
较对应的各单施无机肥处理表现出明显的优势 ,从
而获得较高的产量。各有机、无机肥配合处理和单
施无机肥处理间 ,随无机肥种类的增多 ,旗叶膜脂过
氧化作用水平降低 , Pn 升高 ,因此产量呈上升趋势。
NK处理下旗叶膜脂过氧化作用最高 ,而 Pn 与产量
均最低。因此认为 ,膜脂过氧化作用程度的不同导
致叶片光合速率的变化 ,是不同施肥处理下小麦籽
粒产量发生变化的重要生理原因之一。
不同处理下 ,旗叶 GS活性与氮含量未表现出与光
合速率一致的规律 ,而相关分析表明 ,小麦旗叶 GS 活
性和氮含量与籽粒蛋白质含量相关性不显著 (数据未
列出) ,因此旗叶氮素代谢水平与籽粒蛋白质含量之间
并不存在直接的关系 ,这与高蛋白品种开花后氮素吸
收量高的结论[16]不尽一致。究其原因 ,可能与小麦籽
粒氮主要来自营养器官氮素的再分配有关。而不同施
肥处理下小麦植株氮素的积累与再运转机制及其与籽
粒蛋白质合成的关系 ,还有待进一步研究。
曾木祥等[14 ] 通过 9 年定位试验 ,发现有机、无
机氮配合施用处理的籽粒蛋白质含量较单施无机氮
肥相比表现出较强的优势。而本试验中 ,MN 处理
的籽粒蛋白质含量并未表现出明显的优势 ,这可能
与两试验的施肥水平不同有关 ,也可能与本试验中
MN 处理籽粒产量明显高于 N 处理而对蛋白质形成
的“稀释效应”有关。此外 ,曾木祥等[14 ] 未报道有机
肥与无机氮、磷或氮、磷、钾肥的配合作用。本试验
结果表明 ,烟 2801 的 MNP 处理的籽粒蛋白质含量
较 NP 处理有较明显的优势 ,而徐州 25 和徐州 26 并
未表现出优势 ;3 个品种 MNPK处理的籽粒蛋白质
含量则表现出较 NPK处理明显的优势。
5321　12 期 姜 　东等 :长期定位施肥对小麦旗叶膜脂过氧化作用及 GS活性的影响 　　　

图 4 　不同施肥处理下旗叶光合速率与 MDA含量和 SOD 活性( A) 、籽粒产量和旗叶光合速率、MDA含量和 SOD 活性( B)间的相关性
Fig. 4 　Correlations between Pn and MDA content ,SOD activity ( A) ,and between grain yield and Pn ,MDA content ,
SOD activity( B) under different fertilization treatments
　　产量与蛋白质含量之间的关系较为复杂[17 ] ,一
般认为 ,由于产量的“稀释效应”,籽粒产量与蛋白质
含量呈负相关 ,而在一定条件下 ,籽粒产量和蛋白质
含量是可以同步提高的。本试验结果表明 ,NK处理
籽粒产量最低 ,蛋白质含量最高 ;在各单施无机肥处
理间 (N、NP 和NPK) ,籽粒蛋白质含量呈现出随产量
升高而下降的趋势 ,均表现出明显的“稀释效应”。
在有机、无机肥配合施用的各处理中 (MN、MNP 和
MNPK) ,随着 P、K肥的投入 ,籽粒产量升高 ,徐州 25
和徐州 26 籽粒蛋白质含量变化很小 ,而烟 2801 籽
粒蛋白质含量呈现与产量的同步上升趋势。此外 ,
MN 和 N 处理分别与 M 和 CK相比 ,产量和籽粒蛋
白质含量亦呈明显的同步上升趋势。这表明小麦籽
粒产量对蛋白质的“稀释”或“同步上升”关系不仅与
品种有关 ,也因肥料的运筹方式而异。
此外 ,NK处理中有效磷含量尽管很低 ,但与 N
处理和 CK相近 (表 1) ,而其产量水平却仅为 N 处理
的 1Π5～1Π4 ,比不施任何肥料的 CK也低 23. 5 %～
31. 9 %(表 2) 。这表明长期不均衡施肥导致土壤中
养分平衡失调 ,以及当季施入养分不平衡可能是导
致 NK处理小麦植株生长不良、产量降低的重要原
因 ,在生产中应注意 N、P、K肥均衡施用。
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